stringtranslate.com

Cachalote

El cachalote o ballena dentada ( Physeter macrocephalus ) es el mayor de los cetáceos y el mayor depredador dentado . Es el único miembro vivo del género Physeter y una de las tres especies existentes de la familia de los cachalotes , junto con el cachalote pigmeo y el cachalote enano del género Kogia .

El cachalote es un mamífero pelágico con una distribución mundial y migra estacionalmente para alimentarse y reproducirse. [5] Las hembras y los machos jóvenes viven juntos en grupos, mientras que los machos maduros (machos) viven en solitario fuera de la temporada de apareamiento. Las hembras cooperan para proteger y cuidar a sus crías. Las hembras dan a luz cada cuatro a veinte años y cuidan de las crías durante más de una década. Un cachalote maduro y saludable no tiene depredadores naturales, aunque las crías y los adultos debilitados a veces son asesinados por grupos de orcas .

Los machos adultos miden en promedio 16 metros (52 pies) de largo, y la cabeza representa hasta un tercio de la longitud del animal. Con una profundidad de 2250 metros (7380 pies), es el tercer mamífero que bucea a mayor profundidad, superado solo por el elefante marino del sur y el zifio de Cuvier . [6] [7] El cachalote utiliza la ecolocalización y la vocalización con un nivel de fuente tan alto como 236 decibeles (re 1 μPa m) bajo el agua, [8] [9] el más ruidoso de cualquier animal. [10] Tiene el cerebro más grande de la Tierra, más de cinco veces más pesado que el de un humano. Los cachalotes pueden vivir 70 años o más. [11] [12] [13]

Las cabezas de los cachalotes están llenas de una sustancia cerosa llamada " espermaceti " (aceite de esperma), de la que la ballena deriva su nombre. El espermaceti era un objetivo principal de la industria ballenera y se buscaba para su uso en lámparas de aceite, lubricantes y velas. El ámbar gris , un desecho sólido ceroso a veces presente en su sistema digestivo, todavía es muy valorado como fijador en perfumes , entre otros usos. Los recolectores de arena buscan ámbar gris como restos flotantes . [14] La caza de cachalotes fue una industria importante en el siglo XIX, representada en la novela Moby-Dick . La especie está protegida por la moratoria de la Comisión Ballenera Internacional y está catalogada como vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .

Taxonomía y denominación

Etimología

El nombre "cachalote" es una abreviatura de "cachalote". El espermaceti , originalmente identificado erróneamente como el semen de las ballenas , es la sustancia cerosa semilíquida que se encuentra dentro de la cabeza de la ballena. [15] ( Ver "Órgano y melón del espermaceti" a continuación ) .

El cachalote también es conocido como "cachalote", que se cree que deriva del francés arcaico para 'diente' o 'dientes grandes', como se conserva, por ejemplo, en la palabra caishau en el dialecto gascón (una palabra de origen romance [16] o vasco [17] ).

El diccionario etimológico de Corominas dice que el origen es incierto, pero sugiere que proviene del latín vulgar cappula 'empuñaduras de espada'. [18] La palabra cachalot llegó al inglés a través del francés del español o portugués cachalote , quizás del gallego /portugués cachola 'cabeza grande'. [19]

El término se conserva en la palabra rusa para el animal, kashalot ( кашалот ), así como en muchos otros idiomas. [ cita requerida ]

El nombre científico del género Physeter proviene del griego physētēr ( φυσητήρ ), que significa 'cerbatana, orificio nasal (de una ballena)', o –como pars pro toto– 'ballena'. [ cita requerida ]

El nombre específico macrocephalus está latinizado del griego makroképhalos ( μακροκέφαλος 'cabezón'), de makros ( μακρός ) + kephalē ( κεφαλή ). [ cita necesaria ]

Su nombre específico sinónimo catodon significa 'diente de abajo', de los elementos griegos cat(a)- ('debajo') y odṓn ('diente'); llamado así porque tiene dientes visibles solo en su mandíbula inferior. [20] ( Ver "Mandíbulas y dientes" a continuación ) .

Otro sinónimo , australasianus (' Australasia '), se aplicó a los cachalotes del hemisferio sur. [21]

Taxonomía

El cachalote pertenece al orden Cetartiodactyla , [22] el orden que contiene a todos los cetáceos y ungulados de dedos pares . Es un miembro del clado no clasificado Cetacea , con todas las ballenas, delfines y marsopas, y se clasifica además en Odontoceti , que contiene todas las ballenas dentadas y delfines. Es la única especie existente de su género, Physeter , en la familia Physeteridae . Dos especies del género existente relacionado Kogia , el cachalote pigmeo Kogia breviceps y el cachalote enano K. sima , se ubican en esta familia o en la familia Kogiidae . [23] En algunos esquemas taxonómicos, las familias Kogiidae y Physeteridae se combinan como la superfamilia Physeteroidea (ver la entrada separada sobre la familia del cachalote ). [24]

El ictiólogo sueco Peter Artedi lo describió como Physeter catodon en su obra Genera piscium de 1738 , a partir del informe de un espécimen varado en Orkney en 1693 y dos varados en los Países Bajos en 1598 y 1601. [25] El espécimen de 1598 estaba cerca de Berkhey. [ cita requerida ]

El cachalote es una de las especies descritas originalmente por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae . Reconoció cuatro especies en el género Physeter . [26] Los expertos pronto se dieron cuenta de que solo existe una especie de este tipo, aunque ha habido un debate sobre si debería llamarse P. catodon o P. macrocephalus , dos de los nombres utilizados por Linnaeus. Ambos nombres todavía se utilizan, aunque los autores más recientes ahora aceptan macrocephalus como el nombre válido, limitando el estado de catodon a un sinónimo menor. Hasta 1974, la especie se conocía generalmente como P. catodon . Sin embargo, en ese año, los zoólogos holandeses Antonius M. Husson y Lipke Holthuis propusieron que el nombre correcto debería ser P. macrocephalus , el segundo nombre en el género Physeter publicado por Linnaeus al mismo tiempo que P. catodon .

Esta proposición se basó en el argumento de que los nombres eran sinónimos publicados simultáneamente y, por lo tanto, se debía aplicar el Principio del Primer Revisor de la ICZN . En este caso, condujo a la elección de P. macrocephalus en lugar de P. catodon , una opinión reafirmada en Holthuis, 1987. [27] Esto ha sido adoptado por la mayoría de los autores posteriores, aunque Schevill (1986 [28] y 1987 [29] ) argumentó que macrocephalus se publicó con una descripción inexacta y que, por lo tanto, solo la especie catodon era válida, lo que hacía que el principio del "Primer Revisor" fuera inaplicable. La versión más reciente de ITIS ha alterado su uso de P. catodon a P. macrocephalus , [30] siguiendo a LB Holthuis y discusiones más recientes (2008) con expertos relevantes. [31] [32] Además, el Comité de Taxonomía de la Sociedad de Mastozoología Marina , la asociación internacional de científicos de mamíferos marinos más grande del mundo, utiliza oficialmente Physeter macrocephalus al publicar su lista definitiva de especies de mamíferos marinos . [33]

Biología

Apariencia externa

El cachalote es la ballena dentada más grande y se encuentra entre los cetáceos con mayor dimorfismo sexual . [ 35] Ambos sexos tienen aproximadamente el mismo tamaño al nacer, [11] pero los machos maduros suelen ser entre un 30% y un 50% más largos y tres veces más grandes que las hembras. [36] [37]

Los cachalotes recién nacidos miden normalmente entre 3,7 y 4,3 metros (12 y 14 pies) de largo. [38] Los cachalotes hembras alcanzan la madurez sexual cuando miden entre 8 y 9 metros (26 y 30 pies) de largo, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual cuando miden entre 11 y 12 metros (36 y 39 pies). [39] Los cachalotes hembras alcanzan la madurez física cuando miden entre 10,6 y 11 metros (35 y 36 pies) de largo y, por lo general, no alcanzan longitudes superiores a los 12 metros (39 pies). [35] [37] [39] El cachalote hembra más grande medía hasta 12,3 metros (40 pies) de largo, y un individuo de ese tamaño habría pesado alrededor de 17 toneladas (19 toneladas cortas). [40] [41] Los cachalotes machos alcanzan la madurez física cuando miden entre 15 y 16 metros (49 y 52 pies) de largo, y los machos más grandes pueden alcanzar generalmente entre 18 y 19 metros (59 y 62 pies). [39] [42] [35] Se estima que un cachalote macho de 18 metros (59 pies) de largo pesaba 57 toneladas (56 toneladas largas; 63 toneladas cortas). [34] Por el contrario, la segunda ballena dentada más grande ( la ballena picuda de Baird ) mide hasta 12,8 metros (42 pies) y pesa hasta 14 toneladas (15 toneladas cortas). [43]

Existen informes ocasionales de cachalotes individuales que alcanzan longitudes incluso mayores, con algunas afirmaciones históricas que alcanzan o superan los 80 pies (24 m). Un ejemplo es la ballena que hundió el Essex (uno de los incidentes detrás de Moby-Dick ), que se afirmó que medía 85 pies (26 m). Sin embargo, hay desacuerdo en cuanto a la precisión de algunas de estas afirmaciones, que a menudo se consideran exageraciones o como medidas a lo largo de las curvas del cuerpo. [44] [35] [42]

En 1950, una flota ballenera soviética cerca de las islas Kuriles informó de un ejemplar de 20,7 metros de tamaño , que algunos autores citan como el más grande medido con precisión. [35] [45] Se ha estimado que pesa 80 toneladas (79 toneladas largas; 88 toneladas cortas). [44] En una revisión de la variación de tamaño en la megafauna marina, McClain y sus colegas observaron que los datos de la Comisión Ballenera Internacional contenían ocho individuos de más de 20,7 metros. Los autores respaldaron la idea de que un macho de 24 metros del Pacífico Sur en 1933 era el más grande registrado. Sin embargo, tamaños como estos son raros, ya que el 95 % de los cachalotes registrados miden menos de 15,85 metros. [35]

En 1853, se informó de un cachalote de 62 pies (19 m) de largo, con una cabeza que medía 20 pies (6,1 m). [46] Grandes mandíbulas inferiores se conservan en el Museo Británico de Historia Natural y el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford , midiendo 5 metros (16 pies) y 4,7 metros (15 pies), respectivamente. [44]

El tamaño medio de los cachalotes ha disminuido con el paso de los años, probablemente debido a la presión de la caza de ballenas. [35] Otra opinión sostiene que la explotación mediante la caza excesiva de ballenas prácticamente no tuvo ningún efecto sobre el tamaño de los cachalotes machos, y que su tamaño puede haber aumentado en la actualidad sobre la base de efectos dependientes de la densidad. [47] Se registró que los machos viejos capturados en las islas Solander eran extremadamente grandes e inusualmente ricos en grasa. [48]

Algo inusual entre los cetáceos : el espiráculo del cachalote está muy desviado hacia el lado izquierdo de la cabeza.

Es poco probable que el cuerpo único del cachalote se confunda con el de cualquier otra especie. La forma distintiva del cachalote proviene de su cabeza muy grande y en forma de bloque, que puede medir entre un cuarto y un tercio de la longitud del animal. El orificio nasal en forma de S está ubicado muy cerca de la parte delantera de la cabeza y desplazado hacia la izquierda de la ballena. [36] Esto da lugar a una característica espuma espesa y en ángulo hacia adelante. [ cita requerida ]

Las aletas caudales del cachalote (lóbulos de la cola) son triangulares y muy gruesas. Proporcionalmente, son más grandes que las de cualquier otro cetáceo y son muy flexibles. [49] La ballena levanta sus aletas caudales fuera del agua cuando comienza una inmersión para alimentarse. [36] Tiene una serie de crestas en el tercio caudal de la espalda en lugar de una aleta dorsal . La cresta más grande fue llamada "joroba" por los balleneros y puede confundirse con una aleta dorsal debido a su forma y tamaño. [11]

A diferencia de la piel suave de la mayoría de las ballenas grandes, la piel de su espalda suele ser arrugada y los entusiastas de la observación de ballenas la han comparado con una ciruela pasa . [50] Se han reportado albinos . [12] [51]

Esqueleto

Un esqueleto de cachalote

Las costillas están unidas a la columna vertebral por un cartílago flexible, que permite que la caja torácica colapse en lugar de romperse bajo alta presión. [52] Si bien los cachalotes están bien adaptados al buceo, las inmersiones repetidas a grandes profundidades tienen efectos a largo plazo. Los huesos muestran la misma necrosis avascular que indica la enfermedad por descompresión en los humanos. Los esqueletos más viejos mostraron el daño más extenso, mientras que las crías no mostraron daño. Este daño puede indicar que los cachalotes son susceptibles a la enfermedad por descompresión y que salir repentinamente a la superficie podría ser letal para ellos. [53]

Al igual que la de todos los cetáceos, la columna vertebral del cachalote tiene articulaciones cigapofisarias reducidas , de las cuales los remanentes están modificados y se ubican más arriba en la apófisis espinosa dorsal vertebral, abrazándola lateralmente, para evitar una flexión lateral extensa y facilitar una flexión dorsoventral más grande. Estas modificaciones evolutivas hacen que la columna sea más flexible pero más débil que las espinas de los vertebrados terrestres. [54]

Esqueleto de cachalote etiquetado

Como muchos cetáceos, el cachalote tiene una pelvis vestigial que no está conectada a la columna vertebral. [ cita requerida ]

Al igual que el de otras ballenas dentadas , el cráneo del cachalote es asimétrico para facilitar la ecolocalización . Las ondas sonoras que golpean a la ballena desde diferentes direcciones no se canalizan de la misma manera. [55] Dentro de la cuenca del cráneo, las aberturas de los tubos nasales óseos (de donde surgen los conductos nasales) están sesgadas hacia el lado izquierdo del cráneo. [ cita requerida ]

Mandíbulas y dientes

Diente de cachalote
La mandíbula inferior es larga y estrecha. Los dientes encajan en alvéolos a lo largo de la mandíbula superior. ( escultura realista )

La mandíbula inferior del cachalote es muy estrecha y está colgada hacia abajo. [56] El cachalote tiene entre 18 y 26 dientes a cada lado de su mandíbula inferior que encajan en las cavidades de la mandíbula superior. [56] Los dientes tienen forma de cono y pesan hasta 1 kilogramo (2,2 lb) cada uno. [57] Los dientes son funcionales, pero no parecen ser necesarios para capturar o comer calamares, ya que se han encontrado animales bien alimentados sin dientes o incluso con mandíbulas deformadas. Una hipótesis es que los dientes se utilizan en la agresión entre machos. [58] Los machos maduros a menudo muestran cicatrices que parecen ser causadas por los dientes [ cita requerida ] . También hay dientes rudimentarios en la mandíbula superior, pero rara vez emergen en la boca. [59] El análisis de los dientes es el método preferido para determinar la edad de una ballena. Al igual que los anillos de edad en un árbol, los dientes forman capas distintas de cemento y dentina a medida que crecen. [60]

Cerebro

El cerebro del cachalote es el más grande del mundo, cinco veces más pesado que el cerebro humano.

