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Ectomicorriza

Simbiosis ectomicorrízica, mostrando las puntas de las raíces con micelio fúngico del género Amanita

Una ectomicorriza (del griego ἐκτός ektos , "afuera", μύκης mykes , "hongo", y ῥίζα rhiza , "raíz"; pl. ectomicorrizas o ectomicorrizas , abreviado EcM ) es una forma de relación simbiótica que ocurre entre un simbionte fúngico , o micobionte , y las raíces de varias especies de plantas . El micobionte es a menudo de los filos Basidiomycota y Ascomycota , y más raramente de Zygomycota . [1] Las ectomicorrizas se forman en las raíces de alrededor del 2% de las especies de plantas, [1] generalmente plantas leñosas , incluyendo especies de las familias del abedul , dipterocarpo , mirto , haya , sauce , pino y rosa . [2] La investigación sobre ectomicorrizas es cada vez más importante en áreas como la gestión y restauración de ecosistemas , la silvicultura y la agricultura .

A diferencia de otras relaciones micorrízicas , como la micorriza arbuscular y la micorriza ericoide , los hongos ectomicorrízicos no penetran las paredes celulares de su huésped , sino que forman una interfaz completamente intercelular conocida como red de Hartig , que consiste en hifas muy ramificadas que forman un entramado entre las células de la raíz epidérmica y cortical .

Las ectomicorrizas se diferencian además de otras micorrizas por la formación de una densa vaina hifal, conocida como manto, que rodea la superficie de la raíz. [3] Este manto envolvente puede tener hasta 40  μm de espesor, con hifas que se extienden hasta varios centímetros dentro del suelo circundante. La red de hifas ayuda a la planta a absorber nutrientes, incluidos agua y minerales, lo que a menudo ayuda a la planta huésped a sobrevivir en condiciones adversas. [2] A cambio, el simbionte fúngico obtiene acceso a carbohidratos.

Aunque las muestras de ectomicorrizas generalmente se toman del horizonte superficial debido a la mayor densidad de raíces, se sabe que las ectomicorrizas ocurren en raíces de árboles profundas (a una profundidad de más de 2 metros), algunas a una profundidad de hasta 4 metros. [4]

Los cuerpos fructíferos de los hongos EcM más conocidos incluyen la trufa económicamente importante y comestible ( Tuber ) y las mortíferas Amanita muscaria y los ángeles destructores ( Amanita ).

Evolución

Las simbiosis micorrízicas son omnipresentes en los ecosistemas terrestres y es posible que estas asociaciones hayan ayudado a facilitar la colonización de la tierra por parte de las plantas. Existe evidencia paleobiológica y molecular de que las micorrizas arbusculares (MA) se originaron hace al menos 460 millones de años. [5]

Las plantas y hongos EcM presentan una amplia distribución taxonómica en todos los continentes (excepto la Antártida), lo que sugiere que la simbiosis EcM tiene raíces evolutivas antiguas . [1] Pinaceae es la familia de plantas existente más antigua en la que ocurre la simbiosis con hongos EcM, [6] y los fósiles de esta familia datan de hace 156 millones de años. [7]

Se ha propuesto que el tipo de hábitat y las distintas funciones de las diferentes micorrizas ayudan a determinar qué tipo de simbiosis es predominante en un área determinada. [8] En esta teoría, las simbiosis EcM evolucionaron en ecosistemas como los bosques boreales que son relativamente productivos pero en los que el ciclo de nutrientes todavía es limitante. Las ectomicorrizas son intermedias en su capacidad para absorber nutrientes, siendo más eficientes que las micorrizas arbusculares y menos que las micorrizas ericoides , lo que las hace útiles en una situación de nutrientes intermedia.

Paleobiología

Los hongos están compuestos de tejidos blandos , lo que hace que la fosilización sea difícil y el descubrimiento de fósiles de hongos sea raro. Sin embargo, se han descubierto algunos especímenes exquisitamente conservados en el sílex de Princeton del Eoceno medio de la Columbia Británica . Estos fósiles ectomicorrízicos muestran evidencia clara de una red de Hartig , un manto e hifas , lo que demuestra asociaciones EcM bien establecidas hace al menos 50 millones de años. [7]

El registro fósil muestra que las micorrizas arbusculares más comunes se formaron mucho antes de otros tipos de simbiosis entre hongos y plantas. [5] [9] [10] Las ectomicorrizas pueden haber evolucionado con la diversificación de las plantas y la evolución de las coníferas y las angiospermas . Por lo tanto, las micorrizas arbusculares pueden haber sido una fuerza impulsora en la colonización de la tierra por las plantas, mientras que las ectomicorrizas pueden haber surgido en respuesta a una mayor especiación a medida que el clima de la Tierra se volvió más estacional y árido, o tal vez simplemente en respuesta a hábitats nutricionalmente deficientes. [10] [11]

