Dimetrodon ( / d aɪ ˈ m iː t r ə ˌ d ɒ n / [1]o/ d aɪ ˈ m ɛ t r ə ˌ d ɒ n /;[2] encendido.'dos medidas de dientes'géneroextintodesinápsidosmamíferosperteneciente a la familiaSphenacodontidaeque vivió durante laeraCisuralianadelperíodoPérmico, hace alrededor de 295-272 millones de años.[3][4][5]Dado que la mayoría de las especies miden entre 1,7 y 4,6 m (5,6 y 15,1 pies) de largo y pesan entre 28 y 250 kg (62 y 551 libras), la característica más destacada deDimetrodones la granvela de la columna neuralen su espalda formada por espinas alargadas que se extienden desde lasvértebras. Era uncuadrúpedo(sólo podía caminar sobre cuatro patas) y tenía un cráneo alto y curvo con grandes dientes de diferentes tamaños colocados a lo largo de las mandíbulas. La mayoría de los fósiles se han encontrado en elsuroeste de los Estados Unidos, la mayoría de ellos provenientes de un depósito geológico llamadoRed Beds of Texas y Oklahoma. Más recientemente, sus fósiles también se han encontrado enAlemaniay se han nombrado más de una docena de especies desde quese estableciógénero
Dimetrodon a menudo se confunde con un dinosaurio o con un contemporáneo de los dinosaurios en la cultura popular, pero se extinguió unos 40 millones de años antes de la llegada de los dinosaurios. [6] [7] Aunque se parece a un reptil en apariencia y fisiología, Dimetrodon está mucho más estrechamente relacionado con los mamíferos que con los reptiles, aunque no es un ancestro directo de los mamíferos. [4] Dimetrodon se asigna a los "sinapsidos no mamíferos", un grupo tradicionalmente, pero incorrectamente, llamado "reptiles parecidos a los mamíferos", [4] pero ahora conocido como mamíferos madre. Esto agrupa a Dimetrodon junto con los mamíferos en el clado Synapsida, mientras que los reptiles se colocan en un clado separado, Sauropsida . Las aberturas únicas en el cráneo detrás de cada ojo, conocidas como fenestras temporales , y otras características del cráneo distinguen al Dimetrodon y a los verdaderos mamíferos de la mayoría de los primeros saurópsidos .
Dimetrodon fue probablemente uno de los principales depredadores de los ecosistemas cisuralianos, alimentándose de peces y tetrápodos , incluidos reptiles y anfibios . Las especies más pequeñas de Dimetrodon pueden haber tenido diferentes funciones ecológicas . La vela de Dimetrodon pudo haber sido utilizada para estabilizar su columna vertebral o para calentar y enfriar su cuerpo como forma de termorregulación . [8] Algunos estudios recientes sostienen que la vela habría sido ineficaz para eliminar el calor del cuerpo, debido a que se descubrieron especies grandes con velas pequeñas y especies pequeñas con velas grandes, descartando esencialmente la regulación del calor como su objetivo principal. La vela probablemente se usaba en exhibiciones de cortejo , incluyendo amenazar a rivales visitantes o presumir ante posibles parejas. [9] [10]
Dimetrodon era un sinápsido cuadrúpedo con lomo de vela que probablemente tenía una postura semi-extendida entre la de un mamífero y un lagarto y también podía caminar en una postura más erguida con el cuerpo y la mayor parte o la totalidad de la cola separadas del suelo. [11] La mayoría de las especies de Dimetrodon tenían una longitud de 1,7 a 4,6 m (6 a 15 pies) y se estima que pesaban entre 28 y 250 kg (60 y 550 lb). [12] La especie más pequeña conocida, D. teutonis, medía unos 60 cm (24 pulgadas) de largo y pesaba 14 kilogramos (31 libras). [12] [13] Las especies más grandes de Dimetrodon estaban entre los depredadores más grandes del Pérmico Temprano, aunque el estrechamente relacionado Tappenosaurus , conocido por fragmentos esqueléticos en rocas ligeramente más jóvenes, puede haber sido incluso más grande con un estimado de 5,5 metros (18 pies). largo. [14] [15] Aunque algunas especies de Dimetrodon podrían crecer mucho, se conocen muchos especímenes juveniles. [dieciséis]
Una única gran abertura a cada lado de la parte posterior del cráneo vincula a Dimetrodon con los mamíferos y lo distingue de la mayoría de los primeros saurópsidos, que carecen de aberturas o tienen dos . Se cree que características como las crestas en el interior de la cavidad nasal y una cresta en la parte posterior de la mandíbula inferior son parte de una progresión evolutiva desde los primeros vertebrados terrestres de cuatro extremidades hasta los mamíferos .
El cráneo de Dimetrodon es alto y comprimido lateralmente o de lado a lado. Las cuencas de los ojos están situadas en lo alto y muy atrás del cráneo. Detrás de cada cuenca del ojo hay un único orificio llamado fenestra infratemporal . Desde arriba se puede ver un agujero adicional en el cráneo, la fenestra supratemporal . La parte posterior del cráneo (el occipucio ) está orientada en un ligero ángulo hacia arriba, una característica que comparte con todos los demás sinápsidos tempranos . [17] El margen superior del cráneo se inclina hacia abajo en un arco convexo hasta la punta del hocico. La punta de la mandíbula superior, formada por el hueso premaxilar , se eleva por encima de la parte de la mandíbula formada por el hueso maxilar para formar un "escalón" maxilar. Dentro de este paso se encuentra un diastema , un hueco en la fila de dientes. Su cráneo era más pesado que el de un dinosaurio.