El cerebro del cachalote es el más grande conocido de cualquier animal moderno o extinto, con un peso promedio de unos 7,8 kilogramos (17 lb) [61] [62] (el más pequeño conocido pesa 6,4 kilogramos (14 lb) y el más grande conocido pesa 9,2 kilogramos (20 lb)), [44] [45] más de cinco veces más pesado que un cerebro humano , y tiene un volumen de unos 8.000 cm 3 . [63] Aunque los cerebros más grandes generalmente se correlacionan con una mayor inteligencia, no es el único factor. Los elefantes y los delfines también tienen cerebros más grandes que los humanos. [64] El cachalote tiene un cociente de encefalización más bajo que muchas otras especies de ballenas y delfines , más bajo que el de los simios antropoides no humanos , y mucho más bajo que el de los humanos. [62] [65]

El cerebro del cachalote es el más grande de todos los mamíferos, tanto en términos absolutos como relativos. El sistema olfativo es reducido, lo que sugiere que el cachalote tiene un sentido del gusto y del olfato deficiente. Por el contrario, el sistema auditivo está agrandado. El tracto piramidal está poco desarrollado, lo que refleja la reducción de sus extremidades. [66]

Sistemas biológicos

El sistema respiratorio del cachalote se ha adaptado para hacer frente a los cambios drásticos de presión al bucear. La caja torácica flexible permite el colapso pulmonar, lo que reduce la ingesta de nitrógeno , y el metabolismo puede disminuir para conservar el oxígeno . [67] [68] Entre inmersiones, el cachalote sale a la superficie para respirar durante unos ocho minutos antes de volver a sumergirse. [36] Los odontocetos (ballenas dentadas) respiran aire en la superficie a través de un único orificio nasal en forma de S, que está extremadamente sesgado hacia la izquierda. Los cachalotes exhalan (respiran) de 3 a 5 veces por minuto en reposo, aumentando a 6 o 7 veces por minuto después de una inmersión. El soplo es un chorro único y ruidoso que se eleva hasta 2 metros (6,6 pies) o más por encima de la superficie y apunta hacia adelante y hacia la izquierda en un ángulo de 45°. [69] En promedio, las hembras y los juveniles soplan cada 12,5 segundos antes de las inmersiones, mientras que los machos grandes soplan cada 17,5 segundos antes de las inmersiones. [70] Un cachalote muerto a 160 km (100 mi) al sur de Durban, Sudáfrica, después de una inmersión de 1 hora y 50 minutos fue encontrado con dos cazones ( Scymnodon sp.), que normalmente se encuentran en el fondo del mar , en su vientre. [71]

El cachalote tiene el sistema intestinal más largo del mundo, [72] superando los 300 m en los ejemplares más grandes. [73] [74] El cachalote tiene un estómago de cuatro cámaras que es similar al de los rumiantes . La primera no secreta jugos gástricos y tiene paredes musculares muy gruesas para triturar la comida (ya que las ballenas no pueden masticar) y resistir los ataques de garras y ventosas de los calamares tragados. La segunda cámara es más grande y es donde tiene lugar la digestión. Los picos de calamar no digeridos se acumulan en la segunda cámara; se han encontrado hasta 18.000 en algunos especímenes disecados. [73] [75] [76] La mayoría de los picos de calamar son vomitados por la ballena, pero algunos ocasionalmente llegan al intestino posterior. Dichos picos precipitan la formación de ámbar gris . [76]

El sistema arterial de un feto de cachalote

En 1959, se midió que el corazón de un macho de 22 toneladas métricas (24 toneladas cortas) capturado por balleneros pesaba 116 kilogramos (256 libras), aproximadamente el 0,5% de su masa total. [77] El sistema circulatorio tiene una serie de adaptaciones específicas para el entorno acuático. El diámetro del arco aórtico aumenta a medida que sale del corazón. Esta expansión bulbosa actúa como un rotor de viento , asegurando un flujo sanguíneo constante a medida que la frecuencia cardíaca disminuye durante el buceo. [78] Las arterias que salen del arco aórtico están posicionadas simétricamente. No hay arteria costocervical . No hay una conexión directa entre la arteria carótida interna y los vasos del cerebro. [79] Su sistema circulatorio se ha adaptado para bucear a grandes profundidades, hasta 2250 metros (7382 pies) [6] [7] [80] [81] [82] [ citas excesivas ] durante hasta 120 minutos. [83] Las inmersiones más típicas son de alrededor de 400 metros (1.310 pies) y 35 minutos de duración. [36] La mioglobina , que almacena oxígeno en el tejido muscular, es mucho más abundante que en los animales terrestres. [84] La sangre tiene una alta densidad de glóbulos rojos , que contienen hemoglobina transportadora de oxígeno . La sangre oxigenada puede dirigirse solo hacia el cerebro y otros órganos esenciales cuando los niveles de oxígeno se agotan. [85] [86] [87] El órgano espermaceti también puede desempeñar un papel al ajustar la flotabilidad (ver más abajo). [88] Las retia mirabilia arteriales están extraordinariamente bien desarrolladas. Las complejas retia mirabilia arteriales del cachalote son más extensas y grandes que las de cualquier otro cetáceo. [79]

Sentido

Órgano de espermaceti y melón

Anatomía de la cabeza del cachalote. Los órganos situados por encima de la mandíbula se encargan de la generación de sonidos.

Encima del cráneo de la ballena se encuentra un gran complejo de órganos llenos de una mezcla líquida de grasas y ceras llamados espermaceti . El propósito de este complejo es generar sonidos de chasquido potentes y enfocados, cuya existencia fue probada por Valentine Worthington y William Schevill cuando se produjo una grabación en un barco de investigación en mayo de 1959. [89] El cachalote usa estos sonidos para la ecolocalización y la comunicación. [90] [91] [92] [93] [94] [95] [96] [97] [ citas excesivas ]

El órgano de los espermaceti es como un gran barril de espermaceti. Su pared circundante, conocida como la caja , es extremadamente resistente y fibrosa. La caja puede contener en su interior hasta 1.900 litros de espermaceti. [98] Es proporcionalmente más grande en los machos. [99] Este aceite es una mezcla de triglicéridos y ésteres de cera . Se ha sugerido que es homólogo del órgano de la bursa dorsal que se encuentra en los delfines. [100] La proporción de ésteres de cera en el órgano de los espermaceti aumenta con la edad de la ballena: 38-51% en las crías, 58-87% en las hembras adultas y 71-94% en los machos adultos. [101] Los espermaceti en el centro del órgano tienen un mayor contenido de cera que las áreas externas. [102] La velocidad del sonido en el espermaceti es de 2.684 m/s (a 40 kHz, 36 °C), lo que lo hace casi el doble de rápido que en el aceite del melón de un delfín . [103]

Debajo del órgano de los espermaceti se encuentra el "junk", que consiste en compartimentos de espermaceti separados por cartílago. Es análogo al melón que se encuentra en otras ballenas dentadas. [104] La estructura del junco redistribuye la tensión física a lo largo del cráneo y puede haber evolucionado para proteger la cabeza durante las embestidas. [105] [106] [104]

A lo largo de la cabeza hay dos conductos de aire. El conducto izquierdo corre a lo largo del órgano del espermaceti y va directamente al espiráculo, mientras que el conducto derecho corre por debajo del órgano del espermaceti y hace pasar el aire a través de un par de labios fónicos hasta el saco distal en la parte delantera de la nariz. El saco distal está conectado al espiráculo y al extremo del conducto izquierdo. Cuando la ballena está sumergida, puede cerrar el espiráculo y el aire que pasa a través de los labios fónicos puede circular de vuelta a los pulmones. El cachalote, a diferencia de otros odontocetos, tiene solo un par de labios fónicos, mientras que todas las demás ballenas dentadas tienen dos [107] , y está situado en la parte delantera de la nariz en lugar de detrás del melón.

En el extremo posterior de este complejo de espermaceti se encuentra el saco frontal, que cubre la superficie cóncava del cráneo. La pared posterior del saco frontal está cubierta de protuberancias llenas de líquido, que tienen alrededor de 4 a 13 mm de diámetro y están separadas por ranuras estrechas. La pared anterior es lisa. La superficie nudosa refleja las ondas sonoras que llegan a través del órgano de espermaceti desde los labios fónicos. Las ranuras entre las protuberancias atrapan una película de aire que es consistente independientemente de la orientación o profundidad de la ballena, lo que la convierte en un excelente espejo del sonido . [103]

Los órganos de esperma de ballena también pueden ayudar a ajustar la flotabilidad de la ballena . Se plantea la hipótesis de que antes de que la ballena se sumerja, el agua fría entra en el órgano, y es probable que los vasos sanguíneos se contraigan, reduciendo el flujo sanguíneo y, por lo tanto, la temperatura. Por lo tanto, la cera se solidifica y reduce su volumen. [88] [108] El aumento de la densidad específica genera una fuerza hacia abajo de aproximadamente 392 newtons (88 lb f ) y permite que la ballena se sumerja con menos esfuerzo. [ cita requerida ] Durante la caza, el consumo de oxígeno, junto con la dilatación de los vasos sanguíneos, produce calor y derrite el esperma de ballena, lo que aumenta su flotabilidad y permite una fácil salida a la superficie. [109] Sin embargo, trabajos más recientes [92] han encontrado muchos problemas con esta teoría, incluida la falta de estructuras anatómicas para el intercambio de calor real. [110] Otro problema es que si el esperma de ballena realmente se enfría y se solidifica, afectaría la capacidad de ecolocalización de la ballena justo cuando la necesita para cazar en las profundidades. [ cita requerida ]

El cuento ficticio Moby Dick de Herman Melville sugiere que el "estuche" que contiene los espermaceti sirve como ariete para usar en peleas entre hombres. [111] Algunos ejemplos famosos incluyen el hundimiento bien documentado de los barcos Essex y Ann Alexander por atacantes que se estima que pesaban solo una quinta parte del peso de los barcos. [104]

Ojos y visión

Al igual que otras ballenas dentadas, el cachalote puede retraer los ojos.

El ojo del cachalote no difiere mucho de los de otras ballenas dentadas , excepto en tamaño. Es el más grande entre las ballenas dentadas, con un peso de unos 170 g. Tiene forma elipsoide, comprimido a lo largo del eje visual, y mide unos 7 × 7 × 3 cm. La córnea es elíptica y el cristalino esférico. La esclerótica es muy dura y gruesa, de aproximadamente 1 cm anteriormente y 3 cm posteriormente. No hay músculos ciliares . La coroides es muy gruesa y contiene un tapetum lucidum fibroso . Al igual que otras ballenas dentadas, el cachalote puede retraer y hacer sobresalir los ojos, gracias a un músculo retractor de 2 cm de grosor adherido alrededor del ojo en el ecuador, [112] pero no puede girar los ojos en sus cuencas. [113]

Según Fristrup y Harbison (2002), [114] los ojos de los cachalotes les proporcionan una buena visión y sensibilidad a la luz. Conjeturaron que los cachalotes utilizan la visión para cazar calamares, ya sea detectando siluetas desde abajo o detectando bioluminiscencia. Si los cachalotes detectan siluetas, Fristrup y Harbison sugirieron que cazan al revés, lo que les permite utilizar las partes delanteras de los campos visuales ventrales para la visión binocular . [ cita requerida ]

Durmiendo

Desde hace algún tiempo, los investigadores saben que los grupos de cachalotes pueden dormir durante períodos cortos, adoptando una posición vertical con la cabeza justo debajo o en la superficie, o con la cabeza hacia abajo. [115] Un estudio de 2008 publicado en Current Biology registró evidencia de que las ballenas pueden dormir con ambos hemisferios cerebrales. Parece que algunas ballenas pueden caer en un sueño profundo durante aproximadamente el 7 por ciento del tiempo, con mayor frecuencia entre las 6 p. m. y la medianoche. [116]

Genética

Los cachalotes tienen 21 pares de cromosomas ( 2n=42 ). [117] El genoma de las ballenas vivas se puede examinar recuperando piel mudada. [118]

Complejo de vocalización

Vocalización del cachalote

Después de que Valentine Worthington y William E. Schevill confirmaran la existencia de la vocalización del cachalote, [89] estudios posteriores descubrieron que los cachalotes son capaces de emitir sonidos a un nivel de fuente de 230 decibeles  ,  lo que convierte al cachalote en el animal más ruidoso del mundo. [119]

Mecanismo

Al ecolocalizar , el cachalote emite un haz de clics de banda ancha enfocado direccionalmente. Los clics se generan al forzar el aire a través de un par de labios fónicos (también conocidos como "labios de mono" o " museau de singe ") en el extremo frontal de la nariz, justo debajo del espiráculo. Luego, el sonido viaja hacia atrás a lo largo de la nariz a través del órgano de los espermaceti. La mayor parte de la energía del sonido se refleja luego en el saco frontal en el cráneo y en el melón, cuya estructura similar a una lente la enfoca. [90] Parte del sonido se reflejará de regreso al órgano de los espermaceti y de regreso hacia la parte delantera de la nariz de la ballena, donde se reflejará a través del órgano de los espermaceti una tercera vez. Esta reflexión de ida y vuelta que ocurre en la escala de unos pocos milisegundos crea una estructura de clic de múltiples pulsos. [120]

Esta estructura de clic de múltiples pulsos permite a los investigadores medir el órgano espermaceti de la ballena utilizando solo el sonido de sus clics. [121] [122] Debido a que el intervalo entre los pulsos del clic de un cachalote está relacionado con la longitud del órgano productor de sonido, el clic de una ballena individual es exclusivo de ese individuo. Sin embargo, si la ballena madura y el tamaño del órgano espermaceti aumenta, el tono del clic de la ballena también cambiará. [122] La mandíbula inferior es la vía de recepción principal de los ecos. Un canal continuo lleno de grasa transmite los sonidos recibidos al oído interno. [123]

La fuente del aire que pasa a través de los labios fónicos es el conducto nasal derecho. Mientras que el conducto nasal izquierdo se abre hacia el orificio nasal, el conducto nasal derecho ha evolucionado para suministrar aire a los labios fónicos. Se cree que las fosas nasales del ancestro terrestre del cachalote migraron a través de la evolución hasta sus funciones actuales, de modo que la fosa nasal izquierda se convirtió en el orificio nasal y la fosa nasal derecha en los labios fónicos. [124]

El aire que pasa por los labios fónicos pasa al saco distal y luego vuelve a bajar por el conducto nasal izquierdo. Este reciclaje del aire permite a la ballena generar chasquidos de forma continua mientras está sumergida. [125]

Tipos de vocalización

Las vocalizaciones del cachalote se basan en chasquidos, descritos en cuatro tipos: la ecolocalización habitual, crujidos, codas y chasquidos lentos. [126]

El tipo habitual de clic de ecolocalización se utiliza para buscar presas. [126] Un crujido es una serie rápida de clics de alta frecuencia que suenan de forma similar al chirrido de una bisagra de puerta. Se utiliza normalmente para localizar a una presa. [126]

Los chasquidos lentos se escuchan solo en presencia de machos (no se sabe con certeza si las hembras los emiten ocasionalmente). Los machos emiten muchos chasquidos lentos en las zonas de reproducción (74 % del tiempo), tanto cerca de la superficie como en profundidad, lo que sugiere que son principalmente señales de apareamiento. Fuera de las zonas de reproducción, los chasquidos lentos rara vez se escuchan, y generalmente cerca de la superficie. [127]

Codas

Las vocalizaciones más distintivas son las codas, que son secuencias rítmicas cortas de clics, en su mayoría de 3 a 12 clics, en patrones estereotipados. [128] Se clasifican utilizando variaciones en el número de clics, el ritmo y el tempo. [129]

Las codas son el resultado del aprendizaje vocal dentro de un grupo social estable, [130] y se realizan en el contexto de la unidad social de las ballenas. [128] “La base de la sociedad de los cachalotes es la unidad social matrilineal de unas diez hembras y sus crías. Los miembros de la unidad viajan juntos, amamantan a las crías de los demás y las cuidan mientras las madres realizan inmersiones profundas y prolongadas para alimentarse”. [128] Más del 70% del tiempo de un cachalote se pasa buscando comida de forma independiente; las codas “podrían ayudar a las ballenas a reunirse y reafirmar sus lazos sociales entre inmersiones prolongadas de búsqueda de alimento”. [129] [131]

Aunque las codas de no identidad se utilizan comúnmente en varios clanes diferentes, [132] algunas codas expresan la identidad del clan y denotan diferentes patrones de viaje, búsqueda de alimento y socialización o evitación entre clanes. [131] [133] En particular, las ballenas no se agruparán con ballenas de otro clan aunque compartan la misma área geográfica. [128] Estadísticamente, a medida que los rangos de los clanes se superponen más, la distinción en el uso de codas de identidad de clan se vuelve más pronunciada. [132] Las codas distintivas identifican siete clanes descritos entre los aproximadamente 150.000 cachalotes hembras en el Océano Pacífico, y hay otros cuatro clanes en el Atlántico. [128] Como "rasgos arbitrarios que funcionan como indicadores confiables de la membresía del grupo cultural", las codas de identidad de clan actúan como marcadores simbólicos que modulan las interacciones entre individuos. [129]

Sin embargo, la identidad individual en las vocalizaciones de los cachalotes es un tema científico en curso. Es necesario hacer una distinción entre pistas y señales. Las herramientas acústicas humanas pueden distinguir a las ballenas individuales analizando las microcaracterísticas de sus vocalizaciones [134] , y las ballenas probablemente puedan hacer lo mismo. Esto no prueba que las ballenas utilicen deliberadamente algunas vocalizaciones para señalar la identidad individual, a la manera de los silbidos característicos que los delfines mulares utilizan como etiquetas individuales [130] [129] .