Estudios moleculares

Los análisis moleculares y filogenéticos de los linajes fúngicos sugieren que los hongos EcM han evolucionado y persistido numerosas veces a partir de ancestros no EcM, como los hongos saprotróficos del humus y la madera . [1] Las estimaciones varían de 7 a 16 [6] [12] [13] a ~66 evoluciones independientes de asociaciones EcM. ​​[1] Algunos estudios sugieren que se han producido reversiones a la condición ancestral de vida libre, [12] pero esto es controvertido. [6] [10] [13]

Morfología

Morfología básica de una asociación ectomicorrízica común

Como sugiere el nombre, la biomasa del micosimbionte se encuentra principalmente en el exterior de la raíz de la planta. La estructura del hongo se compone principalmente de tres partes: 1) las hifas intrarradicales que forman la red de Hartig ; 2) el manto que forma una vaina que rodea la punta de la raíz; y 3) las hifas extrarradicales y las estructuras relacionadas que se extienden por todo el suelo.

Red Hartig

La red de Hartig se forma por el crecimiento de hifas (que a menudo se originan en la parte interna del manto circundante) en la raíz de la planta huésped. Las hifas penetran y crecen en dirección transversal al eje de la raíz [14] y forman así una red entre las células externas del eje de la raíz. En esta región las células del hongo y de la raíz se tocan y es aquí donde se produce el intercambio de nutrientes y carbono [15] .

La profundidad de penetración difiere entre especies. En Eucalyptus y Alnus la red Hartig está confinada a la epidermis , mientras que en la mayoría de las gimnospermas las hifas penetran más profundamente, en las células corticales o en la endodermis . [2] En muchos tipos epidérmicos se produce elongación de las células a lo largo de la epidermis, lo que aumenta el contacto superficial entre el hongo y las células de la raíz. La mayoría de las redes Hartig de tipo cortical no muestran este alargamiento, lo que sugiere diferentes estrategias para aumentar el contacto superficial entre las especies. [2]

Manto

Una vaina hifal conocida como manto, que a menudo tiene más biomasa que la interfaz de la red de Hartig, envuelve la raíz. La estructura del manto es variable y va desde una red laxa de hifas hasta una disposición estructurada y estratificada de tejido. A menudo, estas capas se asemejan al tejido del parénquima vegetal y se las denomina pseudoparenquimatosas . [15]

Debido a que la raíz está envuelta por el manto, a menudo se ve afectada en su desarrollo . Los hongos asociados al EcM típicamente suprimen el desarrollo de los pelos radiculares de su planta simbionte. [15] También pueden aumentar la ramificación de la raíz induciendo citoquininas en la planta. [16] Estos patrones de ramificación pueden llegar a ser tan extensos que un solo manto consolidado puede envolver muchas puntas de raíz a la vez. Estructuras como esta se denominan ectomicorrizas tuberculadas o coraloides. [15]

Los mantos de diferentes pares de EcM a menudo muestran rasgos característicos como el color, la extensión de la ramificación y el grado de complejidad que se utilizan para ayudar a identificar el hongo, a menudo junto con los análisis moleculares . [15] Los cuerpos fructíferos también son útiles, pero no siempre están disponibles. [2]

Hifas extrarradicales y ligamiento

Micelio extrarradical (blanco) en las raíces de Picea glauca (marrón)

Las hifas extrarradicales se extienden hacia afuera desde el manto hacia el suelo , compensando la supresión de los pelos radicales al aumentar el área de superficie efectiva de la raíz colonizada. Estas hifas pueden extenderse individualmente o en una disposición agregada conocida como rizomorfo . Estos órganos hifales compuestos pueden tener una amplia gama de estructuras. Algunos rizomorfos son simplemente colecciones lineales y paralelas de hifas. Otros tienen una organización más compleja, por ejemplo, las hifas centrales pueden tener un diámetro mayor que otras hifas, o las hifas pueden crecer continuamente en la punta, penetrando en nuevas áreas de una manera que superficialmente se asemeja a la actividad meristemática . [2]

Esta parte de la ectomicorriza, que se denomina micelio extrarradical o extramatrical , funciona en gran medida como una estructura de transporte . A menudo se extienden distancias considerables, manteniendo una gran área de contacto con el suelo. [17] Algunos estudios han demostrado una relación entre las tasas de transporte de nutrientes y el grado de organización de los rizomorfos. [2] [18] Los rizomorfos de diferentes tipos de EcM a menudo tienen diferentes tipos de organización y estrategias de exploración, observados como diferente estructura y crecimiento dentro del suelo. [17] Estas diferencias también ayudan a identificar el hongo simbiótico.