El tamaño de los dientes varía mucho a lo largo de las mandíbulas, lo que le da su nombre a Dimetrodon , que significa "dos medidas de dientes" en referencia a conjuntos de dientes pequeños y grandes. [18] Uno o dos pares de caniniformes (dientes grandes, puntiagudos, parecidos a caninos ) se extienden desde el maxilar. También hay grandes dientes incisivos en las puntas de las mandíbulas superior e inferior, enraizados en los premaxilares y los huesos dentarios . Hay dientes pequeños alrededor del "escalón" maxilar y detrás de los caniniformes, volviéndose más pequeños más atrás en la mandíbula. [19]
Muchos dientes son más anchos en la sección media y se estrechan más cerca de las mandíbulas, dándoles la apariencia de una lágrima. Los dientes en forma de lágrima son exclusivos de Dimetrodon y otros esfenacodóntidos estrechamente relacionados , lo que ayuda a distinguirlos de otros sinápsidos tempranos. [13] Como en muchos otros sinápsidos primitivos , los dientes de la mayoría de las especies de Dimetrodon son dentados en sus bordes. [13] Las estrías de los dientes de Dimetrodon eran tan finas que parecían pequeñas grietas. [20] El dinosaurio Albertosaurus tenía dentados similares en forma de grietas, pero en la base de cada dentado había un vacío redondo , que habría funcionado para distribuir la fuerza sobre una superficie más grande y evitar que las tensiones de la alimentación causaran que la grieta se extendiera. a través del diente. A diferencia de Albertosaurus , los dientes de Dimetrodon carecían de adaptaciones que evitaran la formación de grietas en sus dentados. [20] Los dientes de D. teutonis carecen de dientes, pero aún tienen bordes afilados. [13]
Un estudio de 2014 muestra que Dimetrodon estaba en una carrera armamentista contra su presa. La especie más pequeña, D. milleri , no tenía dientes dentados porque comía presas pequeñas. A medida que la presa crecía, varias especies de Dimetrodon comenzaron a desarrollar estrías en sus dientes y aumentaron de tamaño. Por ejemplo, D. limbatus tenía dientes dentados en el esmalte que le ayudaban a cortar la carne (que eran similares a los dientes que se pueden encontrar en Secodontosaurus ). La segunda especie más grande, D. grandis , tiene dientes dentados similares a los de los tiburones y los dinosaurios terópodos , lo que hace que sus dientes estén aún más especializados para cortar la carne. A medida que la presa de Dimetrodon crecía, las diversas especies respondieron creciendo hasta alcanzar tamaños mayores y desarrollando dientes cada vez más afilados. [21] El grosor y la masa de los dientes de Dimetrodon también pueden haber sido una adaptación para aumentar la longevidad dental. [22]
En la superficie interna de la sección nasal del cráneo hay crestas llamadas nasoturbinales , que pueden haber sostenido el cartílago que aumentó el área del epitelio olfatorio , la capa de tejido que detecta los olores. Estas crestas son mucho más pequeñas que las de los sinápsidos posteriores del Pérmico Superior y del Triásico, cuyos grandes nasoturbinales se consideran prueba de sangre caliente porque pueden haber sostenido membranas mucosas que calentaban y humedecían el aire entrante. Por lo tanto, la cavidad nasal de Dimetrodon es de transición entre las de los primeros vertebrados terrestres y los mamíferos. [23]
Otra característica de transición de Dimetrodon es una cresta en la parte posterior de la mandíbula llamada lámina reflejada, que se encuentra en el hueso articular , que se conecta con el hueso cuadrado del cráneo para formar la articulación de la mandíbula. En ancestros mamíferos posteriores, el articular y el cuadrado se separaron de la articulación de la mandíbula, mientras que el articular se desarrolló hasta convertirse en el hueso martillo del oído medio . La lámina reflejada pasó a formar parte de un anillo llamado anillo timpánico que sostiene el tímpano en todos los mamíferos vivos. [24]
La cola de Dimetrodon constituye una gran parte de la longitud total de su cuerpo e incluye alrededor de 50 vértebras caudales . En los primeros esqueletos descritos de Dimetrodon faltaban colas o estaban incompletas . Las únicas vértebras caudales conocidas eran las 11 más cercanas a la cadera. Dado que estas primeras vértebras caudales se estrechan rápidamente a medida que se alejan de la cadera, muchos paleontólogos de finales del siglo XIX y principios del XX pensaron que Dimetrodon tenía una cola muy corta. No se describió una cola en gran parte completa de Dimetrodon hasta 1927. [25]
La vela de Dimetrodon está formada por espinas neurales alargadas que se proyectan desde las vértebras. Cada columna varía en la forma de la sección transversal desde su base hasta su punta en lo que se conoce como diferenciación "dimetrodonte". [26] Cerca del cuerpo de la vértebra, la sección transversal de la columna se comprime lateralmente en una forma rectangular y, más cerca de la punta, adquiere una forma de ocho a medida que una ranura corre a cada lado de la columna. Se cree que la forma de ocho refuerza la columna, evitando flexiones y fracturas. [27] Una sección transversal de la columna vertebral de un espécimen de Dimetrodon giganhomogenes tiene forma rectangular pero conserva anillos en forma de ocho cerca de su centro, lo que indica que la forma de las espinas puede cambiar a medida que los individuos envejecen. [28] La anatomía microscópica de cada columna varía desde la base hasta la punta, lo que indica dónde estaba incrustada en los músculos de la espalda y dónde quedó expuesta como parte de una vela. La porción inferior o proximal de la columna tiene una superficie rugosa que habría servido como punto de anclaje para los músculos epaxiales de la espalda y también tiene una red de tejidos conectivos llamados fibras de Sharpey que indican que estaba incrustada dentro del cuerpo. Más arriba en la porción distal (exterior) de la columna, la superficie ósea es más suave. El periostio , una capa de tejido que rodea el hueso, está cubierto de pequeños surcos que presumiblemente sostenían los vasos sanguíneos que vascularizaban la vela. [29]