Ecología

Distribución

Concentraciones globales de cachalotes

Los cachalotes se encuentran entre las especies más cosmopolitas . Prefieren aguas sin hielo a más de 1000 metros (3300 pies) de profundidad. [3] Aunque ambos sexos se distribuyen por océanos y mares templados y tropicales, solo los machos adultos pueblan latitudes más altas . [12] En varias regiones, como a lo largo de las aguas costeras del sur de Australia , se ha considerado que los cachalotes están extintos localmente. [135]

Son relativamente abundantes desde los polos hasta el ecuador y se encuentran en todos los océanos. Habitan en el mar Mediterráneo , pero no en el mar Negro , [11] mientras que su presencia en el mar Rojo es incierta. [3] Las entradas poco profundas tanto al mar Negro como al mar Rojo pueden explicar su ausencia. [136] Las capas inferiores del mar Negro también son anóxicas y contienen altas concentraciones de compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno . [137] El primer avistamiento en la costa de Pakistán se realizó en 2017. [138] [139] El primer registro en la costa oeste de la península de Corea ( mar Amarillo ) se realizó en 2005. [140] seguido de uno cerca de la isla Ganghwa en 2009. [141]

Las poblaciones son más densas cerca de las plataformas continentales y los cañones. [12] Los cachalotes se encuentran generalmente en aguas profundas, alejadas de la costa, pero pueden verse más cerca de la costa, en áreas donde la plataforma continental es pequeña y desciende rápidamente a profundidades de 310 a 920 metros (1020 a 3020 pies). [11] Las áreas costeras con poblaciones significativas de cachalotes incluyen las Azores y Dominica . [142] En aguas del este asiático, también se observan ballenas regularmente en aguas costeras en lugares como las islas Commander y Kuril , la península de Shiretoko , que es uno de los pocos lugares donde se pueden observar cachalotes desde las costas, [143] frente a Kinkasan , en las proximidades de la bahía de Tokio [144] y la península de Bōsō hasta Izu [145] [146] y las islas Izu , las islas Volcán , Yakushima y las islas Tokara hasta las islas Ryukyu , [147] [148] Taiwán , las islas Marianas del Norte , [149] y así sucesivamente. Los registros históricos de capturas sugieren que también podría haber habido zonas de agresión más pequeñas en el mar de Japón . [150] A lo largo de la península de Corea , la primera observación confirmada dentro del mar de Japón, ocho animales frente a Guryongpo , se realizó en 2004 después de las últimas capturas de cinco ballenas frente a Ulsan en 1911, [151] mientras que se observaron nueve ballenas en el lado del mar de China Oriental de la península en 1999. [152]

Se sabe que los machos adultos entran en bahías sorprendentemente poco profundas para descansar (las ballenas estarán en estado de descanso durante estas ocasiones). Se han reportado grupos costeros únicos en varias áreas alrededor del mundo, como cerca de las aguas costeras de Escocia , [153] y la península de Shiretoko, frente a Kaikōura, en el golfo de Davao . Estos grupos costeros eran más abundantes en los días anteriores a la caza de ballenas. [154]

El análisis genético indica que la población mundial de cachalotes se originó en el océano Pacífico a partir de una población de unos 10.000 animales hace unos 100.000 años, cuando la expansión de los casquetes polares bloqueó su acceso a otros mares. En particular, se reveló que la colonización del Atlántico se produjo varias veces durante esta expansión de su área de distribución. [155]

Dieta

Fotografía de piel de ballena con muchas hendiduras circulares superpuestas.
Un trozo de piel de cachalote con cicatrices de ventosas de calamar gigante

Los cachalotes suelen bucear entre 300 y 800 metros (980 y 2620 pies), y a veces entre 1 y 2 kilómetros (3300 y 6600 pies), en busca de alimento. [156] Estas inmersiones pueden durar más de una hora. [156] Se alimentan de varias especies, en particular del calamar gigante , pero también del calamar colosal , pulpos y peces como rayas demersales y tiburones , [ cita requerida ] pero su dieta es principalmente de calamares de tamaño mediano . [157] Los cachalotes también pueden cazar peces espada en raras ocasiones. [158] Algunas presas pueden ser capturadas accidentalmente mientras comen otros alimentos. [157] La ​​mayor parte de lo que se sabe sobre el calamar de aguas profundas se ha aprendido de los especímenes en los estómagos de cachalotes capturados, aunque estudios más recientes analizaron las heces .

Un estudio, realizado alrededor de las Galápagos , encontró que los calamares de los géneros Histioteuthis (62%), Ancistrocheirus (16%) y Octopoteuthis (7%) con un peso entre 12 y 650 gramos (0,026 y 1,433 lb) fueron los más comúnmente capturados. [159] Los humanos nunca han observado batallas entre cachalotes y calamares gigantes o calamares colosales; sin embargo, se cree que las cicatrices blancas son causadas por los grandes calamares. Un estudio publicado en 2010 recopiló evidencia que sugiere que los cachalotes hembras pueden colaborar cuando cazan calamares de Humboldt . [160] Los estudios de marcado han demostrado que los cachalotes cazan boca abajo en el fondo de sus inmersiones profundas. Se sugiere que las ballenas pueden ver la silueta del calamar sobre ellas contra la tenue luz de la superficie. [161]

Un estudio anterior, que examinó las ballenas capturadas por la flota ballenera de Nueva Zelanda en la región del estrecho de Cook , encontró una proporción de 1,69:1 de calamares a peces por peso. [162] Los cachalotes a veces capturan bacalao negro y merluza negra con palangres. Las operaciones de pesca con palangres en el Golfo de Alaska se quejan de que los cachalotes aprovechan sus operaciones de pesca para comer especies deseables directamente del palangre, ahorrándoles a las ballenas la necesidad de cazar. [163] Sin embargo, la cantidad de pescado capturado es muy pequeña en comparación con lo que el cachalote necesita por día. Se han capturado imágenes de video de un gran cachalote macho "rebotando" un palangre para ganar el pez. [164] Se cree que los cachalotes se alimentan del tiburón de boca ancha , una especie rara y grande de aguas profundas descubierta en la década de 1970. [165] En un caso, se observó a tres cachalotes atacando o jugando con un tiburón de boca ancha. [166]

También se ha observado que los cachalotes se alimentan de pirosomas bioluminiscentes como el Pyrosoma atlanticum . [167] [168] [169] Se cree que la estrategia de alimentación de los cachalotes para los calamares bioluminiscentes también puede explicar la presencia de estos pirosomas emisores de luz en la dieta del cachalote. [169]

Ámbar gris

El pico afilado de un calamar consumido alojado en el intestino de la ballena puede conducir a la producción de ámbar gris , análogo a la producción de perlas en las ostras. [170] La irritación de los intestinos causada por los picos de calamar estimula la secreción de esta sustancia similar a un lubricante. Los cachalotes son prodigiosos comedores y comen alrededor del 3% de su peso corporal por día. El consumo anual total de presas por parte de los cachalotes en todo el mundo se estima en alrededor de 272 millones de toneladas (300 millones de toneladas cortas). [171] [172] En comparación, se estima que el consumo humano de mariscos es de 157 millones de toneladas (173 millones de toneladas cortas). [173]

Los cachalotes cazan mediante ecolocalización . Sus chasquidos se encuentran entre los sonidos más potentes del reino animal (véase más arriba). Se ha planteado la hipótesis de que pueden aturdir a sus presas con sus chasquidos. Los estudios experimentales que han intentado duplicar este efecto no han podido reproducir las supuestas lesiones, lo que pone en duda esta idea. [174] Un estudio muestra que los niveles de presión sonora en el calamar son más de un orden de magnitud inferiores a los niveles necesarios para la debilitación y, por lo tanto, impiden el aturdimiento acústico para facilitar la captura de presas. [175]

Los cachalotes, al igual que otros grandes cetáceos, ayudan a fertilizar la superficie del océano al consumir nutrientes en las profundidades y transportarlos a la superficie de los océanos cuando defecan, un efecto conocido como la bomba de ballena . [176] Esto fertiliza el fitoplancton y otras plantas en la superficie del océano y contribuye a la productividad oceánica y a la reducción del carbono atmosférico. [177]

Ciclo vital

Los cachalotes pueden vivir 70 años o más. [11] [12] [13] Son un excelente ejemplo de una especie que ha sido seleccionada K , lo que significa que su estrategia reproductiva está asociada con condiciones ambientales estables y comprende una baja tasa de natalidad, una importante ayuda parental a las crías, una maduración lenta y una alta longevidad. [36]

No se ha determinado definitivamente cómo eligen a sus parejas. Los machos se pelean entre sí por las hembras y los machos se aparean con varias hembras, lo que los convierte en polígamos , pero no dominan el grupo como en un harén. [178] [179] Los machos no brindan cuidados paternales a sus crías, sino que desempeñan un papel paternal con los machos más jóvenes para demostrar su dominio. [180]

Las hembras se vuelven fértiles alrededor de los 9 años de edad. [181] La hembra embarazada más longeva jamás registrada tenía 41 años. [182] La gestación requiere de 14 a 16 meses y produce una sola cría. [11] Las hembras sexualmente maduras dan a luz una vez cada 4 a 20 años (las tasas de preñez eran más altas durante la era de la caza de ballenas). [181] El nacimiento es un evento social, ya que la madre y la cría necesitan que otros los protejan de los depredadores. Los otros adultos pueden empujar y morder al recién nacido en sus primeras horas. [183]

La lactancia dura entre 19 y 42 meses, pero las crías, en raras ocasiones, pueden mamar hasta los 13 años. [11] Al igual que la de otras ballenas, la leche del cachalote tiene un contenido de grasa mayor que la de los mamíferos terrestres: alrededor del 36%, [184] en comparación con el 4% de la leche de vaca. Esto le da una consistencia similar al requesón, [185] lo que evita que se disuelva en el agua antes de que la cría pueda beberla. [186] Tiene un contenido energético de aproximadamente 3.840 kcal/kg, [184] en comparación con solo 640 kcal/kg en la leche de vaca. [187] A las crías se les puede permitir mamar de hembras distintas a sus madres. [11]

Los machos alcanzan la madurez sexual a los 18 años. Al llegar a la madurez sexual, los machos se desplazan a latitudes más altas , donde el agua es más fría y la alimentación es más productiva. Las hembras permanecen en latitudes más bajas. [11] Los machos alcanzan su tamaño completo alrededor de los 50 años. [36]

Comportamiento social

Relaciones dentro de la especie

Diagrama que muestra las siluetas de 10 ballenas mirando hacia adentro rodeando a un solo miembro del grupo, presuntamente herido.
Los cachalotes adoptan la “ formación de margarita ” para defender a un miembro vulnerable de su manada.

Al igual que los elefantes, las hembras y sus crías viven en grupos matriarcales llamados manadas, mientras que los machos viven separados. Los machos a veces forman grupos de solteros sueltos con otros machos de edad y tamaño similares. A medida que envejecen, suelen vivir vidas solitarias y solo regresan a la manada para socializar o reproducirse. [36] Los machos se han quedado juntos en la playa , lo que sugiere un grado de cooperación que aún no se entiende por completo. [36] Las ballenas rara vez, o nunca, abandonan su grupo. [188]

Una unidad social es un grupo de cachalotes que viven y viajan juntos durante un período de años. Los individuos rara vez, o nunca, se unen o abandonan una unidad social. Existe una gran variación en el tamaño de las unidades sociales. Lo más común es que tengan entre seis y nueve individuos, pero pueden tener más de veinte. [189] A diferencia de las orcas , los cachalotes dentro de una unidad social no muestran una tendencia significativa a asociarse con sus parientes genéticos. [190] Las hembras y las crías pasan aproximadamente tres cuartas partes de su tiempo buscando comida y una cuarta parte de su tiempo socializando. La socialización generalmente tiene lugar por la tarde. [191]

Cuando los cachalotes socializan, emiten patrones complejos de chasquidos llamados codas. Pasan gran parte del tiempo frotándose unos contra otros. El seguimiento de las ballenas buceadoras sugiere que los grupos participan en el pastoreo de presas, de forma similar a las bolas de cebo creadas por otras especies, aunque la investigación debe confirmarse mediante el seguimiento de las presas. [192] [193]

Relaciones con otras especies

El depredador natural más común de los cachalotes es la orca , pero los calderones y las orcas falsas a veces los acosan. [194] [195] Las orcas cazan grupos de hembras con crías, generalmente haciendo un esfuerzo por extraer y matar a una cría. Las hembras protegerán a sus crías o a un adulto herido rodeándolos. Pueden mirar hacia adentro con la cola hacia afuera (la "formación de margarita", llamada así por la flor ). La cola pesada y poderosa de una ballena adulta es potencialmente capaz de asestar golpes letales. [196] Alternativamente, pueden mirar hacia afuera (la "formación de cabezas afuera"). Además de los cachalotes, se ha observado que las ballenas francas australes realizan formaciones similares. [197] Sin embargo, también se han registrado formaciones en situaciones no peligrosas. [197] Los primeros balleneros explotaron este comportamiento, atrayendo a una unidad completa hiriendo a uno de sus miembros. [198] Tal táctica se describe en Moby-Dick :

"Si golpeas a un toro de cuarenta barriles, ¡pobre diablo! Todos sus compañeros lo abandonan. Pero si golpeas a un miembro del harén, sus compañeros nadan a su alrededor con toda clase de muestras de preocupación, a veces demorándose tanto tiempo cerca de ella que acaban convirtiéndose en presa." [199]

Si la manada de orcas es grande, sus miembros a veces pueden matar cachalotes hembras adultas y pueden al menos herir a una manada entera de cachalotes. [200] [201] Los machos no tienen depredadores y se cree que son demasiado grandes, poderosos y agresivos para ser amenazados por orcas. [202] Se sabe que los machos solitarios interfieren y acuden en ayuda de grupos vulnerables cercanos. [203] Sin embargo, el cachalote macho, cuando acompaña a manadas de cachalotes hembras y sus crías como tales, puede ser incapaz de disuadir eficazmente a las orcas de sus ataques al grupo, aunque las orcas pueden terminar el ataque antes cuando hay un macho presente. [204] [205]