Las hifas que se extienden hacia el exterior en el suelo desde una ectomicorriza pueden infectar a otras plantas cercanas. Los experimentos y estudios de campo muestran que esto puede conducir a la formación de redes micorrízicas comunes (CMN) que permiten compartir carbono y nutrientes entre las plantas hospedantes conectadas. [19] [20] [21] Por ejemplo, el isótopo raro carbono-14 se agregó a un árbol en particular y luego se detectó en plantas y plántulas cercanas. [22] Un estudio observó una transferencia de carbono bidireccional entre Betula papyrifera y Pseudotsuga menziesii , principalmente a través de las hifas de la ectomicorriza. [23] Sin embargo, no todas las plantas son compatibles con todas las redes fúngicas, por lo que no todas las plantas pueden aprovechar los beneficios de los vínculos ectomicorrizales establecidos. [22]

Se ha sugerido que la conexión de nutrientes compartidos a través de las CMN está relacionada con otros procesos ecológicos , como el establecimiento de plántulas, la sucesión forestal y otras interacciones entre plantas. Se ha demostrado que algunas micorrizas arbusculares transmiten señales que advierten a las plantas de la red sobre el ataque de insectos o enfermedades. [24] [25]

Cuerpos fructíferos

El esporocarpo hipogeo de Tuber melanosporum , la trufa negra del Périgord

A diferencia de la mayoría de los hongos micorrízicos arbusculares, los hongos EcM se reproducen sexualmente y producen cuerpos fructíferos visibles en una amplia variedad de formas. [1] El cuerpo fructífero, o esporocarpo, puede considerarse como una extensión de las hifas extrarradicales . Sus paredes celulares y esporas suelen estar compuestas de carbohidratos complejos y, a menudo, incorporan una gran cantidad de nitrógeno . [26] Muchos hongos EcM solo pueden formar cuerpos fructíferos y completar sus ciclos de vida participando en una relación EcM.

Los cuerpos fructíferos de muchas especies adoptan formas clásicas y bien reconocidas, como los hongos epígeos y las trufas hipogeas . La mayoría de estos producen propágulos microscópicos de aproximadamente 10 μm que pueden dispersarse a grandes distancias por medio de varios vectores , que van desde el viento hasta los animales micófagos . [27] Se ha sugerido que los animales se sienten atraídos por los cuerpos fructíferos hipogeos porque son ricos en nutrientes como nitrógeno, fósforo, minerales y vitaminas. [15] Sin embargo, otros argumentan que los nutrientes específicos son menos importantes que la disponibilidad de alimentos en épocas específicas del año. [26]

En muchos estudios se han utilizado estudios de cuerpos fructíferos para evaluar la composición y la riqueza de la comunidad . Sin embargo, este método es imperfecto, ya que los cuerpos fructíferos no duran mucho y pueden ser difíciles de detectar. [28]

Fisiología

Presimbiosis

Para formar una conexión ectomicorrízica, las hifas fúngicas primero deben crecer hacia las raíces de la planta. Luego deben envolver y penetrar las células de la tapa de la raíz e infectarlas, permitiendo que se formen la red de Hartig simbiótica y las estructuras asociadas. Ambos socios (planta y hongo) deben seguir una secuencia precisa de expresión genética para que esto sea exitoso. Existe evidencia de que la comunicación entre los socios en la etapa temprana de la ectomicorriza ocurre en algunos casos a través de compuestos orgánicos volátiles producidos solo durante la fase de interacción, [29] y que los genes involucrados en los procesos de secreción , crecimiento apical e infección muestran cambios en la expresión temprano en la fase de precontacto. [30] Por lo tanto, un conjunto complejo de cambios moleculares parece tener lugar incluso antes de que el hongo y la planta huésped hagan contacto.

Las plantas hospedantes liberan metabolitos en la rizosfera que pueden desencadenar la germinación de basidiosporas , el crecimiento de hifas hacia la raíz y los primeros pasos de la formación de EcM. ​​[31] Estos incluyen flavonoides , diterpenos , citoquininas , hormonas y otros nutrientes. Se ha demostrado que algunos metabolitos liberados por el hospedante estimulan el crecimiento de hongos en Pisolithus , modifican el ángulo de ramificación de las hifas y causan otros cambios en el hongo. [31] Algunos genes fúngicos parecen expresarse antes del contacto con la planta, lo que sugiere que las señales en el suelo pueden inducir genes fúngicos importantes a distancia de la planta. [31]

Simbiosis

Una vez que las hifas fúngicas entran en contacto con las células del casquete radicular , deben seguir creciendo hacia el interior de las células epidérmicas y multiplicarse para formar las capas que finalmente producirán el manto. La producción del manto fúngico implica la regulación positiva de los genes responsables de la traducción y el crecimiento celular , así como de los responsables de la síntesis y la función de la membrana , como las hidrofobinas . [32] Algunos polipéptidos solo se encuentran cuando el hongo y la planta han logrado la simbiosis; estas proteínas relacionadas con la simbiosis (SR) se denominan ectomicorrizinas. [33]