Alguna vez se pensó que el gran surco que recorre la columna vertebral era un canal para los vasos sanguíneos, pero como el hueso no contiene canales vasculares, no se cree que la vela estuviera tan vascularizada como se pensaba. Algunos especímenes de Dimetrodon conservan áreas deformadas de las espinas neurales que parecen ser fracturas curadas. El hueso cortical que creció sobre estas roturas está altamente vascularizado, lo que sugiere que debe haber presente tejido blando en la vela para irrigar el sitio con vasos sanguíneos . [27] El hueso laminar en capas constituye la mayor parte del área transversal de la columna neural y contiene líneas de crecimiento detenido que pueden usarse para determinar la edad de cada individuo en el momento de la muerte. [30] En muchos especímenes de D. gigashomogenes , las porciones distales de las espinas se doblan bruscamente, lo que indica que la vela habría tenido un perfil irregular en vida. Su curvatura sugiere que es posible que el tejido blando no se haya extendido hasta las puntas de las espinas, lo que significa que las redes de la vela pueden no haber sido tan extensas como comúnmente se imagina. [26]
Aún no se ha encontrado ninguna evidencia fósil de la piel de Dimetrodon . Las impresiones de la piel de un animal relacionado, Estemmenosuchus , indican que habría sido suave y bien provista de glándulas, pero es posible que esta forma de piel no se haya aplicado a Dimetrodon , ya que su linaje es bastante distante. [31] Dimetrodon también puede haber tenido grandes escudos en la parte inferior de la cola y el vientre, como los tenían otros sinápsidos. [32] [33] La evidencia del varanópido Ascendonanus sugiere que algunos de los primeros sinápsidos pueden haber tenido escamas similares a escamas . [34] Sin embargo, algunos estudios recientes han colocado a los varanópidos taxonómicamente más cerca de los reptiles diápsidos . [35] [36]
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El primer descubrimiento de fósiles de Dimetrodon fue el de un maxilar recuperado en 1845 por un hombre llamado Donald McLeod, que vivía en la colonia británica de la Isla del Príncipe Eduardo . [37] Estos fósiles fueron adquiridos por John William Johnson, un geólogo canadiense, y luego descritos por Joseph Leidy en 1854 como la mandíbula de Bathygnathus borealis , un gran carnívoro relacionado con Thecodontosaurus , [38] aunque posteriormente fue reclasificado como una especie de Dimetrodon en 2015, como Dimetrodon borealis . [39]
Los fósiles ahora atribuidos a Dimetrodon fueron estudiados por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la década de 1870. Cope había obtenido los fósiles junto con los de muchos otros tetrápodos del Pérmico de varios coleccionistas que habían estado explorando un grupo de rocas en Texas llamado Red Beds . Entre estos coleccionistas se encontraban el naturalista suizo Jacob Boll , el geólogo de Texas WF Cummins y el paleontólogo aficionado Charles Hazelius Sternberg . [40] La mayoría de los especímenes de Cope fueron al Museo Americano de Historia Natural o al Museo Walker de la Universidad de Chicago (la mayor parte de la colección de fósiles de Walker ahora se encuentra en el Museo Field de Historia Natural ).
Sternberg envió algunos de sus propios especímenes al paleontólogo alemán Ferdinand Broili de la Universidad de Munich , aunque Broili no fue tan prolífico como Cope en la descripción de especímenes. El rival de Cope, Othniel Charles Marsh, también recolectó algunos huesos de Dimetrodon , que envió al Museo Walker. [41] El primer uso del nombre Dimetrodon se produjo en 1878 cuando Cope nombró las especies Dimetrodon incisivus , Dimetrodon rectiformis y Dimetrodon gigas en la revista científica Proceedings of the American Philosophical Society . [42]
Sin embargo , la primera descripción de un fósil de Dimetrodon se produjo un año antes, cuando Cope nombró a la especie Clepsydrops limbatus de Texas Red Beds. [43] (El nombre Clepsydrops fue acuñado por primera vez por Cope en 1875 para restos de esfenacodóntidos del condado de Vermilion, Illinois , y luego se empleó para muchos especímenes de esfenacodóntidos de Texas; muchas especies nuevas de esfenacodóntidos de Texas fueron asignadas a Clepsydrops o Dimetrodon en el finales del siglo XIX y principios del XX.) C. limbatus fue reclasificado como una especie de Dimetrodon en 1940, lo que significa que el artículo de Cope de 1877 fue el primer registro de Dimetrodon .
Cope fue el primero en describir un sinápsido con respaldo de vela con el nombre de C. natalis en su artículo de 1878, aunque llamó a la vela aleta y la comparó con las crestas del lagarto basilisco moderno ( Basilicus ). Las velas no se conservaron en los especímenes de D. incisivus y D. gigas que Cope describió en su artículo de 1878, pero sí había espinas alargadas en el espécimen de D. rectiformis que describió. [42] Cope comentó sobre el propósito de la vela en 1886, escribiendo: "La utilidad es difícil de imaginar. A menos que el animal tuviera hábitos acuáticos y nadara sobre su espalda, la cresta o aleta debe haber estado en el camino de los movimientos activos". ... Las extremidades no son lo suficientemente largas ni las garras lo suficientemente agudas como para demostrar hábitos arbóreos , como en el género existente Basilicus , donde existe una cresta similar." [19]
En las primeras décadas del siglo XX, el paleontólogo estadounidense EC Case fue autor de muchos estudios sobre Dimetrodon y describió varias especies nuevas. Recibió financiación de la Carnegie Institution para estudiar muchos especímenes de Dimetrodon en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural y varios otros museos. [41] Muchos de estos fósiles habían sido recolectados por Cope, pero no habían sido descritos en profundidad, ya que Cope era conocido por erigir nuevas especies sobre la base de solo unos pocos fragmentos de hueso.
