Los Mymaridae , comúnmente conocidos como moscas de las hadas o avispas de las hadas , son una familia de avispas calcidoides que se encuentran en regiones templadas , subtropicales y tropicales de todo el mundo. La familia contiene alrededor de 100 géneros con 1.400 especies.
Las moscas de las hadas son insectos muy pequeños, como la mayoría de las avispas calcidoides, y en su mayoría miden entre 0,5 y 1,0 mm (0,020 a 0,039 pulgadas) de largo. Incluyen el insecto más pequeño conocido del mundo , con una longitud corporal de sólo 0,139 mm (0,0055 pulgadas), y el insecto volador más pequeño conocido , con sólo 0,15 mm (0,0059 pulgadas) de largo. Suelen tener cuerpos no metálicos de color negro, marrón o amarillo. Las antenas de las hembras tienen una punta distintiva en segmentos en forma de maza, mientras que las antenas de los machos tienen forma de hilo. Sus alas suelen ser delgadas y poseen cerdas largas, lo que les da una apariencia peluda o plumosa, aunque algunas especies pueden tener alas rechonchas muy reducidas o carecer de ellas por completo. Se pueden distinguir de otros calcidoides por el patrón de suturas en forma de H en la parte frontal de la cabeza.
Las moscas de las hadas se encuentran entre los calcidoides más comunes, pero los humanos rara vez las notan debido a su tamaño extremadamente pequeño. Su esperanza de vida adulta es muy corta, normalmente sólo unos pocos días. Todas las moscas hadas conocidas son parasitoides de los huevos de otros insectos, y varias especies se han utilizado con éxito como agentes biológicos de control de plagas . [1]
El registro fósil de moscas hadas se extiende al menos desde la edad Albiana (alrededor de 107 millones de años ) del Cretácico Inferior .
La familia Mymaridae fue establecida por primera vez en 1833 por el entomólogo irlandés Alexander Henry Haliday . Haliday y dos amigos cercanos, John Curtis y Francis Walker , respetados entomólogos por derecho propio, influyeron en los primeros estudios de himenópteros en el siglo XIX. [2] [3]
Haliday describió originalmente a las moscas de las hadas como la tribu "Mymares" de la familia "Chalcides". Basó sus descripciones en el género tipo Mymar , descrito por John Curtis en 1829. [4]
Los intentos anteriores de clasificación de Walker trataron al grupo como un género y clasificaron a todas las demás moscas hadas conocidas bajo él como subgéneros . Walker (quien era famoso por sus deficiencias en la nomenclatura sistemática ) [2] más tarde aceptó la clasificación de Haliday en una carta en 1839 y solicitó ayuda de Haliday para clasificar las avispas recolectadas por Charles Darwin en su viaje en el HMS Beagle . [5] Los "Mymares", así como otras "tribus", fueron elevados al rango familiar (como Mymaridae) por Haliday en 1839. [6] [7] [8]
Haliday describió a las moscas de las hadas como "los mismos átomos del orden Hymenoptera" y destacó la belleza de sus alas cuando se observan bajo el microscopio. [4] Estas características de las moscas de las hadas también las hicieron populares entre los entomólogos y microscopistas de finales del siglo XIX y principios del XX. Los especímenes de moscas de hadas bellamente montados del microscopista inglés Fred Enock de principios del siglo XX son posiblemente los más famosos de las colecciones. [6] [9]
Curtis derivó el nombre genérico Mymar (y por extensión, Mymaridae) de la palabra griega μΰμαρ ( mymar ), una variante eólica del griego estándar μῶμος ( mōmos , "mancha" o "mancha"). [7]
Los Mymaridae son los miembros más primitivos de la superfamilia Chalcidoidea . [10] Alrededor de 1.424 especies de moscas de las hadas se agrupan en unos 100 géneros. [11] De los géneros existentes de moscas hadas, Eustochomorpha es el más primitivo. [12] Los géneros más grandes son Anagrus , Anaphes , Gonatocerus y Polynema , que comprenden alrededor de la mitad de todas las especies conocidas. Son las moscas de las hadas que se encuentran con mayor frecuencia, seguidas de Alaptus , Camptoptera , Erythmelus , Ooctonus y Stethynium , que constituyen una cuarta parte adicional de las especies conocidas. [13] [14] Los Mymaridae se consideran monofiléticos , pero sus relaciones exactas con otros calcidoides aún no están claras. [15]