Los principales cambios en la síntesis de polipéptidos y ARNm ocurren rápidamente después de la colonización por el hongo, incluida la producción de ectomicorrizinas. [2] [34] Los cambios incluyen la regulación positiva de genes que pueden ayudar a que se formen nuevas membranas en la interfaz simbiótica. [35] El efecto del manto en la proliferación de raíces, el desarrollo de pelos radiculares y la ramificación dicotómica puede ser parcialmente imitado por exudados fúngicos, lo que proporciona una vía para identificar las moléculas responsables de la comunicación. [31]

La red de Hartig se forma inicialmente a partir de la capa interna completamente diferenciada del manto, y la penetración ocurre en un frente amplio orientado en ángulos rectos al eje de la raíz, [14] digiriendo a través del espacio apoplástico . Algunas células vegetales responden produciendo proteínas relacionadas con el estrés y la defensa, incluidas quitinasas y peroxidasas que podrían inhibir la formación de la red de Hartig. [2] [31] Sin embargo, todavía se produce una colonización extensa de la raíz en estas plantas y estas características de resistencia parecen disminuir alrededor del día 21 después de la colonización, lo que implica que los hongos EcM pueden suprimir la respuesta de defensa. [2]

A medida que el hongo y la planta se conectan estrechamente, comienzan a compartir nutrientes. Este proceso también está controlado por genes relacionados con la simbiosis. Por ejemplo, la absorción de monosacáridos en Amanita muscaria requiere un transportador que solo se expresa cuando está en una asociación micorrízica. Cuando se expresa el transportador, lo que lleva a una mayor importación de azúcar por parte del hongo, la planta huésped responde aumentando la disponibilidad de azúcar. El transporte de amonio y aminoácidos del hongo a la planta también está regulado. [32] [35]

Absorción e intercambio de nutrientes

El nitrógeno es esencial en la bioquímica de las plantas , siendo necesario para la clorofila y todas las proteínas. En la mayoría de los ecosistemas terrestres, el nitrógeno escasea y se encuentra secuestrado en materia orgánica que es difícil de descomponer. Por lo tanto, los simbiontes fúngicos ofrecen dos ventajas a las plantas: el mayor alcance de sus hifas en comparación con las raíces, y una mayor capacidad para extraer nitrógeno de la capa de suelo en la que se encuentra la materia orgánica . [15] [36] La transferencia neta de nutrientes a las plantas requiere que el nutriente cruce tres interfaces: 1) la interfaz suelo-hongo, 2) la interfaz hongo- apoplasto , y 3) la interfaz apoplasto-célula de la raíz. [36] Se ha estimado que los hongos ectomicorrízicos reciben aproximadamente el 15% del producto alimenticio de la planta huésped y, a cambio, proporcionan hasta el 86% de las necesidades de nitrógeno de un huésped. [27]

Algunos estudios han demostrado que si hay demasiado nitrógeno disponible debido al uso humano de fertilizantes, las plantas pueden desviar sus recursos de la red fúngica. [37] [38] Esto puede plantear problemas para el hongo, que puede ser incapaz de producir cuerpos fructíferos, [37] y a largo plazo puede causar cambios en los tipos de especies de hongos presentes en el suelo. [39] En un estudio, la riqueza de especies disminuyó drásticamente con el aumento de los aportes de nitrógeno, con más de 30 especies representadas en sitios con bajo contenido de nitrógeno y solo 9 en sitios con alto contenido de nitrógeno. [40]

A medida que las hifas de la región de la red de Hartig se vuelven más densas, presionan contra las paredes celulares de las células de la raíz de la planta. A menudo, las paredes celulares de los hongos y de la planta se vuelven casi indistinguibles donde se encuentran, lo que facilita el intercambio de nutrientes. [41] En muchas ectomicorrizas, las hifas de la red de Hartig carecen de divisiones internas, lo que crea una estructura similar a una célula de transferencia multinuclear que facilita el transporte interhifal. [36] Las hifas tienen una alta concentración de orgánulos responsables de la producción de energía y proteínas ( mitocondrias y retículo endoplasmático rugoso ) en sus puntas. [42] Hay signos de que los transportadores en las membranas plasmáticas de los hongos y las plantas están activos, lo que sugiere un intercambio de nutrientes bidireccional. [41]

Ectomicorriza con abeto de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ) y Cortinarius spp.