A finales de la década de 1920, el paleontólogo Alfred Romer volvió a estudiar muchos especímenes de Dimetrodon y nombró varias especies nuevas. En 1940, Romer fue coautor de un gran estudio con Llewellyn Ivor Price llamado "Revisión de Pelycosauria" en el que se reevaluaron las especies de Dimetrodon nombradas por Cope y Case. [44] La mayoría de los nombres de especies considerados válidos por Romer y Price todavía se utilizan en la actualidad. [29]
En las décadas posteriores a la monografía de Romer y Price, se describieron muchos especímenes de Dimetrodon en localidades fuera de Texas y Oklahoma . El primero fue descrito en la región de Four Corners de Utah en 1966 [45] y otro fue descrito en Arizona en 1969. [46] En 1975, Olson informó sobre material de Dimetrodon de Ohio. [47] Una nueva especie de Dimetrodon llamada D. occidentalis (que significa " Dimetrodon occidental ") fue nombrada en 1977 en Nuevo México. [48] Los especímenes encontrados en Utah y Arizona probablemente también pertenecen a D. occidentalis . [49]
Antes de estos descubrimientos, existía la teoría de que una vía marítima continental separaba lo que ahora es Texas y Oklahoma de tierras más occidentales durante el Pérmico Temprano, aislando a Dimetrodon en una pequeña región de América del Norte, mientras que un esfenacodóntido más pequeño llamado Sphenacodon dominaba el área occidental. Si bien esta vía marítima probablemente existió, el descubrimiento de fósiles fuera de Texas y Oklahoma muestra que su extensión era limitada y que no constituía una barrera eficaz para la distribución de Dimetrodon . [48] [50]
En 2001, se describió una nueva especie de Dimetrodon llamada D. teutonis en la localidad de Bromacker del Pérmico Inferior en el bosque de Turingia de Alemania, extendiendo por primera vez el rango geográfico de Dimetrodon fuera de América del Norte. [12]
Se han nombrado veinte especies de Dimetrodon desde que el género se describió por primera vez en 1878. Muchas han sido sinonimizadas con especies nombradas más antiguas y algunas ahora pertenecen a géneros diferentes.
Dimetrodon limbatus fue descrito por primera vez por Edward Drinker Cope en 1877 como Clepsydrops limbatus . [43] (El nombre Clepsydrops fue acuñado por primera vez por Cope en 1875 para restos de esfenacodóntidos del condado de Vermilion, Illinois , y luego se empleó para muchos especímenes de esfenacodóntidos de Texas; muchas especies nuevas de esfenacodóntidos de Texas fueron asignadas a Clepsydrops o Dimetrodon en el finales del siglo XIX y principios del XX.) Basado en un espécimen de Red Beds de Texas , fue el primer sinápsido con respaldo de vela conocido. En 1940, los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price reasignaron a C. limbatus al género Dimetrodon , convirtiendo a D. limbatus en la especie tipo de Dimetrodon . [44]
El primer uso del nombre Dimetrodon se produjo en 1878 cuando Cope nombró a la especie Dimetrodon incisivus junto con Dimetrodon rectiformis y Dimetrodon gigas . [42]
Dimetrodon rectiformis fue nombrado junto con Dimetrodon incisivus en el artículo de Cope de 1878, y fue la única de las tres especies nombradas que conservó espinas neurales alargadas. [42] En 1907, el paleontólogo EC Case trasladó a D. rectiformis a la especie D. incisivus . [41] D. incisivus fue posteriormente sinónimo de la especie tipo Dimetrodon limbatus , lo que convirtió a D. rectiformis en sinónimo de D. limbatus . [29]
Descrito en 1881 a partir de los huesos de la mandíbula superior, Dimetrodon semiradicatus fue la última especie nombrada por Cope. [51] En 1907, EC Case sinonimizó D. semiradicatus con D. incisivus basándose en similitudes en la forma de los dientes y los huesos del cráneo. [41] D. incisivus y D. semiradicatus ahora se consideran sinónimos de D. limbatus . [29]
Dimetrodon dollovianus fue descrito por primera vez por Edward Drinker Cope en 1888 como Embolophorus dollovianus . En 1903, EC Case publicó una extensa descripción de E. dollovianus , al que más tarde denominó Dimetrodon . [52]
El paleontólogo EC Case nombró una nueva especie de sinápsido con lomo de vela, Theropleura grandis , en 1907. [41] En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price reasignaron Theropleura grandis a Dimetrodon , erigiendo la especie D. grandis . [44]
En su artículo de 1878 sobre fósiles de Texas, Cope nombró a Clepsydrops gigas junto con las primeras especies nombradas de Dimetrodon , D. limbatus , D. incisivus y D. rectiformis . [42] Case reclasificó a C. gigas como una nueva especie de Dimetrodon en 1907. [41] Case también describió un cráneo de Dimetrodon muy bien conservado en 1904, atribuyéndolo a la especie Dimetrodon gigas . [53] En 1919, Charles W. Gilmore atribuyó un espécimen casi completo de Dimetrodon a D. gigas . [54] Dimetrodon gigas ahora se reconoce como sinónimo de D. grandis . [55]
Dimetrodon giganhomogenes fue nombrado por EC Case en 1907 y todavía se considera una especie válida de Dimetrodon . [41] [29]
Dimetrodon macrospondylus fue descrito por primera vez por Cope en 1884 como Clepsydrops macrospondylus . En 1907, Case lo reclasificó como Dimetrodon macrospondylus . [41]
Dimetrodon platycentrus fue descrito por primera vez por Case en su monografía de 1907. Actualmente se considera sinónimo de Dimetrodon macrospondylus . [29]