No se han reconocido subfamilias comúnmente aceptadas, [11] pero dos propuestas son notables. Annecke & Doutte (1961) propusieron las subfamilias Alaptinae y Mymarinae basándose en la morfología de los gásteres . Peck et al. (1964) propusieron las subfamilias Gonatocerinae y Mymarinae basándose en el número de segmentos (tarsómeros) de los tarsos. Ambos sistemas incluían más categorías tribales. [16] También se propuso una subfamilia fósil para un género recuperado del ámbar canadiense. [13]
Las moscas de las hadas son insectos muy pequeños. Tienen longitudes de cuerpo de 0,13 a 5,4 mm (0,0051 a 0,2126 pulgadas), normalmente de 0,5 a 1,0 mm (0,020 a 0,039 pulgadas). [13] Sus cuerpos suelen ser de color negro, marrón o amarillo, sin la coloración metálica de algunas otras avispas. [17] Se pueden distinguir de otros calcidoides por tener un patrón de suturas en forma de H, conocido como trabéculas o carinas, debajo de los ocelos más frontales y los márgenes internos del ojo. [13] En raras ocasiones, las suturas también pueden extenderse detrás de los ocelos. [11] Las moscas hadas tienen antenas largas , al menos tan largas como la cabeza y el mesosoma (parte media del cuerpo). [17] Los toruli antenales (zócalos de las antenas) se encuentran en lo alto de la cabeza y cerca de los márgenes de los ojos. Están separados por una distancia de tres a cinco veces su propio diámetro. Por el contrario, las antenas de otros calcidoides están separadas sólo por un diámetro. [18] En las hembras, las antenas están rematadas con segmentos en forma de maza conocidos como clava. En los machos, las antenas son filiformes (en forma de hilo). [17]
La mayoría de las moscas de las hadas poseen alas con cerdas largas (setas marginales) en los bordes. Las alas anteriores suelen tener hipoquetos. Se trata de pequeñas cerdas (setas) que apuntan claramente hacia atrás en la superficie ventral de la membrana del ala. [13]
Las moscas de las hadas exhiben una variación considerable en la forma de sus alas en comparación con otros calcidoides. Las alas completamente desarrolladas (macrópteras) de las moscas de las hadas son normalmente planas con puntas redondeadas y varias veces más largas que anchas. Este tipo de alas suelen exhibir variaciones interespecíficas e intergenéricas en términos de la relación largo-ancho y la forma del contorno del ala (especialmente de las puntas y los márgenes posteriores) de las alas anteriores. En algunas especies, las alas anteriores son relativamente anchas, como en el género Paranaphoidea , que tiene alas anteriores sólo dos veces y media más largas que anchas. En otras especies, las alas anteriores son extremadamente estrechas, como en Cleruchus bicilliatus , cuyas alas anteriores son unas treinta veces más largas que anchas. [19]
La curvatura de las alas anteriores, de modo que es claramente convexa o en forma de cúpula, también la exhiben al menos una especie de los géneros Cremnomymar , Mymarilla , Parapolynema y Richteria . La mayoría de estas especies habitan en ambientes particularmente hostiles y azotados por el viento, y la curvatura puede ayudar a absorber y retener el calor o evitar que las moscas de las hadas sean arrastradas por el viento. [19]
Las alas traseras son pecioladas y muy estrechas. [17] [19] No exhiben mucha variación, en contraste con las alas anteriores. Pueden variar desde estrechos y filiformes (como en los miembros del género Mymar ) hasta relativamente anchos (como en los miembros del género Paranaphoidea ). En casos raros, las alas traseras también pueden exhibir curvatura, con márgenes anterior y posterior convexos o cóncavos. [19]