La estructura de la red EcM depende de la disponibilidad de nutrientes. Cuando la disponibilidad de nutrientes es baja, la inversión en la red subterránea es alta en relación con el crecimiento sobre el suelo. [43] El fósforo es otro nutriente típicamente limitante en muchos ecosistemas terrestres. La evidencia sugiere que el fósforo se transfiere en gran medida como ortofosfato . [41] Algunas ectomicorrizas formadoras de esteras contienen ribonucleasas capaces de degradar rápidamente el ADN para obtener fósforo de los núcleos . [36]

Beneficios no nutricionales

Las hifas extrarradicales, particularmente los rizomorfos, también pueden ofrecer un transporte invaluable de agua. A menudo, estos se desarrollan en corredores especializados que se extienden lejos de las raíces del huésped, aumentando el área de acceso funcional al agua. [44] [45] La vaina hifal que envuelve las puntas de las raíces también actúa como una barrera física que protege los tejidos vegetales de patógenos y depredadores. También hay evidencia de que los metabolitos secundarios producidos por los hongos actúan como mecanismos de defensa bioquímica contra hongos patógenos, nematodos y bacterias que pueden intentar infectar la raíz micorrízica. [15] [46] Muchos estudios también muestran que los hongos EcM permiten que las plantas toleren suelos con altas concentraciones de metales pesados , [47] [48] [49] sales , [50] [51] radionucleidos y contaminantes orgánicos . [15]

Ectiendomicorriza

Aunque la red de Hartig se forma fuera de las células de la raíz, ocasionalmente se produce la penetración de las células corticales de la planta. Muchas especies de hongos ectomicorrízicos pueden funcionar como ectomicorrizas o en el modo penetrativo típico de las micorrizas arbusculares , dependiendo del hospedante. Debido a que estas asociaciones representan una forma de simbiosis entre las micorrizas arbusculares y las ectomicorrizas, se las denomina ectendomicorrizas. [52]

Ecología

Biogeografía y gradientes ambientales

Los hongos ectomicorrízicos se encuentran en todos los ecosistemas boreales , templados y tropicales , principalmente entre las familias dominantes productoras de plantas leñosas. [27] Muchas de las familias de hongos comunes en los bosques templados (por ejemplo, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ) también están muy extendidas en el hemisferio sur y en los bosques tropicales de dipterocarpos : aunque las familias de plantas son bastante diferentes en los bosques templados y tropicales, los hongos ectomicorrízicos son bastante similares. [53] Los tipos de hongos EcM se ven afectados por los tipos de suelo tanto en el campo [54] [55] como en el laboratorio. [56] [57]

Para la mayoría de los tipos de plantas y animales, la diversidad de especies aumenta hacia el ecuador. Esto se llama gradiente latitudinal de diversidad (LGD). [58] En contraste, hay evidencia de que los hongos EcM pueden estar en máxima diversidad en la zona templada . [27] [59] Si este es el caso, podría explicarse por una o más de las siguientes hipótesis: 1) los hongos EcM pueden haber evolucionado en latitudes más altas con huéspedes Pinaceae , y ser menos capaces de competir en climas tropicales ; 2) las plantas que los EcM usan como huéspedes pueden ser más diversas en condiciones templadas, y la estructura del suelo en regiones templadas puede permitir una mayor diferenciación de nichos y acumulación de especies; y 3) los huéspedes EcM tropicales están dispersos más escasamente en pequeñas islas forestales aisladas que pueden reducir los tamaños de población y la diversidad de los hongos EcM. ​​[59]

Especificidad del hospedador y respuestas de la comunidad

La mayoría de los hospedadores de EcM muestran niveles bajos de especificidad y pueden formar simbiosis con muchos hongos distantemente relacionados. [60] Esto puede tener beneficios evolutivos para la planta de dos maneras: 1) las plántulas de la planta tienen más probabilidades de poder formar micorrizas en una amplia gama de hábitats; y 2) la planta puede hacer uso de diferentes hongos que varían en su capacidad para acceder a los nutrientes. [61]

Los hongos EcM exhiben varios niveles de especificidad para sus huéspedes vegetales, y los costos y beneficios de su especialización no se comprenden bien. [62] [63] [64] Por ejemplo, el grupo suilloide, un ensamblaje monofilético que contiene los géneros Suillus , Rhizopogon , Gomphidius y otros, muestra un grado extremo de especificidad, con casi todos sus miembros formando ectomicorrizas con miembros de Pinaceae . [61] Sin embargo, muchos otros grupos de hongos exhiben un rango de huéspedes muy amplio. [65] [66]

Las plantas hospedantes que están relacionadas taxonómicamente tienen comunidades de hongos EcM más similares que los taxones que están más distantemente relacionados. [67] De manera similar, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los hongos derivados de un ancestro común tienen más probabilidades de tener hospedantes que están relacionados taxonómicamente. [12] [68] La madurez del entorno hospedante, o el estado sucesional , también puede afectar la variedad de comunidades de hongos EcM presentes. [67] Otros factores indirectos también pueden desempeñar un papel en la comunidad de hongos EcM, como la caída de las hojas y la calidad de la hojarasca, que afectan los niveles de calcio y el pH del suelo . [69]

Papeles en la invasión

Plantación de pinos, probablemente inoculada con esporas de hongos para permitir la formación de ectomicorrizas beneficiosas.