El paleontólogo Alfred Romer erigió la especie Dimetrodon natalis en 1936, previamente descrita como Clepsydrops natalis . D. natalis era la especie más pequeña conocida de Dimetrodon en ese momento y se encontró junto con restos del D. limbatus de mayor cuerpo . [56]
Dimetrodon booneorum fue descrito por primera vez por Alfred Romer en 1937 basándose en restos de Texas. [56]
Dimetrodon kempae fue nombrado por Romer en 1937, en el mismo artículo que D. booneorum , D. loomisi y D. milleri . [56] Dimetrodon kempae fue nombrado sobre la base de un solo húmero y algunas vértebras y, por lo tanto, puede ser un nomen dubium que no puede distinguirse como una especie única de Dimetrodon . [12] En 1940, Romer y Price plantearon la posibilidad de que D. kempae no pertenezca al género Dimetrodon , prefiriendo clasificarlo como Sphenacodontidae incertae sedis . [44]
Dimetrodon loomisi fue descrito por primera vez por Alfred Romer en 1937 junto con D. booneorum , D. kempae y D. milleri . [56] Se han encontrado restos en Texas y Oklahoma.
Dimetrodon milleri fue descrito por Romer en 1937. [56] Es una de las especies más pequeñas de Dimetrodon en América del Norte y puede estar estrechamente relacionada con D. occidentalis , otra especie de cuerpo pequeño. [49] D. milleri se conoce a partir de dos esqueletos, uno casi completo (MCZ 1365) y otro menos completo pero más grande (MCZ 1367). D. milleri es la especie más antigua conocida de Dimetrodon .
Además de su pequeño tamaño, D. milleri se diferencia de otras especies de Dimetrodon en que sus espinas neurales son circulares en lugar de ocho en sección transversal. Sus vértebras también son más cortas en altura en relación con el resto del esqueleto que las de otras especies de Dimetrodon . El cráneo es alto y el hocico corto en relación con la región temporal. También se observan vértebras cortas y un cráneo alto en las especies D. booneorum , D. limbatus y D. grandis , lo que sugiere que D. milleri puede ser la primera de una progresión evolutiva entre estas especies.
Dimetrodon angelensis fue nombrado por el paleontólogo Everett C. Olson en 1962. [57] Se informaron especímenes de la especie en la Formación San Angelo de Texas. [58] También es la especie más grande de Dimetrodon.
Dimetrodon occidentalis fue nombrado en 1977 en Nuevo México. [48] Su nombre significa " Dimetrodon occidental " porque es la única especie norteamericana de Dimetrodon conocida al oeste de Texas y Oklahoma. Fue nombrado debido a un único esqueleto perteneciente a un individuo relativamente pequeño. El pequeño tamaño de D. occidentalis es similar al de D. milleri , lo que sugiere una estrecha relación. Los especímenes de Dimetrodon encontrados en Utah y Arizona probablemente también pertenezcan a D. occidentalis . [49]
Dimetrodon teutonis fue nombrado en 2001 en el bosque de Turingia de Alemania y fue la primera especie de Dimetrodon descrita fuera de América del Norte. También es la especie más pequeña de Dimetrodon . [12]
En 1878, Cope publicó un artículo llamado "The Theromorphous Reptilia" en el que describía Dimetrodon cruciger . [59] D. cruciger se distinguía por las pequeñas proyecciones que se extendían desde ambos lados de cada espina neural como las ramas de un árbol. [60] En 1886, Cope trasladó a D. cruciger al género Naosaurus porque consideraba que sus espinas eran tan diferentes de las de otras especies de Dimetrodon que la especie merecía su propio género. [61] Naosaurus sería más tarde sinónimo de Edaphosaurus , un género que Cope nombró en 1882 basándose en cráneos que evidentemente pertenecían a animales herbívoros debido a sus dientes aplastantes y romos. [62]
EC Case nombró a la especie Dimetrodon longiramus en 1907 basándose en una escápula y una mandíbula alargada de la Formación Belle Plains de Texas. [41] En 1940, Romer y Price reconocieron que el material de D. longiramus pertenecía al mismo taxón que otro espécimen descrito por el paleontólogo Samuel Wendell Williston en 1916, que incluía una mandíbula igualmente alargada y un maxilar largo. [44] Williston no consideró que su espécimen perteneciera a Dimetrodon , sino que lo clasificó como un ofiacodóntido . [63] Romer y Price asignaron los especímenes de Case y Williston a un género y especie recientemente creado, Secodontosaurus longiramus , que estaba estrechamente relacionado con Dimetrodon . [44] [64]
Dimetrodon es uno de los primeros miembros de un grupo llamado sinápsidos , que incluye mamíferos y muchos de sus parientes extintos, aunque no es un antepasado de ningún mamífero (que apareció millones de años después [65] ). A menudo se lo confunde con un dinosaurio en la cultura popular, a pesar de haberse extinguido unos 40 millones de años (Ma) antes de la primera aparición de los dinosaurios en el período Triásico . Como sinápsido, Dimetrodon está más estrechamente relacionado con los mamíferos que con los dinosaurios o cualquier reptil vivo. A principios del siglo XX, la mayoría de los paleontólogos llamaban a Dimetrodon un reptil de acuerdo con la taxonomía linneana , que clasificaba a Reptilia como una clase y a Dimetrodon como un género dentro de esa clase. Los mamíferos fueron asignados a una clase separada y Dimetrodon fue descrito como un "reptil parecido a un mamífero". Los paleontólogos teorizaron que los mamíferos evolucionaron a partir de este grupo en (lo que llamaron) una transición de reptil a mamífero.