Sin embargo, se ha observado que los cachalotes machos atacan e intimidan a las manadas de orcas en situaciones de alimentación competitiva. Se filmó un incidente desde un arrastrero de palangre: una manada de orcas estaba capturando sistemáticamente peces capturados en las líneas largas del arrastrero (mientras las líneas eran tiradas hacia el barco) cuando un cachalote macho pareció atacar repetidamente a la manada de orcas en un intento de ahuyentarlos; el equipo de filmación especuló que el cachalote estaba tratando de acceder al mismo pez. Las orcas emplearon una posición defensiva con la cola hacia afuera y golpeándose con la cola contra el cachalote macho similar a la utilizada por las orcas hembras contra las orcas atacantes. [206] Sin embargo, en algunos sitios de alimentación potenciales, las orcas pueden prevalecer sobre los cachalotes incluso cuando estos las superan en número. Algunos autores consideran que las orcas son "generalmente" dominantes en términos de comportamiento sobre los cachalotes, pero expresan que las dos especies están "bastante igualadas", con una mayor agresividad de las orcas, una fuerza de mordida más considerable para su tamaño y una destreza depredadora que compensa con creces su menor tamaño. [204] [207]

Los cachalotes no son conocidos por forjar vínculos con otras especies, pero se observó que un delfín mular con una deformidad espinal había sido aceptado en una manada de cachalotes. [208] Se sabe que nadan junto a otros cetáceos como ballenas jorobadas , [209] ballenas de aleta , ballenas minke , ballenas piloto , [210] y orcas en ocasiones. [211]

Parásitos

Los cachalotes pueden sufrir parásitos. De los 35 cachalotes capturados durante la temporada ballenera antártica de 1976-1977, todos estaban infectados por Anisakis physeteris (en sus estómagos) y Phyllobothrium delphini (en su grasa). Ambos cachalotes con placenta estaban infectados con Placentonema gigantissima , [212] posiblemente el gusano nematodo más grande jamás descrito. [213]

Historia evolutiva

Registro fósil

Aunque el registro fósil es pobre, [216] varios géneros extintos han sido asignados al clado Physeteroidea , que incluye al último ancestro común del cachalote moderno, cachalotes pigmeos , cachalotes enanos y fiseteriformes extintos. Estos fósiles incluyen Ferecetotherium , Idiorophus , Diaphorocetus , Aulophyseter , Orycterocetus , Scaldicetus , Placoziphius , Zygophyseter y Acrophyseter . [24] [215] [217] Ferecetotherium , encontrado en Azerbaiyán y datado a finales del Oligoceno (hace unos 28 a 23 millones de años ), es el fósil más primitivo que se ha encontrado, que posee características específicas del cachalote, como un rostro asimétrico ("pico" o "hocico"). [218] La mayoría de los fósiles de cachalote datan del período Mioceno , hace entre 23 y 5 millones de años . Diaphorocetus , de Argentina , ha sido datado en el Mioceno temprano . Los cachalotes fósiles del Mioceno medio incluyen Aulophyseter , Idiorophus y Orycterocetus , todos los cuales fueron encontrados en la costa oeste de los Estados Unidos, y Scaldicetus , encontrado en Europa y Japón . [218] [219] También se han encontrado fósiles de Orycterocetus en el océano Atlántico Norte y el mar Mediterráneo , además de en la costa oeste de los Estados Unidos. [220] Placoziphius , encontrado en Europa, y Acrophyseter , de Perú , están datados en el Mioceno tardío. [24] [218]

Los cachalotes fósiles difieren de los cachalotes modernos en el número de dientes y la forma de la cara y las mandíbulas. [218] Por ejemplo, Scaldicetus tenía un rostro afilado. [219] Los géneros del Oligoceno y del Mioceno temprano y medio, con la posible excepción de Aulophyseter , tenían dientes en la mandíbula superior. [218] Acrophyseter , del Mioceno tardío, también tenía dientes tanto en la mandíbula superior como en la inferior, así como un rostro corto y una mandíbula curvada hacia arriba (mandíbula inferior). [24] Estas diferencias anatómicas sugieren que las especies fósiles pueden no haber sido necesariamente comedores de calamares de aguas profundas como el cachalote moderno, sino que algunos géneros comían principalmente pescado. [218] Zygophyseter , que data del Mioceno medio a tardío y se encontró en el sur de Italia , tenía dientes en ambas mandíbulas y parece haber estado adaptado para alimentarse de presas grandes, como la orca moderna . Otros cachalotes fósiles con adaptaciones similares a ésta se conocen colectivamente como cachalotes asesinos . [215]

Hasta el momento se han reconocido dos especies fósiles poco conocidas pertenecientes al género moderno Physeter : P. antiquus ( Neógeno de Francia) [221] y P. vetus (Neógeno del este de Norteamérica). [222] Es muy probable que Physeter vetus sea una especie inválida, ya que los pocos dientes que se utilizaron para identificar esta especie parecen ser idénticos a los de otra ballena dentada, Orycterocetus quadratidens . [223]

Filogenia

La visión tradicional ha sido que los misticetos (ballenas barbadas) y los odontocetos (ballenas dentadas) surgieron de ballenas más primitivas a principios del período Oligoceno , y que la superfamilia Physeteroidea, que contiene al cachalote, al cachalote enano y al cachalote pigmeo, divergió de otras ballenas dentadas poco después, hace más de 23 millones de años . [216] [218] De 1993 a 1996, los análisis filogenéticos moleculares de Milinkovitch y colegas, basados ​​en la comparación de los genes de varias ballenas modernas, sugirieron que los cachalotes están más estrechamente relacionados con las ballenas barbadas que con otras ballenas dentadas, lo que habría significado que los odontocetos no eran monofiléticos ; en otras palabras, no consistían en una única especie ancestral de ballena dentada y todos sus descendientes. [214] Sin embargo, estudios más recientes, basados ​​en varias combinaciones de anatomía comparada y filogenética molecular, criticaron el análisis de Milinkovitch por razones técnicas y reafirmaron que los Odontoceti son monofiléticos. [214] [224] [225]

Estos análisis también confirman que hubo una rápida radiación evolutiva (diversificación) de los Physeteroidea en el período Mioceno . [215] Los Kogiidae (cachalotes enanos y pigmeos) divergieron de los Physeteridae (cachalotes verdaderos) hace al menos 8 millones de años . [224]

Relación con los humanos

Caza de cachalotes

Pintura de un cachalote destruyendo un barco, con otros barcos al fondo
En el siglo XIX, los cachalotes se cazaban utilizando botes de remos y arpones arrojados a mano, un método bastante peligroso ya que las ballenas a veces se defendían.

Los balleneros de los siglos XVIII, XIX y XX buscaban mucho el espermaceti , obtenido principalmente del órgano espermaceti, y el aceite de esperma , obtenido principalmente de la grasa del cuerpo. Estas sustancias encontraron una variedad de aplicaciones comerciales, como velas , jabón , cosméticos , aceite para máquinas, otros lubricantes especializados, aceite para lámparas, lápices, crayones, impermeabilizantes para cuero, materiales antioxidantes y muchos compuestos farmacéuticos. [226] [227] [228] [229] El ámbar gris , una sustancia sólida, cerosa e inflamable muy costosa producida en el sistema digestivo de los cachalotes, también se buscaba como fijador en perfumería . [ cita requerida ]

Antes de principios del siglo XVIII, la caza la realizaban principalmente los indonesios indígenas. [230] Cuenta la leyenda que en algún momento de principios del siglo XVIII, alrededor de 1712, el capitán Christopher Hussey, mientras navegaba en busca de ballenas francas cerca de la costa, fue arrastrado mar adentro por un viento del norte, donde se encontró con una manada de cachalotes y mató a uno. [231] Aunque la historia puede no ser cierta, los cachalotes fueron efectivamente explotados pronto por los balleneros estadounidenses. El juez Paul Dudley , en su Ensayo sobre la historia natural de las ballenas (1725), afirma que un tal Atkins, con 10 o 12 años en el negocio, fue uno de los primeros en capturar cachalotes en algún momento alrededor de 1720 en la costa de Nueva Inglaterra . [232]

Durante las primeras décadas (1709-1730) de la caza de cachalotes en alta mar, sólo se registraron unos pocos casos. En cambio, las balandras se concentraron en los bancos de arena de Nantucket , donde habrían capturado ballenas francas o se habrían dirigido a la región del estrecho de Davis para capturar ballenas de Groenlandia . A principios de la década de 1740, con la llegada de las velas de espermaceti (antes de 1743), los barcos estadounidenses comenzaron a centrarse en los cachalotes. El diario de Benjamin Bangs (1721-1769) muestra que, junto con la balandra paleto en la que navegaba, encontró otras tres balandras cazando cachalotes en la costa de Carolina del Norte a finales de mayo de 1743. [233] Al regresar a Nantucket en el verano de 1744 en un viaje posterior, señaló que "hoy se han traído aquí 45 espermaceti", otra indicación de que la caza de cachalotes estadounidense estaba en pleno apogeo. [233]

La caza de cachalotes en Estados Unidos pronto se extendió desde la costa este de las colonias americanas hasta la Corriente del Golfo , los Grandes Bancos , África Occidental (1763), las Azores (1765) y el Atlántico Sur (década de 1770). Entre 1770 y 1775, los puertos de Massachusetts, Nueva York, Connecticut y Rhode Island produjeron 45.000 barriles de aceite de cachalote al año, en comparación con los 8.500 de aceite de ballena. [234] En la misma década, los británicos comenzaron a cazar cachalotes, empleando barcos y personal estadounidense. [235] En la década siguiente, los franceses habían entrado en el comercio, empleando también la experiencia estadounidense. [235] La caza de cachalotes aumentó hasta mediados del siglo XIX. El aceite de espermaceti fue importante en el alumbrado público (por ejemplo, en los faros, donde se utilizó en los Estados Unidos hasta 1862, cuando fue reemplazado por aceite de manteca de cerdo, a su vez reemplazado por petróleo ) y para lubricar las máquinas (como las utilizadas en las fábricas de algodón) de la Revolución Industrial . La caza de cachalotes disminuyó en la segunda mitad del siglo XIX, a medida que el petróleo se hizo más utilizado. En ese sentido, se puede decir que el uso del petróleo protegió a las poblaciones de ballenas de una explotación aún mayor. [236] [237] La ​​caza de cachalotes en el siglo XVIII comenzó con pequeñas balandras que transportaban solo uno o dos botes balleneros. El alcance y el tamaño de la flota aumentaron con el tiempo, y los barcos más grandes ingresaron a la pesquería. A fines del siglo XVIII y principios del siglo XIX, los barcos de caza de cachalotes navegaron hacia el Pacífico ecuatorial, el océano Índico, Japón, la costa de Arabia, Australia y Nueva Zelanda. [235] [238] [239] La caza podía ser peligrosa para la tripulación, ya que los cachalotes (especialmente los machos) luchan fácilmente para defenderse de los ataques, a diferencia de la mayoría de las ballenas barbadas. Cuando se enfrentan a una amenaza, los cachalotes utilizan su enorme cabeza de manera efectiva como un ariete. [104] Podría decirse que el contraataque de cachalote más famoso ocurrió el 20 de noviembre de 1820, cuando una ballena que afirmaba tener unos 25,9 metros (85 pies) de largo embistió y hundió al ballenero Essex de Nantucket . Solo 8 de los 21 marineros sobrevivieron para ser rescatados por otros barcos. [240]

El scrimshaw era el arte de grabar en los dientes de los cachalotes. Era una forma de que los balleneros pasaran el tiempo entre cacerías.

Los dientes de marfil del cachalote eran muy buscados por los balleneros de los siglos XVIII y XIX, que los utilizaban para producir tallas en tinta conocidas como scrimshaw . Se pueden utilizar 30 dientes de cachalote para marfil. Cada uno de estos dientes, de hasta 20 cm (8 pulgadas) y 8 cm (3 pulgadas) de ancho, son huecos en la primera mitad de su longitud. Al igual que el marfil de morsa , el marfil de cachalote tiene dos capas distintas. Sin embargo, el marfil de cachalote contiene una capa interna mucho más gruesa. Aunque era un arte ampliamente practicado en el siglo XIX, el scrimshaw con marfil genuino de cachalote disminuyó sustancialmente después del retiro de las flotas balleneras en la década de 1880. [ cita requerida ]

La caza moderna de ballenas era más eficiente que la caza en botes abiertos, ya que se empleaban barcos a vapor y arpones explosivos . Inicialmente, la actividad ballenera moderna se centró en las grandes ballenas barbadas , pero a medida que se capturaban estas poblaciones, la caza de cachalotes aumentó. El espermaceti , el aceite ceroso fino producido por los cachalotes, tenía una gran demanda. En las temporadas de 1941-1942 y 1942-1943, las expediciones noruegas capturaron más de 3000 cachalotes solo en las costas de Perú. Después de la Segunda Guerra Mundial , la caza de ballenas continuó sin cesar para obtener aceite para cosméticos y maquinaria de alto rendimiento, como transmisiones de automóviles. [ cita requerida ]

La caza provocó la casi extinción de grandes ballenas, incluidos los cachalotes, hasta que en 1972 se prohibió el uso de aceite de ballena. La Comisión Ballenera Internacional otorgó protección total a la especie en 1985, pero la caza por parte de Japón en el norte del océano Pacífico continuó hasta 1988. [237]

Se estima que la población mundial histórica ascendía a 1.100.000 antes de que comenzara la caza comercial de cachalotes a principios del siglo XVIII. [3] Para 1880, había disminuido aproximadamente un 29 por ciento. [3] Desde esa fecha hasta 1946, la población parece haberse recuperado parcialmente a medida que disminuía la actividad ballenera, pero después de la Segunda Guerra Mundial, la población disminuyó aún más, al 33 por ciento de la población anterior a la caza de ballenas. [ cita requerida ] Entre 184.000 y 236.000 cachalotes fueron asesinados por las diversas naciones balleneras en el siglo XIX, [241] mientras que en el siglo XX, se capturaron al menos 770.000, la mayoría entre 1946 y 1980. [242]

La caza de cachalotes alcanzó su máximo auge en las décadas de 1830 y 1960.