Algunas moscas de las hadas poseen alas ligeramente reducidas (braquípteras) a muy reducidas (micrópteras), mientras que otras pueden incluso carecer completamente de alas (ápteras). [17] [19] [20] La reducción o ausencia de alas generalmente la exhibe al menos un sexo (generalmente la hembra) de especies que buscan huevos huéspedes en áreas confinadas (como hojarasca , suelo o túbulos de hongos de soporte ). . La reducción o ausencia de alas también se presenta en especies que habitan en hábitats ventosos como islas oceánicas o elevaciones altas, particularmente especies endémicas que se encuentran en hábitats aislados o están ubicadas lejos del continente más cercano. En estos hábitats, las alas sólo serían un obstáculo para las moscas de las hadas, por lo que son fuertemente seleccionadas en la evolución . Por ejemplo, las tres especies conocidas de moscas hadas que se encuentran en las islas más meridionales de Campbell y Auckland en el suroeste del Pacífico y Georgia del Sur en el Atlántico sur , así como el 20% de la fauna de moscas hadas en las islas Juan Fernández , la isla Norfolk y Isla Lord Howe , no tienen alas o tienen alas cortas. Si bien también se pueden encontrar especies sin alas y de alas cortas en islas cercanas a continentes y en hábitats continentales, normalmente constituyen sólo un pequeño porcentaje del número total de especies. [19]
Debido a su pequeño tamaño, las moscas de las hadas a veces pueden confundirse con miembros de las familias Aphelinidae y Trichogrammatidae , pero los miembros de estas otras familias pueden distinguirse fácilmente por tener antenas mucho más cortas. [17]
Las moscas de las hadas son algunas de las avispas calcidoides más comunes, pero debido a su tamaño diminuto, los humanos rara vez las notan. Esta aparente invisibilidad, sus cuerpos delicados y sus alas bordeadas de pelo les han valido su nombre común. [21]
Las moscas de las hadas se encuentran en regiones templadas y tropicales de todo el mundo. [18] El mayor número de especies se puede encontrar en los bosques tropicales, y la mayor diversidad de géneros se encuentra en el hemisferio sur (América del Sur, Nueva Zelanda y Australia). En el Neártico (América del Norte), sólo se encuentran alrededor de 28 (de alrededor de 100) géneros y 120 (de alrededor de 1424) especies. [17]
Las moscas hadas pueden sobrevivir en todo tipo de hábitats terrestres, desde desiertos hasta selvas tropicales . [13] También se sabe que al menos cinco especies son acuáticas y habitan en estanques y arroyos de agua dulce . [22] Entre ellos se encuentra Caraphractus cinctus , que utiliza sus alas como remos para nadar. [23] Pueden permanecer bajo el agua hasta por 15 días. [24] [25] Debido a su pequeño tamaño, tienen que salir del agua trepando por los tallos de las plantas que sobresalen de la superficie, ya que de otro modo no podrían romper la tensión superficial del agua. [26]
Todas las moscas hadas conocidas son parasitoides de huevos de otros insectos. Estos huevos suelen depositarse en lugares ocultos, como en tejidos vegetales o bajo tierra. [11] [18] No parecen ser específicos de cada especie cuando se trata de elegir huéspedes . Se sabe que algunas especies parasitan insectos de varias familias de un solo orden . Sus huéspedes más comúnmente observados son insectos que pertenecen al orden Hemiptera (insectos verdaderos), especialmente Auchenorrhyncha ( saltamontes , cigarras y aliados) y Coccoidea (insectos escamosos), [17] [27] pero esto podría deberse a que estos grupos son simplemente mejores. estudió. Otros órdenes de huéspedes importantes incluyen Coleoptera (escarabajos), Diptera (moscas verdaderas), Odonata ( libélulas y aliados), Psocoptera ( piojos de libros y aliados) y Thysanoptera (trips). Los huéspedes se conocen definitivamente sólo para una cuarta parte de los géneros conocidos. [13] [28]
Las moscas de las hadas incluyen el insecto más pequeño conocido, Dicopomorpha echmepterygis de Illinois , cuyos machos miden sólo 0,139 mm (0,0055 pulgadas) de largo. No tienen alas ni ojos, sus bocas son meros agujeros y sus antenas son simplemente burbujas esféricas. Los extremos de sus patas forman ventosas con las que sujetan a las hembras el tiempo suficiente para fertilizarlas. [21] Sus cuerpos son más pequeños que los de un Paramecio unicelular . [29] [30] Cuatro hombres, alineados de un extremo a otro, abarcarían aproximadamente el ancho de un punto al final de una oración impresa típica. [13] Las hembras de la especie, sin embargo, son típicas moscas de las hadas y son mucho más grandes. [6] [21] El insecto volador más pequeño es también un mimarido, Kikiki huna de Hawaii , que mide 0,15 mm (0,0059 pulgadas) de largo. [31]