Según la sistemática filogenética , los descendientes del último ancestro común de Dimetrodon y todos los reptiles vivos incluirían a todos los mamíferos porque Dimetrodon está más estrechamente relacionado con los mamíferos que con cualquier reptil vivo. Por lo tanto, si se desea evitar el clado que contiene tanto mamíferos como reptiles vivos, entonces Dimetrodon no debe incluirse en ese clado, ni ningún otro "reptil parecido a un mamífero". Los descendientes del último ancestro común de mamíferos y reptiles (que apareció alrededor de 310 Ma en el Carbonífero Superior ) se dividen, por tanto, en dos clados: Synapsida, que incluye a Dimetrodon y los mamíferos, y Sauropsida , que incluye a los reptiles vivos y a todos los reptiles extintos más estrechamente relacionados. a ellos que a los mamíferos. [4]
Dentro del clado Synapsida, Dimetrodon es parte del clado Sphenacodontia , que fue propuesto por primera vez como un grupo sinápsido temprano en 1940 por los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price, junto con los grupos Ophiacodontia y Edaphosauria . [44] Los tres grupos se conocen del Carbonífero Superior y del Pérmico Inferior. Romer y Price los distinguieron principalmente por características poscraneales como la forma de las extremidades y las vértebras. Ophiacodontia fue considerado el grupo más primitivo porque sus miembros parecían los más reptilianos, y Sphenacodontia fue el más avanzado porque sus miembros se parecían más a un grupo llamado Therapsida , que incluía a los parientes más cercanos a los mamíferos. Romer y Price ubicaron otro grupo de sinápsidos tempranos llamados varanópidos dentro de Sphenacodontia, considerándolos más primitivos que otros esfenacodontos como Dimetrodon . [66] Pensaban que los varanópidos y los esfenacodontos parecidos a Dimetrodon estaban estrechamente relacionados porque ambos grupos eran carnívoros, aunque los varanópidos son mucho más pequeños y parecidos a lagartos, y carecen de velas.
La visión moderna de las relaciones sinápsidas fue propuesta por el paleontólogo Robert R. Reisz en 1986, cuyo estudio incluyó características que se encuentran principalmente en el cráneo más que en el esqueleto poscraneal. [67] Dimetrodon todavía se considera un esfenacodonto bajo esta filogenia , pero los varanodontidos ahora se consideran sinápsidos más basales , quedando fuera del clado Sphenacodontia. Dentro de Sphenacodontia se encuentra el grupo Sphenacodontoidea , que a su vez contiene Sphenacodontidae y Therapsida . Sphenacodontidae es el grupo que contiene a Dimetrodon y varios otros sinápsidos con lomo de vela como Sphenacodon y Secodontosaurus , mientras que Therapsida incluye mamíferos y sus parientes, en su mayoría del Pérmico y Triásico .
A continuación se muestra el cladograma Clade Synapsida, que sigue esta filogenia de Synapsida modificada del análisis de Benson (2012). [66]
El siguiente cladograma muestra las relaciones de algunas especies de Dimetrodon , de Brink et al. , (2015). [68]
Los paleontólogos han propuesto muchas formas en las que la vela podría haber funcionado en vida. Algunos de los primeros en pensar en su propósito sugirieron que la vela podría haber servido como camuflaje entre los juncos mientras Dimetrodon esperaba a su presa, o como una verdadera vela parecida a un barco para atrapar el viento mientras el animal estaba en el agua. [69] Otra es que las largas espinas neurales podrían haber estabilizado el tronco restringiendo el movimiento hacia arriba y hacia abajo, lo que permitiría un movimiento de lado a lado más eficiente al caminar. [27]
En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price propusieron que la vela cumplía una función termorreguladora, permitiendo a las personas calentar sus cuerpos con el calor del sol. En los años siguientes, se crearon muchos modelos para estimar la efectividad de la termorregulación en Dimetrodon . Por ejemplo, en un artículo de 1973 en la revista Nature , los paleontólogos C. D. Bramwell y P. B. Fellgett estimaron que a un individuo de 200 kilogramos (440 lb) le tomó aproximadamente una hora y media para que su temperatura corporal aumentara de 26 a 32 °C (79 a 90 °F). [70] En 1986, Steven C. Haack concluyó que el calentamiento era más lento de lo que se pensaba anteriormente y que el proceso probablemente tomó cuatro horas. Utilizando un modelo basado en una variedad de factores ambientales y aspectos fisiológicos hipotéticos de Dimetrodon , Haack descubrió que la vela permitía a Dimetrodon calentarse más rápido por la mañana y alcanzar una temperatura corporal ligeramente más alta durante el día, pero que era ineficaz para liberar el exceso de calor. y no permitió que Dimetrodon mantuviera una temperatura corporal más alta durante la noche. [71] En 1999, un grupo de ingenieros mecánicos creó un modelo informático para analizar la capacidad de la vela para regular la temperatura corporal durante diferentes estaciones, y concluyó que la vela era beneficiosa para capturar y liberar calor en todas las épocas del año. [72]