Las plantas que no son nativas de un área a menudo requieren simbiontes micorrízicos para prosperar. La gran mayoría de las micorrizas arbusculares no son específicas, por lo que las plantas que interactúan con estas micorrizas a menudo se vuelven invasivas rápida y fácilmente. Sin embargo, las simbiosis ectomicorrízicas suelen ser relativamente específicas. En la silvicultura exótica , a menudo se introducen hongos EcM compatibles en el paisaje extranjero para asegurar el éxito de las plantaciones forestales . [70] Esto es más común en eucaliptos y pinos , que son árboles ectomicorrízicos obligados en condiciones naturales. [70] Los pinos fueron difíciles de establecer en el hemisferio sur por esta razón, [71] y muchas plantaciones de eucalipto requirieron la inoculación de hongos EcM de su paisaje nativo. En ambos casos, una vez que se introdujeron las redes EcM, los árboles pudieron naturalizarse y luego comenzaron a competir con las plantas nativas. [70]

Sin embargo, muchas especies de EcM co-invaden sin la ayuda de la actividad humana. La familia Pinaceae a menudo invade hábitats junto con hongos EcM específicos de los géneros Suillus y Rhizopogon . [62] También hay hongos formadores de ectomicorrizas con distribuciones cosmopolitas que pueden permitir que especies de plantas no nativas se propaguen en ausencia de sus hongos EcM específicos del ecosistema nativo. [62]

Las plantas pueden competir atacando las redes fúngicas de las demás. Las plantas nativas dominantes pueden inhibir los hongos EcM en las raíces de las plantas vecinas, [72] y algunas plantas invasoras pueden inhibir el crecimiento de hongos ectomicorrízicos nativos, especialmente si se establecen y se vuelven dominantes. Se ha demostrado que la mostaza de ajo invasora , Alliaria petiolata , y su aleloquímico isotiocianato de bencilo inhiben el crecimiento de tres especies de hongos EcM cultivados en plántulas de pino blanco . [73] Los cambios en las comunidades EcM pueden tener efectos drásticos en la absorción de nutrientes y la composición de la comunidad de árboles nativos, con ramificaciones ecológicas de largo alcance. [63]

Competencia y otros simbiontes vegetales

La competencia entre hongos EcM es un caso bien documentado de interacciones microbianas del suelo . [74] [75] [76] [77] En algunos experimentos, el momento de la colonización por hongos EcM competidores determinó qué especie era dominante. Muchos factores bióticos y abióticos pueden mediar la competencia entre hongos EcM, como la temperatura, el pH del suelo, la humedad del suelo , la especificidad del huésped y el número de competidores, y estos factores interactúan entre sí de una manera compleja. [75] [76] También hay alguna evidencia de competencia entre hongos EcM y hongos micorrízicos arbusculares. Esto se observa principalmente en especies que pueden albergar hongos EcM y AM en sus raíces. [78]

Se ha demostrado que algunas bacterias del suelo , conocidas como bacterias auxiliares de micorrizas (MHB), estimulan la formación de material extracelular, la biomasa de raíces y brotes y el crecimiento de hongos. [79] [80] [81] Algunos sostienen que las bacterias de este tipo deberían considerarse un tercer componente de las micorrizas. [82] Otras bacterias inhiben la formación ectomicorrízica. [80]

Interacciones con animales

El cuerpo fructífero epigeo comestible de Cantharellus cibarius , el rebozuelo dorado.

Muchos hongos ectomicorrízicos dependen de los mamíferos para la dispersión de sus esporas, en particular los hongos con cuerpos fructíferos hipogeos . Muchas especies de pequeños mamíferos son micófagos y se alimentan de una amplia variedad de hongos y, en especial, de los cuerpos fructíferos. Las esporas se dispersan porque el cuerpo fructífero se desentierra y se rompe, o después de la ingestión y la posterior excreción. Algunos estudios incluso sugieren que el paso por el intestino de un animal promueve la germinación de las esporas , aunque para la mayoría de las especies de hongos esto no es necesario. [83] [84] Al esparcir las esporas de los hongos, estos animales tienen un efecto indirecto en la estructura de la comunidad vegetal. [26]

Otros cuerpos fructíferos son consumidos por invertebrados como moluscos y larvas de mosca, algunos de los cuales son incluso tolerantes a la α-amanitina tóxica que se encuentra en las ortigas. Bajo tierra, los nematodos y los colémbolos también consumen tejido fúngico. [15] Se ha descubierto que el hongo ectomicorrízico Laccaria bicolor atrae y mata a los colémbolos para obtener nitrógeno, parte del cual puede luego transferirse a la planta huésped. En un estudio, el pino blanco oriental inoculado con L. bicolor pudo derivar hasta el 25% de su nitrógeno de los colémbolos. [85]