.jpg/1280px-Arescon_(fairyfly,_Thailand).jpg)
Se sabe muy poco sobre la historia de vida de las moscas de las hadas, ya que sólo unas pocas especies han sido observadas extensamente. [17] Suelen ser solitarios, pero a veces pueden ser gregarios. [11] [18]
El apareamiento ocurre inmediatamente después de la emergencia. No se han observado comportamientos de cortejo y cada hembra es fecundada por un solo macho. [16] Una vez fertilizados, los machos pierden interés en la hembra y la hembra también pierde interés en seguir apareándose. [15] En Prestwichia acuática , se ha informado que el apareamiento ocurre antes de la aparición de las hembras de los huevos del huésped. [16] En P. Aquatica , Anagres incarnatus , A. armatus y Anaphes nipponicus , las hembras superan en número a los machos en cada cría; de dos a 20 hembras por cada macho. [16] En Polynema striacorne , ocurre lo contrario: los machos superan en número a las hembras en una proporción de tres o más a uno. En Anagrus atomus , A. frequens , A. optabilis , A. perforator y Polynema euchariformes , las hembras pueden reproducirse sin machos ( partenogénesis ), aunque a veces todavía se pueden encontrar machos dentro de las nidadas. [16] [32]
La esperanza de vida adulta de las moscas de las hadas es muy corta. [16] Los adultos de Stethynium (machos y hembras) pueden vivir sólo uno o dos días. En Anagrus , dependiendo de la especie, la esperanza de vida oscila entre tres y 11 días. [33] Cada hembra fertilizada (o partenogénica) puede poner un máximo de unos 100 huevos. [32] El acceso a los alimentos puede prolongar la esperanza de vida y aumentar la fecundidad. [33] En Gonatocerus, si no se encuentran huéspedes, las hembras pueden reabsorber los huevos, reteniendo energía para vivir más tiempo y aumentar las posibilidades de encontrar un huésped. [34]
Después de emerger, las hembras buscan rápidamente huevos huéspedes adecuados golpeando con sus antenas los tallos o la corteza de las plantas. Cuando se encuentra una cicatriz reveladora dejada por los insectos que ponen huevos, la hembra insertará sus antenas en el hueco y comprobará si los huevos son adecuados. Si es así, introducirá su ovipositor en todos los huevos y pondrá sus propios huevos dentro en rápida sucesión. Mientras hace esto, mantiene contacto con cada uno de los huevos con sus antenas. [16] [32]
La mayoría de las moscas hadas requieren suficiente desarrollo de los embriones dentro de los huevos, pero no demasiado, antes de atacarlos, ya que su descendencia no puede madurar si los huevos son demasiado nuevos o si los embriones del interior están demasiado avanzados. Los embriones de huéspedes más viejos son aparentemente más difíciles de digerir para las larvas de mosca de las hadas, [15] pero hay excepciones. Algunas especies de Polynema pueden atacar embriones en diversas etapas de desarrollo. Se ha registrado que producen tres generaciones sucesivas en una sola cría del saltamontes Ceresa . [dieciséis]
Todas las moscas de las hadas poseen huevos elipsoides con un tallo largo y afilado. Se desarrollan rápidamente una vez puestos y pueden eclosionar entre seis horas y dos días. [15] Se pueden producir varias generaciones en un año, a menudo en diferentes huéspedes. [13]
Las moscas hadas tienen de dos a cuatro estadios larvarios, todos aparentemente sin espiráculos ni tráqueas funcionales . [11] [35] La metamorfosis ocurre completamente dentro del óvulo huésped. [13] Son peculiares de los insectos que exhiben una metamorfosis completa (holometabolismo) en el sentido de que producen dos tipos distintos de estadios larvales antes de la pupa . En algunas moscas de las hadas, como Anaphes , el primer estadio es una larva "mimariforme" muy móvil. El segundo estadio, sin embargo, es una larva completamente inmóvil, en forma de saco, sin segmentos, espinas o setas discernibles. En otras moscas de las hadas, como Anagrus , esto es al revés. El primer estadio es inmóvil, mientras que el segundo estadio es una larva "hystriobdélido" muy distintiva y muy activa. [13] [32] Al menos un estadio de las larvas es capaz de pasar el invierno cuando se depositan en estaciones más frías. [11] [16]