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La mayoría de estos estudios otorgan dos funciones termorreguladoras a la vela del Dimetrodon : una como medio para calentarse rápidamente por la mañana y otra como forma de refrescarse cuando la temperatura corporal sube. Se supone que Dimetrodon y todos los demás vertebrados terrestres del Pérmico Temprano eran de sangre fría o poiquilotérmicos y dependían del sol para mantener una temperatura corporal alta. Debido a su gran tamaño, Dimetrodon tenía una alta inercia térmica , lo que significa que los cambios en la temperatura corporal se producían más lentamente en él que en los animales de cuerpo más pequeño. A medida que las temperaturas subían por las mañanas, las presas de cuerpo pequeño de Dimetrodon podían calentar sus cuerpos mucho más rápido que algo del tamaño de Dimetrodon . Muchos paleontólogos, incluido Haack, han propuesto que la vela del Dimetrodon pudo haberle permitido calentarse rápidamente por la mañana para seguir el ritmo de su presa. [71] La gran superficie de la vela también significaba que el calor podía disiparse rápidamente en el entorno, lo que era útil si el animal necesitaba liberar el exceso de calor producido por el metabolismo o absorbido del sol. Es posible que Dimetrodon haya alejado su vela del sol para refrescarse o haya restringido el flujo sanguíneo a la vela para mantener el calor durante la noche. [69]
En 1986, J. Scott Turner y C. Richard Tracy propusieron que la evolución de la vela en Dimetrodon estaba relacionada con la evolución de la sangre caliente en los ancestros de los mamíferos. Pensaban que la vela del Dimetrodon le permitía ser homeotérmico , manteniendo una temperatura corporal constante, aunque baja. Los mamíferos también son homeotérmicos, aunque se diferencian del Dimetrodon en que son endotérmicos , controlando internamente su temperatura corporal mediante un metabolismo acelerado. Turner y Tracy notaron que los primeros terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos estrechamente relacionados con los mamíferos, tenían extremidades largas que podían liberar calor de una manera similar a la vela de Dimetrodon . La homeotermia que se desarrolló en animales como Dimetrodon puede haberse trasladado a los terápsidos a través de una modificación de la forma del cuerpo, que eventualmente se convertiría en la sangre caliente de los mamíferos. [73]
Estudios recientes sobre la vela de Dimetrodon y otros esfenacodóntidos respaldan la afirmación de Haack de 1986 de que la vela estaba mal adaptada para liberar calor y mantener una temperatura corporal estable. La presencia de velas en especies de Dimetrodon de cuerpo pequeño como D. milleri y D. teutonis no encaja con la idea de que el propósito de la vela fuera la termorregulación porque las velas más pequeñas son menos capaces de transferir calor y porque los cuerpos pequeños pueden absorber y liberar calor fácilmente. en su propia. Además, parientes cercanos de Dimetrodon como Sphenacodon tienen crestas muy bajas que habrían sido inútiles como dispositivos termorreguladores. [29] Se cree que la gran vela de Dimetrodon se desarrolló gradualmente a partir de estas crestas más pequeñas, lo que significa que durante la mayor parte de la historia evolutiva de la vela, la termorregulación no pudo haber cumplido una función importante. [74]
Aunque la función de su vela sigue siendo incierta, es probable que Dimetrodon y otros esfenacodóntidos hayan sido endotermos de todo el cuerpo, caracterizados por un alto metabolismo energético ( taquimetabolismo ) y probablemente una capacidad para mantener una temperatura corporal alta y estable. Esta conclusión fue parte de un estudio de amniotas que encontró que la endotermia taquimetabólica estaba muy extendida y probablemente era plesiomorfa tanto para los sinápsidos como para los saurópsidos . Para Dimetrodon, la evidencia fue el tamaño indicativo de la endotermia de los agujeros a través de los cuales la sangre llegaba a sus huesos largos y la alta presión arterial que habría sido necesaria para llevar sangre a la parte superior de las espinas bien vascularizadas que sostienen la vela. [75]
Los especímenes de Dimetrodon con cuerpos más grandes tienen velas más grandes en relación con su tamaño, un ejemplo de alometría positiva . La alometría positiva puede beneficiar la termorregulación porque significa que, a medida que los individuos crecen, el área de superficie aumenta más rápido que la masa. Los animales de cuerpo más grande generan una gran cantidad de calor a través del metabolismo, y la cantidad de calor que debe disiparse de la superficie corporal es significativamente mayor que la que deben disipar los animales de cuerpo más pequeño. La disipación de calor efectiva se puede predecir en muchos animales diferentes con una única relación entre masa y área de superficie. Sin embargo, un estudio de alometría realizado en 2010 en Dimetrodon encontró una relación diferente entre su vela y la masa corporal: el exponente de escala real de la vela era mucho mayor que el exponente esperado en un animal adaptado a la disipación de calor. Los investigadores concluyeron que la vela de Dimetrodon creció a un ritmo mucho más rápido de lo necesario para la termorregulación y sugirieron que la selección sexual fue la razón principal de su evolución. [74]
El exponente alométrico para la altura de la vela es similar en magnitud a la escala de la longitud interespecífica de las astas a la altura de los hombros en los cérvidos . Además, como observó Bakker (1970) en el contexto de Dimetrodon , muchas especies de lagartos levantan una cresta dorsal de piel durante las exhibiciones de amenaza y cortejo, y en los lagartos existentes están presentes volantes y papadas sexualmente dimórficos positivamente alométricos (Echelle et al. 1978; Cristiano y otros 1995). También hay evidencia de dimorfismo sexual tanto en la robustez del esqueleto como en la altura relativa de las espinas de D. limbatus (Romer y Price 1940). [74]