Los hongos comestibles son importantes en las sociedades de todo el mundo. Las trufas , los boletus y los rebozuelos son conocidos por su importancia culinaria y económica. [86]

Producción vegetal

Agricultura

Los hongos ectomicorrízicos no son prominentes en los sistemas agrícolas y hortícolas . La mayoría de las plantas de cultivo económicamente relevantes que forman micorrizas tienden a formarlas con hongos micorrízicos arbusculares. [87] Muchas prácticas agrícolas modernas, como la labranza , fertilizantes pesados ​​y fungicidas, son extremadamente perjudiciales para las micorrizas y el ecosistema circundante. Es posible que la agricultura afecte indirectamente a las especies y hábitats ectomicorrízicos cercanos; por ejemplo, el aumento de la fertilización disminuye la producción de esporocarpos. [88] [89]

Silvicultura

En la silvicultura comercial , el trasplante de árboles de cultivo a nuevas ubicaciones a menudo requiere un socio ectomicorrízico acompañante. Esto es especialmente cierto en el caso de árboles que tienen un alto grado de especificidad para su micobionte, o árboles que se están plantando lejos de su hábitat nativo entre nuevas especies de hongos. Esto se ha demostrado repetidamente en plantaciones que involucran árboles ectomicorrízicos obligados, como las especies de Eucalyptus y Pinus . [70] La plantación masiva de estas especies a menudo requiere un inóculo de hongos EcM nativos para que los árboles prosperen. [88]

En ocasiones , se plantan y promueven especies ectomicorrízicas, como el pino y el eucalipto , por su capacidad de actuar como sumidero de carbono atmosférico. Sin embargo, los hongos ectomicorrízicos de estas especies también tienden a agotar el carbono del suelo , lo que hace que este uso de las plantaciones sea controvertido. [90] [91]

Restauración

El papel de las ectomicorrizas en el sustento de sus plantas hospedantes ha llevado a sugerir que los hongos EcM podrían usarse en proyectos de restauración destinados a restablecer especies de plantas nativas en ecosistemas alterados por una variedad de problemas. [52] [92] Dado que la desaparición de hongos micorrízicos de un hábitat constituye un importante evento de perturbación del suelo, su reincorporación es una parte importante del establecimiento de la vegetación y la restauración de hábitats. [52]

Resiliencia en entornos desafiantes

Metales pesados

Los metales pesados ​​son tóxicos para los organismos vivos. Las altas concentraciones de metales pesados ​​en el suelo, como el zinc , el cobre , el cadmio , el plomo , el níquel y el cromo , afectan los procesos metabólicos básicos y pueden provocar daño y muerte celular . Algunos hongos ectomicorrízicos son tolerantes a los metales pesados ​​y muchas especies tienen la capacidad de colonizar suelos contaminados. [93] También hay casos de poblaciones adaptadas localmente para tolerar ambientes químicos agresivos. [93]

Los hongos exhiben mecanismos de desintoxicación para reducir las concentraciones de metales pesados ​​en sus células. Estos mecanismos incluyen la reducción de la absorción de metales pesados, el secuestro y almacenamiento de metales pesados ​​​​dentro de la célula, [48] y la excreción. La absorción de metales pesados ​​​​se puede reducir por sorción e inactivación metabólica a nivel de la pared celular y el apoplasto. [93] Los hongos ectomicorrízicos también tienen la capacidad de unir cantidades considerables de metales pesados. [93] [94] Una vez dentro de la célula, los metales pesados ​​​​se pueden inmovilizar en complejos organometálicos, volverse solubles, transformarse en metalotioneínas , participar en el secuestro de metales y/o almacenarse en vacuolas en formas químicamente inactivas. También pueden existir sistemas de desintoxicación antioxidante , que reducen la producción de radicales libres y protegen la célula fúngica. [95] [96] Los hongos pueden exportar metales del citoplasma al apoplasto, un mecanismo que también ocurre en las plantas. [97] Los hongos ectomicorrízicos también pueden concentrar metales pesados ​​​​en sus cuerpos fructíferos. [98] Rara vez se han reportado diferencias genéticas entre poblaciones que crecen en hábitats tóxicos y no tóxicos, lo que indica que la tolerancia a los metales está muy extendida. Hasta el momento, no se han documentado taxones endémicos adaptados a los metales. [94] [99] Sin embargo, hay evidencia de cambios en las comunidades asociados con metales pesados, con una menor diversidad asociada con sitios contaminados. [100] [101] [102] Por otro lado, los suelos naturalmente ricos en metales pesados, como los suelos serpentinos , no parecen afectar la diversidad de las comunidades de hongos ectomicorrízicos. [103]