Las moscas hadas se han utilizado para el control biológico de diversas plagas de cultivos. [36] Son especialmente valorados por su capacidad para localizar los huevos de sus huéspedes. [37] De las moscas de las hadas, el género cosmopolita Anagrus es el más prometedor, ya que puede parasitar a una amplia gama de huéspedes. Se conocen al menos diez casos de introducción exitosa de moscas hadas para controlar plagas. [15]
En Hawaii , Anagrus optabilis se ha utilizado con éxito para controlar el saltamontes de la caña de azúcar ( Perkinsiella saccharicida ). [32] Anagrus epos también se ha utilizado anteriormente con eficacia contra el saltahojas de la uva ( Erythroneura elegans ) y el saltahojas abigarrado de la uva ( Erythroneura variabilis ). [38] [39] Al principio, tuvo un éxito limitado, ya que las avispas morían en invierno por falta de huéspedes. La plantación de moras silvestres ( Rubus spp.) cerca de viñedos en California trajo consigo el saltamontes de la mora ( Dikrella cruentata ). Aunque no es una plaga, D. cruentata demostró ser suficiente huésped para A. epos en invierno, permitiéndole sobrevivir hasta el año siguiente. [15] [37] También se ha demostrado que son capaces de pasar el invierno en los saltamontes de las ciruelas pasas ( Edwardsiana prunicola ). [40]
También se estudiaron Gonatocerus triguttatus , Gonatocerus tuberculifemur y Anagrus epos (que probablemente sea un complejo de especies ) para su posible uso en el control de los francotiradores de alas vidriosas ( Homalodisca vitripennis ) en California . [39] [41] [42] Gonatocerus triguttatus y Gonatocerus ashmeadi finalmente se introdujeron en California en 2000. Resultó ser muy exitoso y provocó una disminución de aproximadamente el 90% en las poblaciones de francotiradores de alas vidriosas. [43]
En 2005, Gonatocerus ashmeadi se utilizó contra francotiradores invasores de alas vidriosas en Tahití y Moorea en la Polinesia Francesa . Una vez más, fue muy eficaz, ya que redujo la densidad de plagas en aproximadamente un 95% tan solo un año después de su introducción. [44] Posteriormente también se lanzó en las Islas de la Sociedad , las Marquesas y las Islas Australes , donde se obtuvieron resultados similares contra francotiradores de alas vidriosas. [45]
En Sudáfrica, Anaphes nitens se introdujo con gran éxito para controlar una especie no descrita de escarabajo hocico del eucalipto ( Gonipterus sp.). [15] En Australia e Israel, miembros del género Stethynium estaban siendo investigados en 2006 como posibles agentes de control biológico para plagas de cultivos que forman agallas, como Ophelimus maskelli . [33]
Las moscas hadas están bien representadas en inclusiones fósiles de ámbar , copal y fósiles de compresión . Sus fósiles se han encontrado desde el Cretácico Inferior hasta la época del Mioceno . De hecho, es la única familia de calcidoides que se sabe definitivamente que se remonta al período Cretácico . [46]
Los fósiles paleógenos y neógenos de moscas hadas fueron descritos por primera vez en 1901 por Fernand Anatole Meunier. Describió moscas hadas fósiles del ámbar báltico , la mayoría de ellas del Eoceno (55 a 37 millones de años). En 1973, Richard L. Doutt describió varias especies del ámbar burdigaliano (de 20 a 15 millones de años) de México. En 1983, Csaba Thuróczy describió otra especie de ámbar báltico, esta vez que data del Oligoceno (33 a 23 millones de años). Y en 2011, John T. Huber y Dale Greenwalt describieron fósiles de moscas hadas de las lutitas bituminosas de la Formación Kishenehn ( edad luteciana ) de Montana . Estos comprendían dos nuevos géneros y seis especies. [47]
Las moscas de las hadas del Cretácico son mucho más raras. En 1975, Carl M. Yoshimoto describió cuatro géneros de moscas de las hadas del Cretácico de Canadá. En 2011, John T. Huber y George Poinar Jr. describieron el género Myanmymar a partir del ámbar birmano . Se remonta a la edad del Cenomaniano Inferior (alrededor de 100 millones de años) del Cretácico Superior y es la mosca de las hadas (y calcidoide) más antigua conocida. Son sorprendentemente muy similares a los géneros modernos, aunque con un mayor número de segmentos flagelares y venas alares anteriores más largas. Las características del fósil (teniendo en cuenta los descubrimientos anteriores de Yoshimoto) los llevaron a concluir que las hadas pueden haber existido mucho antes que Myanmar o pueden haberse diversificado rápidamente durante ese período. [46]