Los cachalotes aumentan los niveles de producción primaria y exportación de carbono al depositar heces ricas en hierro en las aguas superficiales del océano Austral. Las heces ricas en hierro hacen que el fitoplancton crezca y absorba más carbono de la atmósfera. Cuando el fitoplancton muere, se hunde en las profundidades del océano y se lleva consigo el carbono atmosférico. Al reducir la abundancia de cachalotes en el océano Austral, la caza de ballenas ha provocado que queden 2 millones de toneladas adicionales de carbono en la atmósfera cada año. [243]

Las poblaciones restantes de cachalotes son lo suficientemente grandes como para que el estado de conservación de la especie se clasifique como vulnerable en lugar de en peligro de extinción. [3] Sin embargo, la recuperación después de siglos de caza comercial de ballenas es un proceso lento, en particular en el Pacífico Sur , donde el costo de la vida de los machos en edad reproductiva fue severo. [244]

Estado de conservación actual

Se desconoce el número total de cachalotes en el mundo, pero se cree que son cientos de miles. [3] Las perspectivas de conservación son mejores que las de muchas otras ballenas. La caza comercial de ballenas ha cesado, [3] y la especie está protegida en casi todo el mundo, aunque los registros indican que en el período de 11 años a partir de 2000, los barcos japoneses han capturado 51 cachalotes. [ necesita actualización ] Los pescadores no buscan a los cachalotes para comer, [3] pero las operaciones de pesca con palangre en el Golfo de Alaska se han quejado de que los cachalotes roban peces de sus líneas. [163]

En la actualidad, los enredos en redes de pesca y las colisiones con barcos representan las mayores amenazas para la población de cachalotes. [12] Otras amenazas incluyen la ingestión de desechos marinos , el ruido del océano y la contaminación química. [245] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera al cachalote como " vulnerable ". [3] La especie está catalogada como en peligro de extinción en la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos . [246]

Los cachalotes están incluidos en el Apéndice I [247] y el Apéndice II [247] de la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres (CMS). Se encuentran en el Apéndice I [247] porque esta especie ha sido categorizada como en peligro de extinción en toda o una proporción significativa de su área de distribución y las Partes de la CMS se esfuerzan por proteger estrictamente a estos animales, conservando o restaurando los lugares donde viven, mitigando los obstáculos a la migración y controlando otros factores que podrían ponerlos en peligro. Se encuentran en el Apéndice II [247] porque tienen un estado de conservación desfavorable o se beneficiarían significativamente de la cooperación internacional organizada por acuerdos específicos. También están cubiertos por el Acuerdo sobre la Conservación de los Cetáceos en el Mar Negro, el Mar Mediterráneo y la Zona Atlántica Contigua (ACCOBAMS) y el Memorando de Entendimiento para la Conservación de los Cetáceos y sus Hábitats en la Región de las Islas del Pacífico (MdE sobre los Cetáceos del Pacífico). [ cita requerida ]

La especie está protegida por el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), por lo que el comercio internacional (incluso de partes y derivados) está prohibido y el resto del comercio internacional está estrictamente regulado mediante un sistema de permisos y certificados. [4]

Importancia cultural

Collar de dientes de cachalote de Fiji

Los dientes montados en cuerdas son objetos culturales importantes en todo el Pacífico. En Nueva Zelanda , los maoríes los conocen como "rei puta"; estos colgantes de dientes de ballena eran objetos raros porque los cachalotes no eran cazados activamente en la sociedad maorí tradicional. [248] El marfil y el hueso de ballena se extraían de las ballenas varadas. En Fiyi, los dientes se conocen como tabua , tradicionalmente se daban como obsequios de expiación o estima (llamados sevusevu ), y eran importantes en las negociaciones entre jefes rivales. [249] Friedrich Ratzel en La historia de la humanidad informó en 1896 que, en Fiyi, los dientes de ballena o cachalotes eran el artículo de adorno o valor más demandado. A menudo se encontraban en collares. [250] Hoy en día, el tabua sigue siendo un artículo importante en la vida de Fiyi. Los dientes eran originalmente raros en Fiyi y Tonga , que exportaban dientes, pero con la llegada de los europeos, los dientes inundaron el mercado y esta "moneda" colapsó. El exceso de oferta condujo a su vez al desarrollo del arte europeo del scrimshaw . [251]

La novela Moby-Dick de Herman Melville está basada en una historia real sobre un cachalote que atacó y hundió el ballenero Essex . [252] [253] Melville asoció al cachalote con el Leviatán de la Biblia . [253] [254] La temible reputación perpetuada por Melville se basó en la capacidad de los cachalotes de defenderse ferozmente de los ataques de los primeros balleneros, destrozando barcos balleneros y, ocasionalmente, atacando y destruyendo barcos balleneros. [ cita requerida ]

En la novela de Julio Verne Veinte mil leguas de viaje submarino de 1870 , el Nautilus lucha contra un grupo de cachalotes para proteger a una manada de ballenas francas australes de sus ataques. Verne los retrata como cazadores salvajes ("nada más que boca y dientes"). [ cita requerida ]

La Asamblea General designó al cachalote como animal del estado de Connecticut en 1975. [255] Fue seleccionado debido a su contribución específica a la historia del estado y debido a su difícil situación actual como especie en peligro de extinción. [256]

Observación de cachalotes

Los cachalotes no son las ballenas más fáciles de observar , debido a sus largos tiempos de inmersión y su capacidad para viajar largas distancias bajo el agua. Sin embargo, debido a su aspecto distintivo y gran tamaño, su observación es cada vez más popular. [ cita requerida ] Los observadores de cachalotes a menudo utilizan hidrófonos para escuchar los chasquidos de las ballenas y localizarlas antes de que salgan a la superficie. [257] Los lugares populares para observar cachalotes incluyen la ciudad de Kaikōura en la Isla Sur de Nueva Zelanda , Andenes y Tromsø en el Ártico de Noruega ; así como las Azores , donde la plataforma continental es tan estrecha que las ballenas se pueden observar desde la orilla, [142] [258] y Dominica [259] donde un programa de investigación científica a largo plazo, el Proyecto Cachalote de Dominica, ha estado en funcionamiento desde 2005. [260]

Residuos plásticos

La introducción de desechos plásticos en el medio marino por parte de los seres humanos es relativamente nueva. Desde la década de 1970, se han encontrado ocasionalmente cachalotes con trozos de plástico en el estómago. [169] [261] [262] [263]

Véase también

Notas

  1. ^ / ˈ k æ ʃ ə l ɒ t , ˈ k æ ʃ ə l / " cachalote" . Diccionario de inglés Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).