Dimetrodon pudo haber sido sexualmente dimórfico , lo que significa que machos y hembras tenían tamaños corporales ligeramente diferentes. Se ha planteado la hipótesis de que algunos especímenes de Dimetrodon son machos porque tienen huesos más gruesos, velas más grandes, cráneos más largos y "escalones" maxilares más pronunciados que otros. En base a estas diferencias, los esqueletos montados en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH 4636) y el Museo Field de Historia Natural pueden ser masculinos y los esqueletos en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver ( MCZ 1347) y el Museo de la Universidad de Michigan. de Historia Natural pueden ser mujeres. [44]
Se conocen fósiles de Dimetrodon en Estados Unidos (Texas, Oklahoma, Nuevo México, Arizona, Utah y Ohio) y Alemania, zonas que formaron parte del supercontinente Euramérica durante el Pérmico Inferior. Dentro de los Estados Unidos, casi todo el material atribuido a Dimetrodon proviene de tres grupos geológicos en el centro-norte de Texas y el centro-sur de Oklahoma: el grupo Clear Fork , el grupo Wichita y el grupo Pease River . [76] [77] La mayoría de los hallazgos fósiles son parte de ecosistemas de tierras bajas que, durante el Pérmico, habrían sido vastos humedales. En particular, Red Beds de Texas es un área de gran diversidad de tetrápodos fósiles o vertebrados de cuatro extremidades. Además de Dimetrodon , los tetrápodos más comunes en los Red Beds y en todos los depósitos del Pérmico Temprano en el suroeste de Estados Unidos son los anfibios Archeria , Diplocaulus , Eryops y Trimerorhachis , el reptiliomorfo Seymouria , el reptil Captorhinus y los sinápsidos Ophiacodon y Edaphosaurus . . Estos tetrápodos formaron un grupo de animales que el paleontólogo Everett C. Olson denominó "cronofauna permocarbonífera", una fauna que dominó el ecosistema continental euroamericano durante varios millones de años. [78] Según la geología de depósitos como Red Beds, se cree que la fauna habitó un ecosistema deltaico de tierras bajas con buena vegetación . [79]
Olson hizo muchas inferencias sobre la paleoecología de los lechos rojos de Texas y el papel de Dimetrodon dentro de su ecosistema. Propuso varios tipos principales de ecosistemas en los que vivieron los primeros tetrápodos. Dimetrodon pertenecía al ecosistema más primitivo, que se desarrolló a partir de redes alimentarias acuáticas. En él, las plantas acuáticas eran las principales productoras y se alimentaban en gran medida de peces e invertebrados acuáticos. La mayoría de los vertebrados terrestres se alimentaban de estos consumidores primarios acuáticos. Dimetrodon era probablemente el principal depredador del ecosistema de Red Beds, alimentándose de una variedad de organismos como el tiburón Xenacanthus [ cita requerida ] , los anfibios acuáticos Trimerorhachis y Diplocaulus , y los tetrápodos terrestres Seymouria y Trematops . Se conocen insectos de los lechos rojos del Pérmico Inferior y probablemente estuvieron involucrados hasta cierto punto en la misma red alimentaria que Dimetrodon , alimentando a pequeños reptiles como Captorhinus . El conjunto de Red Beds también incluyó algunos de los primeros grandes herbívoros terrestres como Edaphosaurus y Diadectes . Estos herbívoros, que se alimentaban principalmente de plantas terrestres, no obtenían su energía de las redes alimentarias acuáticas. Según Olson, el mejor análogo moderno del ecosistema habitado por Dimetrodon son los Everglades . [79] El estilo de vida exacto de Dimetrodon (anfibio a terrestre) ha sido controvertido durante mucho tiempo, pero la microanatomía ósea apoya un estilo de vida terrestre, [80] lo que implica que se habría alimentado principalmente en tierra, en las orillas o en aguas muy poco profundas. También existe evidencia de que Dimetrodon se alimenta de Diplocaulus estivado durante épocas de sequía, con tres Diplocaulus juveniles parcialmente comidos en una madriguera de ocho con marcas de dientes de un Dimetrodon que los desenterró y los mató. [81]
La única especie de Dimetrodon que se encuentra fuera del suroeste de los Estados Unidos es D. teutonis de Alemania. Sus restos fueron encontrados en la Formación Tambach en un sitio fósil llamado localidad de Bromacker. El conjunto de tetrápodos del Pérmico temprano de Bromacker es inusual porque hay pocos sinápsidos de gran tamaño que cumplen el papel de depredadores superiores. Se estima que D. teutonis medía sólo 1,7 metros (5,6 pies) de largo, demasiado pequeño para aprovecharse de los grandes herbívoros diadectidos que abundan en el conjunto Bromacker. Lo más probable es que se alimentase de pequeños vertebrados e insectos. Sólo tres fósiles pueden atribuirse a grandes depredadores, y se cree que fueron varanópidos grandes o esfenacodontos pequeños , los cuales podrían potencialmente depredar a D. teutonis . A diferencia de los Red Beds deltaicos de tierras bajas de Texas, se cree que los depósitos de Bromacker representaron un ambiente de tierras altas sin especies acuáticas. Es posible que los carnívoros de gran tamaño no formaran parte del conjunto Bromacker porque dependían de grandes anfibios acuáticos para alimentarse. [12]
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