Mymaridae incluye los géneros que se enumeran a continuación. [48] [49] Allomymar y Metanthemus han sido transferidos a la familia Aphelinidae . El género fósil Protooctonus ha sido transferido a la familia Mymarommatidae y ahora se considera sinónimo de Archaeromma . [7] Nesopolynema , Oncomymar y Scolopsopteron fueron sinonimizados en el género Cremnomymar en 2013, y sus especies ahora se clasifican en este último. [19] Shillingsworthia también está excluida, ya que era un concepto hipotético irónico de una especie del planeta Júpiter , "descrita" por Alexandre Arsène Girault en 1920 para menospreciar a su colega Johann Francis Illingworth. [7] [50]
Los géneros marcados con † están extintos.
Estos géneros fósiles se clasifican en Mymaridae: [7] [46]
A pesar de su relativa abundancia, las moscas de las hadas son impopulares entre los coleccionistas de insectos modernos debido a la gran dificultad para recolectarlas. [6] [51] Como una de las familias de insectos menos conocidas, todavía hay una gran cantidad de información esperando ser descubierta sobre las moscas de las hadas. [13] Ésta es un área de la entomología en la que un naturalista aficionado todavía puede hacer contribuciones significativas. [25]
En el siglo XIX, Curtis describió los métodos mediante los cuales Haliday recolectaba moscas de las hadas de la siguiente manera: [52]
Los diminutos himenópteros se recogen mejor golpeándolos y barriéndolos con una red hecha de gasa fina, y el señor Haliday me recomienda recogerlos en púas y después vaciar su contenido en agua caliente, con lo que sus alas se forman naturalmente. expandido; luego introduciendo una cartulina debajo para sacarlas del agua, disponiendo las patas y alas cuando sea necesario con un lápiz de pelo de camello, y dejándolas sobre la cartulina hasta que se sequen, se pueden después sacar con una navaja, y pegados en las puntas de pequeños trozos de papel de dibujo o de cartulina de forma triangular larga.
— John Curtis , Entomología británica vol. 7 (1830) [52]
El mejor método de recolección moderno es el uso de trampas Malaise . Requiere poco mantenimiento y puede recolectar insectos en gran abundancia. Otros métodos eficaces incluyen la captura en bandeja amarilla, las redes de barrido y la captura por succión. La recolección directa de la hojarasca con embudos Berlese también puede dar como resultado especímenes que no se pueden recolectar por otros medios. [6] [53]
La crianza también es otro método que puede generar mayores recompensas. Esto se puede hacer con huevos de huéspedes silvestres o huevos de huéspedes preparados en laboratorio que se exponen en hábitats adecuados al aire libre. Luego, después de que haya pasado un tiempo suficiente, se pueden recoger y examinar para detectar moscas de las hadas en desarrollo. Con este método, es posible observar la historia de vida y determinar los huéspedes de especies particulares de moscas hadas descubiertas. [6]
La preservación es un problema para las moscas hadas (y otros insectos pequeños). Sus diminutos tamaños requieren métodos especiales. Las muestras deben secarse si se recogen húmedas, por ejemplo si se utiliza alcohol etílico como agente letal . El secado puede hacer que las muestras sean extremadamente quebradizas, por lo que también se debe tener especial cuidado para no desintegrarlas. El montaje de muestras (preferiblemente en portaobjetos permanentes) también requiere mucho tiempo y bastante práctica. Están engomados o pegados a tarjetas, ya que no se pueden fijar en alfileres como los insectos más grandes. [6] [54]
{{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda ){{cite encyclopedia}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite encyclopedia}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