Referencias

  1. ^ Mead, JG; Brownell, RL Jr. (2005). "Orden Cetacea". En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3.ª ed.). Johns Hopkins University Press. pág. 737. ISBN 978-0-8018-8221-0.OCLC 62265494  .
  2. ^ "Physeter macrocephalus Linnaeus 1758 (cachalote)". Fossilworks: portal de acceso a la base de datos de paleobiología . Consultado el 17 de diciembre de 2021 .
  3. ^ abcdefghij Taylor, BL; Baird, R.; Barlow, J.; Dawson, SM; Ford, J.; Mead, JG; Notarbartolo di Sciara, G.; Wade, P.; Pitman, RL (2019). "Physeter macrocephalus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2019 : e.T41755A160983555. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T41755A160983555.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  4. ^ ab "Apéndices | CITES". cites.org . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  5. ^ "Cachalote". acsonline.org . Archivado desde el original el 22 de abril de 2017 . Consultado el 13 de mayo de 2017 .
  6. ^ ab Gregory S. Schorr; Erin A. Falcone; David J. Moretti; Russel D. Andrews (2014). "Los primeros registros de comportamiento a largo plazo de los zifios de Cuvier (Ziphius cavirostris) revelan inmersiones que rompen récords". PLOS One . 9 (3): e92633. Bibcode :2014PLoSO...992633S. doi : 10.1371/journal.pone.0092633 . PMC 3966784 . PMID  24670984. 
  7. ^ ab "Censo de la vida marina: desde el borde de la oscuridad hasta el abismo negro" (PDF) . Coml.org . Consultado el 15 de diciembre de 2009 .
  8. ^ Møhl, Bertel; Wahlberg, Magnus; Peter T. Madsen (2003). "La naturaleza monopulsada de los chasquidos del cachalote". Revista de la Sociedad Acústica de América . 114 (2): 1143–1154. Bibcode :2003ASAJ..114.1143M. doi :10.1121/1.1586258. PMID  12942991.
  9. ^ Trivedi, Bijal P. (3 de noviembre de 2003). "Las "voces" de los cachalotes se utilizan para medir el tamaño de las ballenas". National Geographic . Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2003.
  10. ^ Davies, Ella. "El animal más ruidoso del mundo podría sorprenderte". BBC . Consultado el 13 de enero de 2020 .
  11. ^ abcdefghijk Shirihai, H. y Jarrett, B. (2006). Ballenas, delfines y otros mamíferos marinos del mundo . Princeton: Princeton Univ. Press. págs. 21–24. ISBN 978-0-691-12757-6.
  12. ^ abcdef Reeves, R.; Stewart, B.; Clapham, P. y Powell, J. (2003). Guía de mamíferos marinos del mundo. Nueva York: AA Knopf. págs. 240–243. ISBN 978-0-375-41141-0.
  13. ^ ab Whitehead, H. y Weilgart, L. (2000). "El cachalote". En Mann, J.; Connor, R.; Tyack, P. y Whitehead, H. (eds.). Sociedades de cetáceos . The University of Chicago Press. pág. 169. ISBN 978-0-226-50341-7.
  14. ^ Spitznagel, Eric (12 de enero de 2012). «Ámbar gris, tesoro de las profundidades». Bloomberg LP . Consultado el 25 de mayo de 2017 .
  15. ^ Wahlberg, Magnus; Frantzis, Alexandros; Alexiadou, Paraskevi; Madsen, Peter T.; Møhl, Bertel (2005). "Producción de chasquidos durante la respiración en un cachalote ( Physeter macrocephalus )". Revista de la Sociedad Acústica de América . 118 (6): 3404–7. Bibcode :2005ASAJ..118.3404W. doi :10.1121/1.2126930. PMID  16419786.
  16. ^ Haupt, Paul (1907). "La ballena de Jonás". Actas de la Sociedad Filosófica Americana . 46 (185): 151–164. JSTOR  983449.
  17. Fernández-Casado, M. (2000). «El Cachalote (Physeter macrocephalus)» (PDF) . Galemys . 12 (2): 3. Archivado desde el original (PDF) el 7 de agosto de 2020. Consultado el 27 de septiembre de 2013 .
  18. ^ Corominas, Joan (1987). Breve diccionario etimológico de la lengua castellana. Madrid: Gredos. ISBN 978-84-249-1332-8.
  19. ^ Diccionario Encarta
  20. ^ Crabb, George (1823). Diccionario tecnológico universal o explicación familiar de los términos utilizados en todas las artes y ciencias: contiene definiciones extraídas de los escritores originales: en dos volúmenes. Baldwin, Cradock y Joy. pág. 333.
  21. ^ Ridgway, Sam H. (1989). Manual de mamíferos marinos. Academic Press. pág. 179. ISBN 978-0-12-588504-1El nombre de grupo de especies más antiguo disponible para un cachalote del hemisferio sur es Physeter australasianus Desmoulins, 1822.
  22. ^
    • Agnarsson, I.; May-Collado, LJ. (2008). "La filogenia de Cetartiodactyla: la importancia del muestreo denso de taxones, los datos faltantes y la notable promesa del citocromo b de proporcionar filogenias fiables a nivel de especie". Mol Phylogenet Evol . 48 (3): 964–985. Bibcode :2008MolPE..48..964A. doi :10.1016/j.ympev.2008.05.046. PMID  18590827.
    • Price, SA.; Bininda-Emonds, OR.; Gittleman, JL. (2005). "Una filogenia completa de las ballenas, delfines y mamíferos ungulados de dedos pares (Cetartiodactyla)". Biol Rev Camb Philos Soc . 80 (3): 445–473. doi :10.1017/s1464793105006743. PMID  16094808. S2CID  45056197.
    • Montgelard, C.; Catzeflis, FM.; Douzery, E. (1997). "Relaciones filogenéticas de artiodáctilos y cetáceos deducidas de la comparación de secuencias mitocondriales de ARN 12S y citocromo b". Biología molecular y evolución . 14 (5): 550–559. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792 . PMID  9159933.
    • Spaulding, M.; O'Leary, MA.; Gatesy, J. (2009). "Relaciones de los cetáceos (artiodáctilos) entre mamíferos: el aumento del muestreo de taxones altera las interpretaciones de los fósiles clave y la evolución de los caracteres". PLOS ONE . ​​4 (9): e7062. Bibcode :2009PLoSO...4.7062S. doi : 10.1371/journal.pone.0007062 . PMC  2740860 . PMID  19774069.
    • "Sociedad de Mastozoología Marina". The Insomniac Society .
  23. ^ Mead, JG; Brownell, RL Jr. (2005). "Orden Cetacea". En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3.ª ed.). Johns Hopkins University Press. págs. 723–743. ISBN 978-0-8018-8221-0.OCLC 62265494  .
  24. ^ abcd Lambert, O.; Bianucci, G. y de Muizon, C. (agosto de 2008). "Un nuevo cachalote (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) del Mioceno Tardío del Perú". Comptes Rendus Palevol . 7 (6): 361–369. Bibcode :2008CRPal...7..361L. doi :10.1016/j.crpv.2008.06.002. S2CID  85723286.
  25. ^ Artedi, Pedro (1730). Genera piscium: in quibus systema totum ichthyologiae proponitur cum classibus, ordinibus, generum caracteribus, specierum differentiis, observeibus plurimis: redactis speciebus 242 ad genera 52: Ichthyologiae pars III (en latín). Grypeswaldiae: Impensis Ant. Fernando. Rosa. págs. 553–555.
  26. ^ Linneo, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum caracteribus, differentiis, sinonimis, locis. Tomus I. Editio décima, reformata (en latín). Holmiae. (Laurentii Salvii). pag. 824.
  27. ^ Holthuis LB (1987). "El nombre científico del cachalote". Marine Mammal Science . 3 (1): 87–89. Código Bibliográfico :1987MMamS...3...87H. doi :10.1111/j.1748-7692.1987.tb00154.x.
  28. ^ Schevill WE (1986). "El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y un paradigma: el nombre Physeter catodon Linnaeus 1758". Marine Mammal Science . 2 (2): 153–157. Bibcode :1986MMamS...2..153S. doi :10.1111/j.1748-7692.1986.tb00036.x.
  29. ^ Schevill WE (1987). "Respuesta a LB Holthuis "El nombre científico del cachalote". Marine Mammal Science . 3 (1): 89–90. doi :10.1111/j.1748-7692.1987.tb00155.x.
  30. ^ "Página del informe estándar del ITIS: Physeter catodon" . Consultado el 19 de enero de 2015 .
  31. ^ Husson AM; Holthuis LB (1974). "Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758, el nombre válido para el cachalote". Zoologische Mededelingen . 48 : 205–217.
  32. ^ Whitehead, pág. 3
  33. ^ "Lista de especies y subespecies de mamíferos marinos". marinemammalscience.org . 13 de noviembre de 2016 . Consultado el 25 de mayo de 2017 .
  34. ^ por Hal Whitehead (2003). "17 – Sociedad y cultura en el océano profundo y abierto: el cachalote y otros cetáceos". En Frans BM de Waal; Peter L. Tyack (eds.). Animal Society Complex: Intelligence, Culture, and Individualized Societies . Harvard University Press. pág. 448. doi :10.4159/harvard.9780674419131.c34. ISBN 9780674419131.
  35. ^ abcdefg McClain, Craig R.; Balk, Meghan A.; Benfield, Mark C.; Branch, Trevor A.; Chen, Catherine; Cosgrove, James; Dove, Alistair DM; Gaskins, Leo; Helm, Rebecca R.; Hochberg, Frederick G.; Lee, Frank B.; Marshall, Andrea; McMurray, Steven E.; Schanche, Caroline; Stone, Shane N.; Thaler, Andrew D. (13 de enero de 2015). "Dimensionamiento de gigantes oceánicos: patrones de variación de tamaño intraespecífica en la megafauna marina". PeerJ . 3 : e715. doi : 10.7717/peerj.715 . PMC 4304853 . PMID  25649000. 
  36. ^ abcdefghi Whitehead, H. (2002). "Cachalote Physeter macrocephalus". En Perrin, W.; Würsig B.; Thewissen , J. (eds.). Enciclopedia de mamíferos marinos . Academic Press. págs. 1165–1172. ISBN 978-0-12-551340-1.
  37. ^ ab Nowak, RM; Walker, EP (2003). Mamíferos marinos del mundo de Walker. JHU Press. ISBN 9780801873430.
  38. ^ Ruelas-Inzunza, J; Páez-Osuna, F (septiembre de 2002). "Distribución de Cd, Cu, Fe, Mn, Pb y Zn en tejidos seleccionados de ballenas juveniles varadas en el sureste del Golfo de California (México)". Environment International . 28 (4): 325–329. Bibcode :2002EnInt..28..325R. doi :10.1016/s0160-4120(02)00041-7. PMID  12220119.
  39. ^ abc Dufault, S.; Whitehead, H.; Dillon, D. (1999). "Un examen del conocimiento actual sobre la estructura de las poblaciones de cachalotes (Physeter macrocephalus) en todo el mundo". Revista de investigación y gestión de cetáceos . 1 (1): 1–10. doi : 10.47536/jcrm.v1i1.447 . S2CID  256290992.
  40. ^ Clarke, R.; Paliza, O.; Van Waerebeek, K. (2011). "Cachalotes del Pacífico Sudeste. Parte VII. Reproducción y crecimiento en la hembra". Revista Latinoamericana de Mamíferos Acuáticos . 10 (1): 8–39. doi : 10.5597/lajam00172 .
  41. ^ Omura, H. (1950). "Sobre el peso corporal de cachalotes y ballenas sei de aguas adyacentes de Japón". Informes científicos del Instituto de Investigación de Ballenas, Tokio . 4 : 27–113.
  42. ^ ab Ellis, Richard (2011). El gran cachalote: una historia natural de la criatura más magnífica y misteriosa del océano. Zoología. Vol. 179. EE. UU.: University Press of Kansas. pág. 432. ISBN 978-0-7006-1772-2.Zbl 0945.14001  .
  43. ^ Shirihai, H. y Jarrett, B. (2006). Ballenas, delfines y otros mamíferos marinos del mundo . Princeton: Princeton Univ. Press. pp. 112–115. ISBN 978-0-691-12757-6.
  44. ^ abcd Wood, Gerald (1983). El libro Guinness de hechos y hazañas animales . Superlativos Guinness. pág. 256. ISBN 978-0-85112-235-9.
  45. ^ ab Carwardine, Mark. (1995). El libro Guinness de los récords animales . Enfield: Guinness Publishing. ISBN 978-0851126586.OCLC 60244977  .
  46. ^ Maury, M. (1853). Explicaciones y direcciones de navegación para acompañar las cartas de viento y corrientes. C. Alexander. pág. 297.
  47. ^ Kasuya, Toshio (julio de 1991). "Crecimiento dependiente de la densidad en cachalotes del Pacífico Norte". Marine Mammal Science . 7 (3). Estados Unidos: Wiley: 230–257. Bibcode :1991MMamS...7..230K. doi :10.1111/j.1748-7692.1991.tb00100.x.
  48. ^ Richards, Rhys, "La caza de cachalotes en las tierras de Solanders y en Fiordland: la perspectiva de un historiador marítimo" (PDF) , NIWA , NIWA Information Series No. 76
  49. ^ Gordon, Jonathan (1998). Cachalotes , Voyageur Press, pág. 14, ISBN 0-89658-398-8 
  50. ^ Carwardine, Mark (1994). Tras la pista de la ballena . Capítulo 1. Thunder Bay Publishing Co. ISBN 978-1-899074-00-6.
  51. ^ "Especies de cetáceos de alta mar". CORE. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2008. Consultado el 12 de octubre de 2008 .
  52. ^ ¿ Cómo cambia la presión con la profundidad del océano? Oceanservice.noaa.gov (11 de enero de 2013). Consultado el 19 de marzo de 2013.
  53. ^ Moore MJ, Early GA (2004). "Daños óseos acumulados en cachalotes y las curvaturas". Science . 306 (5705): 2215. doi :10.1126/science.1105452. PMID  15618509. S2CID  39673774.
  54. ^ Parsons, Edward CM; Parsons, ECM; Bauer, A.; Simmonds, MP; Wright, AJ; McCafferty, D. (2013). Introducción a la biología y conservación de los mamíferos marinos. Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9780763783440.
  55. ^ La ciencia detrás de los cráneos asimétricos de las ballenas. Io9.com. Consultado el 19 de marzo de 2013.
  56. ^ ab Jefferson, TA; Webber, MA y Pitman, RL (2008). Mamíferos marinos del mundo: una guía completa para su identificación . Londres: Elsevier. págs. 74–78. ISBN 978-0-12-383853-7.
  57. ^ "Espermatozoide de ballena Physeter macrocephalus". Hoja informativa de la Sociedad Estadounidense de Cetáceos . Archivado desde el original el 13 de junio de 2010.
  58. ^ "Datos sobre los cachalotes". whale-images.com . Archivado desde el original el 15 de enero de 2010. Consultado el 27 de diciembre de 2007 .
  59. ^ Whitehead, pág. 4
  60. ^ Perrin, pág. 8
  61. ^ "Cachalotes (Physeter macrocephalus)". Departamento de Comercio de los Estados Unidos , Oficina de Recursos Protegidos de la NOAA . Consultado el 7 de noviembre de 2008 .
  62. ^ ab Marino, L. (2004). "La multiplicación de la evolución cerebral de los cetáceos genera complejidad" (PDF) . Revista internacional de psicología comparada . 17 : 3–4. doi :10.46867/IJCP.2004.17.01.06. Archivado desde el original (PDF) el 20 de noviembre de 2012. Consultado el 10 de agosto de 2013 .
  63. ^ Fields, R. Douglas (15 de enero de 2008). ¿Son las ballenas más inteligentes que nosotros? Scientific American.
  64. ^ Whitehead, pág. 323
  65. ^ Dicke, U.; Roth, G. (agosto-septiembre de 2008). "La inteligencia evolucionó". Scientific American Mind . Vol. 19, núm. 4. págs. 71-77. doi :10.1038/scientificamericanmind0808-70.
  66. ^ Oelschläger, Helmut HA; Kemp, Birgit (1998). "Ontogénesis del cerebro del cachalote". Revista de neurología comparada . 399 (2): 210–28. doi :10.1002/(SICI)1096-9861(19980921)399:2<210::AID-CNE5>3.0.CO;2-3. PMID  9721904. S2CID  23821591.
  67. ^ Kooyman, GL y Ponganis, PJ (octubre de 1998). "La base fisiológica del buceo en profundidad: aves y mamíferos". Revista anual de fisiología . 60 (1): 19–32. doi :10.1146/annurev.physiol.60.1.19. PMID  9558452.
  68. ^ Tyack, P.; Johnson, M.; Aguilar Soto, N.; Sturlese, A. y Madsen, P. (18 de octubre de 2006). "Buceo extremo de ballenas picudas". Journal of Experimental Biology . 209 (Pt 21): 4238–4253. doi : 10.1242/jeb.02505 . PMID  17050839.
  69. ^ Cawardine, Mark (2002) Tiburones y ballenas , Five Mile Press, pág. 333, ISBN 1-86503-885-7 
  70. ^ Whitehead, págs. 156-161
  71. ^ Ommanney, F. 1971. Leviatán perdido . Londres.
  72. ^ Dentro de los gigantes de la naturaleza: el cachalote. Canal 4
  73. ^ ab "Digestión de ballenas". Chip.choate.edu. Archivado desde el original el 23 de octubre de 2013. Consultado el 23 de julio de 2013 .
  74. ^ Tinker, Spencer Wilkie (1988). Ballenas del mundo. Archivo Brill, pág. 62, ISBN 0-935848-47-9 
  75. ^ "20000 leguas de viaje submarino, parte 2, capítulo 12 | Blog de Nikolaus6". Nikolaus6.wordpress.com. 18 de julio de 2008. Consultado el 23 de julio de 2013 .
  76. ^ ab Archivado en Ghostarchive y Wayback Machine: El profesor Malcolm Clarke analiza la anatomía de los cachalotes. 25 de abril de 2011, vía YouTube.
  77. ^ Race, George J.; Edwards, WL Jack; Halden, ER; Wilson, Hugh E.; Luibel, Francis J. (1959). "Un gran corazón de ballena". Circulation . 19 (6): 928–932. doi : 10.1161/01.cir.19.6.928 . PMID  13663185.
  78. ^ Shadwick RE, Gosline JM (1995). "Estructuras arteriales de Windkessel en mamíferos marinos". Simposios de la Sociedad de Biología Experimental . 49 : 243–52. PMID  8571227.
  79. ^ ab Melnikov VV (octubre de 1997). "El sistema arterial del cachalote ( Physeter macrocephalus )". Revista de morfología . 234 (1): 37–50. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199710)234:1<37::AID-JMOR4>3.0.CO;2-K. PMID  9329202. S2CID  35438320.
  80. ^ Lee, Jane J. (26 de marzo de 2014). «Las esquivas ballenas establecen un nuevo récord de profundidad y duración de inmersiones entre mamíferos». National Geographic . Archivado desde el original el 29 de marzo de 2014.
  81. ^ Dunham, Will (26 de marzo de 2014). "¿Hasta dónde puedes llegar? Esta ballena es la campeona del buceo profundo". Reuters – vía www.reuters.com.
  82. ^ "The Globe and Mail". The Globe and Mail . Archivado desde el original el 25 de junio de 2014. Consultado el 18 de febrero de 2020 .