Suillus luteus , un hongo ectomicorrízico con ecotipos que se sabe que están asociados conconcentraciones de metales pesados

Aunque la tolerancia generalizada a los metales parece ser la norma para los hongos ectomicorrízicos, se ha sugerido que algunos hongos como Pisolithus tinctorius , [104] P. albus [105] y especies del género Suillus [106] [107] [108] pueden adaptarse a altos niveles de Al, Zn, Cd y Cu. Suillus luteus y S. bovinus son buenos ejemplos, con ecotipos conocidos adaptados a Zn, Cd y Cu. [93] [106] [109] [110]

Contaminación y fitorremediación

Se ha descubierto que los hongos EcM tienen efectos beneficiosos en varios tipos de entornos contaminados, entre ellos:

• Alto contenido de sal: varios estudios han demostrado que ciertos hongos EcM pueden ayudar a sus huéspedes a sobrevivir en condiciones de alta salinidad del suelo . [50] [51] [111]

• Radionucleidos: Muchas especies de hongos ectomicorrízicos, incluidas las Cortinariaceae , pueden hiperacumular radionucleidos [112]

• Contaminantes orgánicos: Algunas especies de EcM son capaces de descomponer contaminantes orgánicos persistentes (COP), como organocloruros y bifenilos policlorados (PCB). Los productos químicos que pueden desintoxicarse mediante hongos EcM, ya sea solos o en asociación con su planta huésped, incluyen 2,4-diclorofenol y tetracloroetileno . [15] [113]

Cambio climático

Las comunidades ectomicorrízicas pueden verse afectadas por el aumento de CO 2 y los efectos consecuentes del cambio climático . En algunos estudios, los niveles elevados de CO 2 aumentaron el crecimiento del micelio fúngico [114] y aumentaron la colonización de raíces por EcM. ​​[115] Otras asociaciones de EcM mostraron poca respuesta al aumento de CO 2. [ 116]

El aumento de las temperaturas también da lugar a una serie de respuestas, algunas negativas [117] y otras positivas [54] . La respuesta de las EcM a la sequía es compleja, ya que muchas especies proporcionan protección contra la desecación de las raíces y mejoran su capacidad para absorber agua. Por tanto, las EcM protegen a sus plantas hospedantes durante las épocas de sequía, aunque ellas mismas pueden verse afectadas con el tiempo [116] .

Conservación

A medida que se hace evidente la importancia de los organismos subterráneos para la productividad, recuperación y estabilidad de los bosques, la conservación de las ectomicorrizas está ganando atención. [88] Muchas especies de hongos EcM en Europa han disminuido, debido a factores que incluyen la vitalidad reducida de los árboles, la conversión de los bosques a otros usos, la contaminación y la acidificación de los suelos forestales . [88] [118] Se ha argumentado que la conservación de las ectomicorrizas requiere la protección de las especies en todo su rango de hospedantes y hábitat, [88] para asegurar que se preserven todos los tipos de comunidades EcM. ​​[28]

El Plan Forestal del Noroeste , que regula el uso de la tierra en tierras federales en la región del Pacífico Noroeste de los Estados Unidos, incluye disposiciones para estudiar los hongos en peligro de extinción y desarrollar estrategias para gestionarlos y protegerlos. El Consejo Europeo para la Conservación de los Hongos se fundó en 1985 para promover la investigación y la atención sobre los hongos en peligro de extinción. [119] En 2018, el Consejo colaboró ​​con el Real Jardín Botánico de Kew para producir el Informe sobre el estado de los hongos en el mundo, 2018. [120]

Quema prescrita en una masa de Pinus nigra

Las estrategias de conservación incluyen el mantenimiento de: 1) plantas de refugio y huéspedes reservorio para preservar la comunidad de hongos EcM después de la cosecha; 2) árboles maduros para proporcionar plántulas con una variedad diversa de hongos EcM; y 3) rodales de crecimiento antiguo que tienen diversos macro y microhábitats y sustentan comunidades variadas de hongos EcM. ​​[121] La preservación de los componentes naturales del suelo forestal y la retención de desechos leñosos y sustratos también pueden ser importantes. En un estudio sobre plántulas de abeto Douglas , la eliminación de desechos del suelo forestal y la compactación del suelo disminuyeron la diversidad y abundancia de hongos EcM en un 60%. [122] La eliminación de la hierba de pino redujo de manera similar la diversidad y riqueza de hongos EcM. ​​[23] Algunas estrategias, como las quemas prescritas , tienen diferentes efectos en diferentes tipos de comunidades EcM, que van desde negativos [123] a neutrales o positivos. [121] [124]

En todo el mundo se mantienen grandes colecciones de hongos cultivados ex situ , incluidos hongos ectomicorrízicos, como medida de protección contra la pérdida genética. Sin embargo, estas colecciones están incompletas. [125]

Véase también

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