  83. ^ Harrison, RJ (10 de mayo de 1962). "Las focas como buceadores". New Scientist . 14 (286). Reed Business Information.[ enlace muerto permanente ]
  84. ^ Noren, SR y Williams, TM (junio de 2000). "Tamaño corporal y mioglobina del músculo esquelético de los cetáceos: adaptaciones para maximizar la duración de la inmersión". Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology . 126 (2): 181–191. doi :10.1016/S1095-6433(00)00182-3. PMID  10936758.
  85. ^ Marshall, C. "Morfología funcional; adaptaciones del sistema cardiovascular al buceo", pág. 770 en Perrin
  86. ^ "Acuario del Pacífico – Cachalote". Acuario del Pacífico. Archivado desde el original el 14 de marzo de 2019. Consultado el 6 de noviembre de 2008 .
  87. ^ Shwartz, Mark (8 de marzo de 2007). "Los científicos realizan el primer estudio de marcado simultáneo de depredadores y presas que bucean a gran profundidad". Stanford Report . Consultado el 6 de noviembre de 2008 .
  88. ^ ab Clarke, M. (1978). "Estructura y proporciones del órgano espermaceti en el cachalote" (PDF) . Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 58 (1): 1–17. Bibcode :1978JMBUK..58....1C. doi :10.1017/S0025315400024371. S2CID  17892285. Archivado desde el original (PDF) el 17 de diciembre de 2008 . Consultado el 5 de noviembre de 2008 .
  89. ^ ab Worthington, LV; Schevill, William E. (agosto de 1957). "Sonidos submarinos que se escuchan de los cachalotes". Nature . 180 (4580): 291. Bibcode :1957Natur.180..291W. doi : 10.1038/180291a0 . S2CID  4173897.
  90. ^ ab Cranford, TW (2000). "En busca de fuentes de sonido impulsivo en odontocetos". En Au, WWL; Popper, AN; Fay, RR (eds.). La audición de las ballenas y los delfines (serie Springer Handbook of Auditory Research) . Springer-Verlag, Nueva York. ISBN 978-0-387-94906-2.
  91. ^ Norris, KS y Harvey, GW (1972). "Una teoría sobre la función del órgano espermaceti del cachalote". En Galler, SR; Schmidt-Koenig, K; Jacobs, GJ y Belleville, RE (eds.). Orientación y navegación animal . NASA, Washington, DC, págs. 397–417.
  92. ^ ab Cranford, TW (1999). "La nariz del cachalote: ¿selección sexual a gran escala?". Marine Mammal Science . 15 (4): 1133–1157. Bibcode :1999MMamS..15.1133C. doi :10.1111/j.1748-7692.1999.tb00882.x.
  93. ^ Madsen, PT; Payne, R.; Kristiansen, NU; Wahlberg, M.; Kerr, I. y Møhl, B. (2002). "Estudio de la producción de sonido de cachalotes con etiquetas de registro de tiempo/profundidad por ultrasonidos". Journal of Experimental Biology . 205 (Pt 13): 1899–1906. doi :10.1242/jeb.205.13.1899. PMID  12077166.
  94. ^ Møhl, B.; Wahlberg, M.; Madsen, PT; Miller, LA y Surlykke, A. (2000). "Clics de cachalote: revisión de la direccionalidad y los niveles de sonido". Revista de la Sociedad Acústica de América . 107 (1): 638–648. Bibcode :2000ASAJ..107..638M. doi :10.1121/1.428329. PMID  10641672. S2CID  9610645.
  95. ^ Møhl, B.; Wahlberg, M.; Madsen, PT; Heerfordt, A. y Lund, A. (2003). "La naturaleza monopulsada de los chasquidos del cachalote". Revista de la Sociedad Acústica de América . 114 (2): 1143–1154. Bibcode :2003ASAJ..114.1143M. doi :10.1121/1.1586258. PMID  12942991.
  96. ^ Whitehead, págs. 277-279
  97. ^ Stefan Huggenberger; Michel Andre y Helmut HA Oelschlager (2014). "La nariz del cachalote: descripciones generales del diseño funcional, homologías estructurales y evolución". Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 96 (4): 1–24. doi :10.1017/S0025315414001118. hdl : 2117/97052 . S2CID  : 27312770.
  98. ^ Taxonomía | Museo de Historia Natural. . Consultado el 19 de marzo de 2013.
  99. ^ Whitehead, pág. 321
  100. ^ Cranford, Ted W.; Amundin, Mats; Norris, Kenneth S. (1996). "Morfología funcional y homología en el complejo nasal odontoceto: implicaciones para la generación de sonido". Revista de morfología . 228 (3): 223–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3<223::AID-JMOR1>3.0.CO;2-3. ISSN  0362-2525. PMID  8622183.
  101. ^ Perrin, pág. 1164
  102. ^ Morris, Robert J. (1975). "Estudios adicionales sobre la estructura lipídica del órgano espermaceti del cachalote (Physeter catodon)". Investigación en aguas profundas . 22 (7): 483–489. Bibcode :1975DSRA...22..483M. doi : 10.1016/0011-7471(75)90021-2 .
  103. ^ abc Norris, Kenneth S. y Harvey, George W. (1972). "Una teoría sobre la función del órgano espermaceti del cachalote". Orientación y navegación animal . NASA.
  104. ^ abcd Carrier, David R.; Deban, Stephen M.; Otterstrom, Jason (15 de junio de 2002). "La cara que hundió al Essex: función potencial del órgano espermaceti en la agresión". Journal of Experimental Biology . 205 (12): 1755–1763. doi :10.1242/jeb.205.12.1755. PMID  12042334.
  105. ^ "La ciencia dice que los cachalotes podrían realmente hundir barcos". Popular Science . 8 de abril de 2016 . Consultado el 13 de abril de 2016 .
  106. ^ Panagiotopoulou, Olga; Spyridis, Panagiotis; Abraha, Hyab Mehari; Carrier, David R.; Pataky, Todd C. (2016). "La arquitectura de la frente del cachalote facilita el combate de embestida". PeerJ . 4 : e1895. doi : 10.7717/peerj.1895 . PMC 4824896 . PMID  27069822. 
  107. ^ Cranford, TW; Amundin, M.; Norris, KS (1996). "Morfología funcional y homología en el complejo nasal odontoceto: implicaciones para la generación de sonido". Journal of Morphology . 228 (3): 223–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3<223::AID-JMOR1>3.0.CO;2-3. PMID  8622183. S2CID  35653583.
  108. ^ Clarke, M. (1978). "Propiedades físicas del aceite de espermaceti en el cachalote" (PDF) . Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido . 58 (1): 19–26. Código Bibliográfico :1978JMBUK..58...19C. doi :10.1017/S0025315400024383. S2CID  3563596. Archivado desde el original (PDF) el 17 de diciembre de 2008 . Consultado el 5 de noviembre de 2008 .
  109. ^ Clarke, MR (noviembre de 1970). "Función del órgano espermaceti del cachalote". Nature . 228 (5274): 873–874. Bibcode :1970Natur.228..873C. doi :10.1038/228873a0. PMID  16058732. S2CID  4197332.
  110. ^ Whitehead, págs. 317–321
  111. ^ "¿El espermaceti como ariete?" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 2 de octubre de 2006. Consultado el 19 de marzo de 2007 .
  112. ^ Bjerager, P.; Heegaard, S. y Tougaar, J. (2003). "Anatomía del ojo del cachalote ( Physeter macrocephalus L.)". Mamíferos acuáticos . 29 (1): 31–36. doi :10.1578/016754203101024059.
  113. ^ Bjerager, Poul; Heegaard, Steffen; Tougaard, Jakob (2003). "Anatomía del ojo del cachalote (Physeter macrocephalus L.)". Mamíferos acuáticos . 29 (1): 31–36. doi :10.1578/016754203101024059.
  114. ^ Fristrup, KM; Harbison, GR (2002). "¿Cómo atrapan los cachalotes a los calamares?". Marine Mammal Science . 18 (1): 42–54. Bibcode :2002MMamS..18...42F. doi : 10.1111/j.1748-7692.2002.tb01017.x .
  115. ^ Gibbens, Sarah (5 de agosto de 2017). «Foto muestra cómo duermen los cachalotes». National Geographic . Archivado desde el original el 1 de marzo de 2021. Consultado el 25 de junio de 2021 .
  116. ^ Howard, Jacqueline (8 de septiembre de 2012). "Los cachalotes duermen mientras se desplazan verticalmente, según los científicos (VIDEO)". HuffPost . Consultado el 8 de febrero de 2013 .
  117. ^ Árnason, U. (2009). "Estudios de bandas en los cariotipos de ballenas grises y cachalotes". Hereditas . 95 (2): 277–281. doi : 10.1111/j.1601-5223.1981.tb01418.x . PMID  7309542.
  118. ^ "SEASWAP: Muestreo genético". Seaswap.info. Archivado desde el original el 5 de enero de 2009. Consultado el 23 de julio de 2013 .
  119. ^ Davies, Ella. "El animal más ruidoso del mundo podría sorprenderte". BBC . Consultado el 13 de enero de 2020 .
  120. ^ Backus, RH; Schevill, WE (1966). "Physeter clicks". En Norris, KS (ed.). Ballenas, delfines y marsopas . University of California Press, Berkeley, California. págs. 510–527.
  121. ^ Goold, JC (1996). "Técnicas de procesamiento de señales para la medición acústica de la longitud corporal de los cachalotes". Revista de la Sociedad Acústica de América . 100 (5): 3431–3441. Bibcode :1996ASAJ..100.3431G. doi :10.1121/1.416984. PMID  8914321.
  122. ^ ab Gordon, JCD (1991). "Evaluación de un método para determinar la longitud de los cachalotes ( Physeter catodon ) a partir de sus vocalizaciones". Journal of Zoology, Londres . 224 (2): 301–314. doi :10.1111/j.1469-7998.1991.tb04807.x.
  123. ^ Whitlow, W. "Ecolocalización", págs. 359–367 en Perrin
  124. ^ "Sonidos de ballenas". Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa . 19 de enero de 2018.
  125. ^ Fais, A.; Aguilar Soto, N.; Johnson, M.; Pérez-González, C.; Miller, PJO; Madsen, PT (abril de 2015). "El comportamiento de ecolocalización del cachalote revela una estrategia de búsqueda dirigida y basada en datos previos informada por la distribución de presas". Ecología del comportamiento y sociobiología . 69 (4): 663–674. Bibcode :2015BEcoS..69..663F. doi :10.1007/s00265-015-1877-1. hdl : 10023/8168 . PMID  12077166. S2CID  13711121.
  126. ^ abcd Whitehead, pág. 135
  127. ^ Whitehead, pág. 144
  128. ^ abcde Hal Whitehead (2024). "Clanes de cachalotes y sociedades humanas". Royal Society Open Science . 11 (1). Código Bibliográfico :2024RSOS...1131353W. doi :10.1098/rsos.231353. PMC 10776220 . PMID  38204796. 
  129. ^ abcd Taylor A. Hersh; et al. (2022). "Evidencia de los clanes de cachalotes de marcaje simbólico en culturas no humanas". PNAS . 119 (37). Academia Nacional de Ciencias : e2201692119. Bibcode :2022PNAS..11901692H. doi : 10.1073/pnas.2201692119 . hdl : 10023/27122 . PMC 9478646 . PMID  36074817. 
  130. ^ ab Gero, Shane; Whitehead, Hal; Rendell, Luke (2016). "Señales de identidad a nivel de individuo, unidad y clan vocal en las codas de cachalote". Royal Society Open Science . 3 (1). Bibcode :2016RSOS....350372G. doi :10.1098/rsos.150372. hdl : 10023/8071 . PMC 4736920 . PMID  26909165. 
  131. ^ ab Safina, Carl (2020). Volverse salvaje: cómo las culturas animales crían familias, crean belleza y logran la paz . Henry Holt and Company . págs. 16–19. ISBN 9781250173331.
  132. ^ ab «Identidad cultural en los cachalotes». PNAS . Academia Nacional de Ciencias . 5 de diciembre de 2022 . Consultado el 7 de febrero de 2024 .
  133. ^ Cantor, Maurício; Whitehead, Hal (octubre de 2015). "¿En qué se diferencia el comportamiento social entre los clanes de cachalotes?". Marine Mammal Science . 31 (4): 1275–1290. Bibcode :2015MMamS..31.1275C. doi :10.1111/mms.12218.
  134. ^ Obaldía, Carlos De; Simkus, Gediminas; Zölzer, Udo (marzo de 2015). Estimación del número de individuos de cachalote (Physeter macrocephalus) en función de la agrupación de clics correspondientes . 41. Deutsche Jahrestagung für Akustik, (DAGA 2015). Nuremberg . doi :10.13140/RG.2.1.3764.9765.
  135. ^ Bester L., ed. (2015). "Biodiversidad de la península de Mornington: aspectos destacados de la encuesta y la investigación". Caulton S. Et Al . The Shire of Mornington Peninsula . Consultado el 16 de agosto de 2016 .
  136. ^ Whitehead, pág. 33
  137. ^ Murray, JW; Jannasch, HW; Honjo, S.; Anderson, RF; Reeburgh, WS; Top, Z.; Friederich, GE; Codispoti, LA & Izdar E. (30 de marzo de 1989). "Cambios inesperados en la interfaz óxica/anóxica en el Mar Negro". Nature . 338 (6214): 411–413. Bibcode :1989Natur.338..411M. doi :10.1038/338411a0. S2CID  4306135.
  138. ^ Irfan M. 2017. Primeros cachalotes vivos avistados en aguas paquistaníes: WWF (VIDEO). Daily Pakistan . Consultado el 21 de septiembre de 2017.
  139. ^ Minton G.. 2017. Cachalotes y ballenas azules avistados por pescadores en la costa de Pakistán. Arabian Sea Whale Network. Consultado el 21 de septiembre de 2017.
  140. ^ 엄기영. 김주하. 2005. 전남 신안군 우의도, 길이 16m 무게 40톤 초대형 고래 죽은채 발견[김양훈. MBC. Consultado el 7 de octubre de 2017.
  141. ^ 2015. [단독] 강화 해변서 최후 맞은 향고래…6년만에 '부활'. Noticias sin cortes . Consultado el 7 de octubre de 2017.
  142. ^ por Whitehead, págs. 23-24
  143. ^ "陸からクジラの潮吹きがわかる!「クジラの見える丘」".世界遺産知床情報局. ニッポン旅マガジン. 16 de agosto de 2015. Archivado desde el original el 17 de agosto de 2017 . Consultado el 16 de agosto de 2016 .
  144. ^ Archivado en Ghostarchive y Wayback Machine: "相模湾にマッコウクジラとみられる群れ/神奈川新聞(カナロコ)". 9 de enero de 2010 - vía YouTube.
  145. ^ vegano1110. "エコツアー風景 -イルカ・クジラ・ネイチャー ウォッチングセンター:静岡県伊東市城ヶ崎富戸港 – 光海丸で行く、本当の大自然との、"ふれあい"。- ドルフィンウォッチング、エコツーリスト、エコツーリズム KOHKAIMARU 石井泉 光海丸". Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016.{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  146. ^ Archivado en Ghostarchive y Wayback Machine: "相模湾でマッコウクジラに遭遇 Encuentro con cachalotes en Japón". 6 de agosto de 2012 - vía YouTube.
  147. ^ "琉球諸島" .
  148. ^ "Voy a estar contigo".'̣ ϡȥɤΥۥ .
  149. ^ Archivado en Ghostarchive y Wayback Machine: "¡Ballenas de Guam!". 18 de abril de 2010, vía YouTube.
  150. ^ Smith, Tim D.; Reeves, Randall R.; Josephson, Elizabeth A.; Lund, Judith N. (27 de abril de 2012). "Distribución espacial y estacional de la pesca de ballenas en Estados Unidos y de las ballenas en la era de la navegación a vela". PLOS ONE . ​​7 (4): e34905. Bibcode :2012PLoSO...734905S. doi : 10.1371/journal.pone.0034905 . PMC 3338773 . PMID  22558102. 
  151. ^ JoongAng Ilbo . 2004. マッコウクジラ、90年ぶりに東海出現. Consultado el 17 de agosto de 2017.
  152. ^ Chang K.; Zhang C.; Park C.; Kang D.; Ju S.; Lee S.; Wimbush M., eds. (2015). Oceanografía del Mar del Este (Mar del Japón). Springer International Publishing . p. 380. ISBN 9783319227207. Recuperado el 8 de septiembre de 2015 .
  153. ^ "El avistamiento de cachalotes en el noroeste de Escocia es 'extraordinario'". BBC News . 21 de febrero de 2013.
  154. ^ Kasuya T., 2014, 鯨類研究50 年を顧みる, La Sociedad de Mamíferos de Japón
  155. ^ "Algo mató a muchos cachalotes en el pasado, y no fueron los balleneros". 18 de mayo de 2018.
  156. ^ de Whitehead, pág. 79
  157. ^ por Whitehead, págs. 43-55
  158. ^ Kailola, PJ (1993). "Recursos pesqueros australianos". www.sidalc.net .
  159. ^ Smith S. y Whitehead, H. (2000). "La dieta de los cachalotes de Galápagos Physeter macrocephalus según lo indicado por el análisis de muestras fecales". Marine Mammal Science . 16 (2): 315–325. Bibcode :2000MMamS..16..315S. doi :10.1111/j.1748-7692.2000.tb00927.x.
  160. ^ Perkins, S. (23 de febrero de 2010). "Los cachalotes utilizan el trabajo en equipo para cazar presas". Wired . Consultado el 24 de febrero de 2010 .
  161. ^ Clapham, Philip J. (noviembre-diciembre de 2011). "La ballena del señor Melville". American Scientist . 6. 99 (6): 505–506. doi :10.1511/2011.93.505.
  162. ^ Gaskin D. y Cawthorn M. (1966). "Dieta y hábitos alimentarios del cachalote (Physeter macrocephalus L.) en la región del estrecho de Cook de Nueva Zelanda". Revista neozelandesa de investigación marina y de agua dulce . 1 (2): 156–179. doi : 10.1080/00288330.1967.9515201 .
  163. ^ ab "Cetáceos furtivos". Arctic Science Journeys . Consultado el 4 de noviembre de 2008 .
  164. ^ "Buffet de ballenas". Archivado desde el original el 7 de febrero de 2007. Consultado el 19 de marzo de 2007 .
  165. ^ "Departamento de Ictiología del FLMNH: Megamouth". Flmnh.ufl.edu . Consultado el 23 de junio de 2012 .
  166. ^ Compagno, LJV (2001). Tiburones del mundo Volumen 2 Tiburones toro, caballa y alfombra (PDF) . Catálogo de especies de la FAO para fines pesqueros. pp. 74–78.[ enlace muerto permanente ]
  167. ^ Clarke, MR; Martins, HR; Pascoe, P. (29 de enero de 1993). "La dieta de los cachalotes ( Physeter macrocephalus Linnaeus 1758) en las Azores". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B: Ciencias biológicas . 339 (1287): 67–82. Bibcode :1993RSPTB.339...67C. doi :10.1098/rstb.1993.0005. PMID  8096086.
  168. ^ Best, PB (junio de 1999). "Alimentación y alimentación de los cachalotes Physeter macrocephalus en la costa oeste de Sudáfrica". Revista Sudafricana de Ciencias Marinas . 21 (1): 393–413. doi : 10.2989/025776199784126033 .
  169. ^ abc Chua, Marcus AH; Lane, David JW; Ooi, Seng Keat; Tay, Serene HX; Kubodera, Tsunemi (5 de abril de 2019). "Dieta y haplotipo de ADN mitocondrial de un cachalote (Physeter macrocephalus) encontrado muerto en la isla Jurong, Singapur". PeerJ . 7 : e6705. doi : 10.7717/peerj.6705 . PMC 6452849 . PMID  30984481. 
  170. ^ Dannenfeldt KH (1982). "Ámbar gris: la búsqueda de su origen". Isis . 73 (3): 382–397. doi :10.1086/353040. PMID  6757176. S2CID  30323379.
  171. ^ "Cachalotes". Administración Oceánica y Atmosférica de América del Norte. 30 de enero de 2023.
  172. ^ Whitehead H. y Shin M. (2022). "Tamaño de la población mundial actual, tendencia posterior a la caza de ballenas y trayectoria histórica de los cachalotes". Scientific Reports . 12 (1): 19468. Bibcode :2022NatSR..1219468W. doi : 10.1038/s41598-022-24107-7 . PMC 9663694 . PMID  36376385. 
  173. ^ El estado mundial de la pesca y la acuicultura. Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura. 2022. doi :10.4060/cc0461en. hdl :10535/3776. ISBN 978-92-5-136364-5.
  174. ^ Benoit-Bird K. Au W. y Kastelein R. (agosto de 2006). "Prueba de la hipótesis de debilitamiento acústico de presas de odontocetos: sin resultados sorprendentes". Revista de la Sociedad Acústica de Estados Unidos . 120 (2): 1118–1123. Bibcode :2006ASAJ..120.1118B. doi :10.1121/1.2211508. PMID  16938998.
  175. ^ Fais, A.; Johnson, M.; Wilson, M.; Aguilar Soto, N.; Madsen, PT (2016). "Las interacciones depredador-presa de los cachalotes implican persecución y zumbidos, pero no aturdimiento acústico". Scientific Reports . 6 : 28562. Bibcode :2016NatSR...628562F. doi :10.1038/srep28562. PMC 4919788 . PMID  27340122. 
  176. ^ Programa de televisión británico Jimmy and the Whale Whisperer del Canal 4 , domingo 23 de septiembre de 2012, de 19 a 20 horas.
  177. ^ Lavery, TJ; Roudnew, B.; Gill, P.; Seymour, J.; Seuront, L.; Johnson, G.; Mitchell, JG; Smetacek, V. (2010). "La defecación de hierro por parte de los cachalotes estimula la exportación de carbono en el océano Austral". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 277 (1699): 3527–3531. doi :10.1098/rspb.2010.0863. PMC 2982231 . PMID  20554546. 
  178. ^ Whitehead, pág. 276
  179. ^ Ellis, Richard (2011). El gran cachalote: una historia natural de la criatura más magnífica y misteriosa del océano. Zoología. Vol. 179. EE. UU.: University Press of Kansas. pág. 146. ISBN. 978-0-7006-1772-2.Zbl 0945.14001  .
  180. ^ Whitehead, pág. 343
  181. ^ por Whitehead, pág. 122
  182. ^ Whitehead, pág. 123
  183. ^ Whitehead, pág. 185
  184. ^ ab Mammals in the Seas Vol. 3: General Papers & Large Cetaceans (FAO/PNUMA). Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, 1981. pág. 499. ISBN 978-92-5-100513-2.
  185. ^ Información general sobre las ballenas. Biology.kenyon.edu. Consultado el 19 de marzo de 2013.
  186. ^ Leche de ballena. Whalefacts.org. Consultado el 19 de marzo de 2013.
  187. ^ Contador de calorías de la leche. Calorielab.com. Consultado el 19 de marzo de 2013.
  188. ^ Whitehead, pág. 232
  189. ^ Whitehead, pág. 233
  190. ^ Whitehead, pág. 235
  191. ^ Whitehead, pág. 204
  192. ^ Perkins, Sid (23 de febrero de 2010). "Los cachalotes trabajan en equipo para cazar presas". WIRED .
  193. ^ "Laboratorio Nacional de Mamíferos Marinos". 27 de enero de 2021.
  194. ^ Pitman RL, Ballance LT, Mesnick SI, Chivers SJ (2001). "Depredación de cachalotes por parte de orcas: observaciones e implicaciones". Marine Mammal Science . 17 (3): 494–507. Código Bibliográfico :2001MMamS..17..494P. doi :10.1111/j.1748-7692.2001.tb01000.x. Archivado desde el original el 5 de junio de 2013.
  195. ^ Whitehead, H. y Weilgart, L. (2000). "El cachalote". En Mann, J.; Connor, R.; Tyack, P. y Whitehead, H. (eds.). Sociedades de cetáceos . The University of Chicago Press. pág. 165. ISBN 978-0-226-50341-7.
  196. ^ "Orcas vs. cachalotes". Blue Sphere Media . Consultado el 20 de noviembre de 2019 .
  197. ^ ab Ponnampalam SL, 2016, ¿No hay peligro a la vista? Observación de cachalotes (Physeter macrocephalus) en la Formación Marguerite frente a Mascate, Sultanato de Omán
  198. ^ Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
  199. ^ Melville, Herman (1985). Moby Dick o la ballena . Londres: Chancellor. pág. 405. ISBN. 978-1851520114.
  200. ^ Jefferson, TA, Stacey, PJ y Baird, RW (1991). Una revisión de las interacciones de las orcas con otros mamíferos marinos: de la depredación a la coexistencia . Mammal review, 21(4), 151–180.
  201. ^ Pitman, RL, Ballance, LT, Mesnick, SI y Chivers, SJ (2001). Depredación de cachalotes por parte de orcas: observaciones e implicaciones . Marine Mammal Science, 17(3), 494–507.
  202. ^ Estes, J. (2006). Ballenas, caza de ballenas y ecosistemas oceánicos. University of California Press. pág. 179. ISBN 978-0-520-24884-7. Consultado el 3 de noviembre de 2008 .
  203. ^ Kurita T., 2010, 『シャチに襲われたマッコウクジラの行動』, Carta de prensa 25 del Grupo de Investigación de Cetología de Japón. Consultado el 5 de octubre de 2014.
  204. ^ ab Whitehead, H. (2003). Cachalotes: evolución social en el océano . Prensa de la Universidad de Chicago.
  205. ^ Martínez, DR y Klinghammer, E. (1970). El comportamiento de la ballena Orcinus orca : una revisión de la literatura . Zeitschrift für Tierpsychologie, 27(7), 828–839.
  206. ^ C. Howard, Brian (2013). "Explicación del vídeo "asombroso" y poco común de la comparación entre orcas y cachalotes". National Geographic: Voices, Ocean News . Archivado desde el original el 22 de diciembre de 2015. Consultado el 12 de diciembre de 2015 .
  207. ^ Purves, MG, Agnew, DJ, Balguerias, E., Moreno, CA, & Watkins, B. (2004). "Interacciones de orcas ( Orcinus orca ) y cachalotes ( Physeter macrocephalus ) con embarcaciones palangreras en la pesquería de merluza negra en Georgia del Sur, Atlántico Sur". Ccamlr Science, 11(111–126).
  208. ^ Poon, Linda (23 de enero de 2013). «Deforme delfín aceptado en nueva familia». National Geographic News . Archivado desde el original el 25 de enero de 2013. Consultado el 8 de febrero de 2013 .
  209. ^ Crucero por la naturaleza en Shiretoko Archivado el 30 de mayo de 2014 en Wayback Machine . 2008. Asociación de Turismo de Shiretoko Rausu -cho. Consultado el 13 de mayo de 2014.
  210. ^ Weller, David W.; Würsig, Bernd; Whitehead, Hal; Norris, Jeffrey C.; Lynn, Spencer K.; Davis, Randall W.; Clauss, Nathalie; Brown, Patricia (octubre de 1996). "Observaciones de una interacción entre cachalotes y calderones de aleta corta en el Golfo de México". Marine Mammal Science . 12 (4): 588–594. Código Bibliográfico :1996MMamS..12..588W. doi :10.1111/j.1748-7692.1996.tb00071.x.
  211. ^ Crucero natural por Shiretoko Archivado el 12 de mayo de 2014 en Wayback Machine . 2008.
  212. ^ Dailey, Murray; Vogelbein, Wolfgang (1991). "Fauna parasitaria de tres especies de ballenas antárticas con referencia a su uso como posibles indicadores de stock" (PDF) . Boletín de pesca . 89 (3): 355–365 . Consultado el 10 de marzo de 2021 .
  213. ^ Jairajpuri, Shamim (enero de 2005). "Diversidad de parásitos con referencia específica a los nematodos". Journal of Parasitic Diseases . págs. 81–84.
  214. ^ abc Nikaido, M.; Matsuno, F.; Hamilton, H.; Brownwell, R.; Cao, Y.; Ding, W.; Zuoyan, Z.; Shedlock, A.; Fordyce, RE; Hasegawa, M. y Okada, N. (19 de junio de 2001). "Análisis retroposónico de los principales linajes de cetáceos: la monofilia de las ballenas dentadas y la parafilia de los delfines de río". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (13): 7384–7389. Bibcode :2001PNAS...98.7384N. doi : 10.1073/pnas.121139198 . PMC 34678 . PMID  11416211. 
  215. ^ abcd Bianucci, G. y Landini, W. (8 de septiembre de 2006). "Cachalote asesino: un nuevo fisteroide basal (Mammalia, Cetacea) del Mioceno tardío de Italia". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 148 (1): 103–131. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x .
  216. ^ ab Fordyce, RE y Barnes, LG (mayo de 1994). "La historia evolutiva de las ballenas y los delfines" (PDF) . Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 22 (1): 419–455. Código bibliográfico :1994AREPS..22..419F. doi :10.1146/annurev.ea.22.050194.002223. Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011 . Consultado el 4 de octubre de 2008 .
  217. ^ Stucky, RE y McKenna, MC (1993). "Mammalia". En Benton, MJ (ed.). The Fossil Record . Londres: Chapman & Hall. págs. 739–771. ISBN 9780412393808.
  218. ^ abcdefg Mchedlidze, G. "Cachalotes, evolución", págs. 1172-1174 en Perrin
  219. ^ ab Hirota, K. y Barnes, LG (5 de abril de 2006). "Una nueva especie de cachalote del Mioceno medio del género Scaldicetus (Cetacea; Physeteridae) de Shiga-mura, Japón". Island Arc . 3 (4): 453–472. doi :10.1111/j.1440-1738.1994.tb00125.x.
  220. ^ Bianucci, G.; Landrini, W. y Varola, W. (septiembre-octubre de 2004). "Primer descubrimiento del cachalote del Atlántico norte del Mioceno Orycterocetus en el Mediterráneo". Geobios . 37 (5): 569–573. Bibcode :2004Geobi..37..569B. doi :10.1016/j.geobios.2003.05.004.
  221. ^ "Physeter antiquus (Gervais 1849)". Base de datos de paleobiología .
  222. ^ "Physeter vetus (Leidy 1849)". La base de datos de paleobiología .
  223. ^ Hay, Oliver Perry (1923). El Pleistoceno de América del Norte y sus animales vertebrados de los estados al este del río Misisipi y de las provincias canadienses al este de la longitud 95. Carnegie Institution de Washington. pág. 370. ISBN 9780598344724.
  224. ^ ab Whitehead, págs. 2-3
  225. ^ Heyning, J. (23 de agosto de 2006). "Revisión de la filogenia del cachalote: análisis de la evidencia morfológica". Marine Mammal Science . 13 (4): 596–613. doi :10.1111/j.1748-7692.1997.tb00086.x.
  226. ^ Wilson, D. (1999). El libro Smithsonian de mamíferos norteamericanos . Vancouver: UBC Press. pág. 300. ISBN 978-0-7748-0762-3.
  227. ^ Centro Oceanográfico de Southampton y A. de Fontaubert. "El estado de los recursos naturales en alta mar" (PDF) . UICN . pág. 63. Consultado el 11 de octubre de 2008 .
  228. ^ Jamieson, A. (1829). Diccionario de ciencia mecánica, artes, manufacturas y conocimientos varios. H. Fisher, Son & Co., pág. 566.
  229. ^ "Acuario del Pacífico – Cachalote". Archivado desde el original el 14 de marzo de 2019. Consultado el 11 de octubre de 2008 .
  230. ^ Whitehead, pág. 14
  231. ^ Simons, B. "Christopher Hussey fue arrojado al mar". Asociación Histórica de Nantucket.
  232. ^ Dudley, P. (1725). "Un ensayo sobre la historia natural de las ballenas, con una descripción particular del ámbar gris encontrado en el cachalote ceti". Philosophical Transactions (1683–1775), vol. 33. The Royal Society. pág. 267.
  233. ^ ab Dolin, E. (2007). Leviatán: la historia de la caza de ballenas en Estados Unidos. WW Norton. págs. 98-100. ISBN 978-0-393-06057-7.
  234. ^ Starbuck, A. (1878). Historia de la pesca de ballenas en Estados Unidos desde sus inicios hasta el año 1876. ISBN 978-0-665-35343-7.
  235. ^ abc Bockstoce, J. (diciembre de 1984). «Del estrecho de Davis al estrecho de Bering: la llegada de la flota ballenera comercial al Ártico occidental de América del Norte» (PDF) . Arctic . 37 (4): 528–532. doi :10.14430/arctic2234. Archivado desde el original (PDF) el 3 de marzo de 2016. Consultado el 15 de octubre de 2008 .
  236. ^ Estes, J. (2006). Ballenas, caza de ballenas y ecosistemas oceánicos . University of California Press. pág. 329. ISBN 978-0-520-24884-7.
  237. ^ por Whitehead, págs. 13-21
  238. ^ Stackpole, EA (1972). Ballenas y destino: la rivalidad entre Estados Unidos, Francia y Gran Bretaña por el control de la pesca de ballenas australes, 1785-1825 . The University of Massachusetts Press . ISBN 978-0-87023-104-9.
  239. ^ Baldwin, R.; Gallagher, M. y van Waerebeek, K. "Una revisión de los cetáceos de las aguas de la península arábiga" (PDF) . pág. 6 . Consultado el 15 de octubre de 2008 .
  240. ^ "El naufragio del ballenero Essex". BBC . Consultado el 11 de octubre de 2008 .
  241. ^ Davis, L; Gallman, R. y Gleiter, K. (1997). En busca del Leviatán: tecnología, instituciones, productividad y ganancias en la caza de ballenas estadounidense, 1816-1906 (Serie de la Oficina Nacional de Investigación Económica sobre factores de largo plazo en el desarrollo económico) . University of Chicago Press. pág. 135. ISBN 978-0-226-13789-6.
  242. ^ Más de 680.000 según cifras oficiales en «Whaling Statistics». Archivado desde el original el 15 de octubre de 2019. Consultado el 15 de octubre de 2008 .Además, los estudios han demostrado que los informes oficiales subestimaron las capturas de la URSS en al menos 89.000 "Cachalote (Physeter macrocephalus) Stock de California/Oregón/Washington" (PDF) . Consultado el 16 de octubre de 2008 .Además, se ha descubierto que otros países, como Japón, han subestimado sus capturas. "El RMS: una cuestión de confianza: manipulaciones y falsificaciones en la caza de ballenas" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 7 de octubre de 2008 . Consultado el 16 de octubre de 2008 .
  243. ^ Lavery, Trish L.; Ben Roudnew; Peter Gill; Justin Seymour; Laurent Seuront; Genevieve Johnson; James G. Mitchell y Victor Smetacek (2010). "La defecación de hierro por parte de los cachalotes estimula la exportación de carbono en el océano Austral". Actas de la Royal Society B . 277 (1699): 3527–3531. doi :10.1098/rspb.2010.0863. PMC 2982231 . PMID  20554546. 
  244. ^ Whitehead, págs. 360–362
  245. ^ Whitehead, págs. 362-368
  246. ^ "Perfil de la especie de cachalote (Physeter catodon)". Sistema en línea de conservación ambiental . Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos . 16 de noviembre de 2010.
  247. ^ abcd "Apéndice I y Apéndice II" de la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres (CMS). Enmendada por la Conferencia de las Partes en 1985, 1988, 1991, 1994, 1997, 1999, 2002, 2005 y 2008. Entra en vigor: 5 de marzo de 2009.
  248. ^ "Búsqueda en línea de las colecciones del Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa – Rei puta". Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2012.
  249. ^ Arno, A. (2005). "Cobo y tabua en Fiji: dos formas de moneda cultural en una economía de sentimiento". American Ethnologist . 32 (1): 46–62. doi :10.1525/ae.2005.32.1.46. INIST 16581746. 
  250. ^ Ratzel, Friedrich (1896). "Vestido y armas de los melanesios: ornamento", La historia de la humanidad . Londres: MacMillan. Consultado el 21 de octubre de 2009.
  251. ^ Constantino, R. "Folclore y leyendas", pág. 449 en Perrin
  252. ^ Van Doren, Carl (1921). "Capítulo 3. Romances de aventuras. Sección 2. Herman Melville". The American Novel . Bartleby.com . Consultado el 19 de octubre de 2008 .
  253. ^ ab Zwart, H. (2000). "¿Qué es una Ballena? Moby Dick, las ciencias marinas y lo sublime" (PDF) . Erzählen und Moral. Narrativa en el campo de la ética y la estética . Tubinga Attempo: 185–214. Archivado desde el original (PDF) el 20 de marzo de 2009.
  254. ^ Edwards, B. "The Playful Learnings" (PDF) . Revista Australasiana de Estudios Americanos . 25 (1): 1–13 (9). Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2008.
  255. ^ "Cachalote designado animal del estado de Connecticut", Cetacean Times , 1 (3) de mayo de 1975, pág. 6.
  256. ^ "El animal del estado". Sitios, sellos y símbolos del estado de Connecticut . Estado de Connecticut . Archivado desde el original el 1 de septiembre de 2011. Consultado el 26 de diciembre de 2010 .Reproducido del Registro y Manual del Estado de Connecticut.
  257. ^ "Cachalotes". Whaletrips . 26 de mayo de 2016 . Consultado el 11 de diciembre de 2022 .
  258. ^ "Observación de ballenas y delfines en las Azores". Wildlife Extra . Consultado el 26 de septiembre de 2008 .
  259. ^ "Avistamiento de ballenas en Dominica". Archivado desde el original el 27 de enero de 2010. Consultado el 26 de septiembre de 2008 .
  260. ^ "El proyecto del cachalote de Dominica" . Consultado el 25 de enero de 2016 .
  261. ^ "Las ballenas se mueren de hambre, con el estómago lleno de nuestros desechos plásticos | Philip Hoare". The Guardian . 30 de marzo de 2016.
  262. ^ "The Times-News - Búsqueda en el archivo de noticias de Google". news.google.com .
  263. ^ Jacobsen, Jeff K.; Massey, Liam; Gulland, Frances (mayo de 2010). "Ingestión fatal de restos de redes flotantes por dos cachalotes (Physeter macrocephalus)". Boletín de contaminación marina . 60 (5): 765–767. Bibcode :2010MarPB..60..765J. doi :10.1016/j.marpolbul.2010.03.008. PMID  20381092.

Lectura adicional

Enlaces externos