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poliporo

Polypores ( Ganoderma sp.) creciendo en un árbol en Borneo

Los poliporos son un grupo de hongos que forman grandes cuerpos fructíferos con poros o tubos en la parte inferior (consulte Delimitación para conocer las excepciones). Son un grupo morfológico de basidiomicetos -como los hongos con branquias y los hongos hidnoides- , y no todos los poliporos están estrechamente relacionados entre sí. Los poliporos también se llaman hongos de soporte o hongos de estante , y característicamente producen cuerpos fructíferos leñosos, en forma de estante o de soporte u ocasionalmente circulares que se llaman conks . [1]

La mayoría de los poliporos habitan en troncos o ramas de árboles que consumen la madera, pero algunas especies que habitan en el suelo forman micorrizas con los árboles. Los poliporos y los hongos corticioides relacionados son los agentes más importantes de la descomposición de la madera, desempeñan un papel muy importante en el ciclo de los nutrientes y ayudan a la absorción de dióxido de carbono por parte de los ecosistemas forestales. [2]

Se han descrito a la ciencia más de mil especies de poliporos, [3] pero una gran parte de la diversidad aún se desconoce incluso en áreas templadas relativamente bien estudiadas. Los poliporos son mucho más diversos en los bosques naturales viejos con abundante madera muerta que en los bosques o plantaciones más jóvenes. En consecuencia, varias especies han disminuido drásticamente y están en peligro de extinción debido a la tala y la deforestación .

Los poliporos se utilizan en la medicina tradicional y se estudian activamente por su valor medicinal y diversas aplicaciones industriales. Varias especies de poliporos son patógenos graves de los árboles de las plantaciones y son causas importantes del deterioro de la madera.

Trametes versicolor , un hongo colorido, comúnmente conocido como cola de pavo [4]
Un hongo de soporte ( Pycnoporus sp.) con una tapa leñosa y dura.
El paréntesis sonrojado que muestra los hematomas rojos, que es una característica de identificación [4]
Laetiporus sulfureus
Hongo de soporte en el árbol en Tokio, Japón

Los conks, los cuerpos fructíferos de los poliporos, se encuentran en una agrupación plana cercana de filas horizontales separadas o interconectadas. Los soportes pueden variar desde una sola fila de unas pocas gorras hasta docenas de filas de gorras que pueden pesar varios cientos de libras. Se encuentran principalmente en árboles (vivos y muertos) y restos leñosos gruesos , y pueden parecerse a los hongos . Algunos forman cuerpos fructíferos anuales, mientras que otros son perennes y crecen año tras año. Los hongos de soporte suelen ser duros y resistentes y producen sus esporas, llamadas basidiosporas , dentro de los poros que normalmente forman la superficie inferior.

Clasificación

Debido a que los hongos entre corchetes se definen por su forma de crecimiento más que por su filogenia , el grupo contiene miembros de múltiples clados . Aunque el término "hongos de soporte" clásicamente se reservaba para los poliporos, los estudios moleculares han revelado algunas relaciones extrañas. El hongo bistec , un hongo de soporte muy conocido, es en realidad un miembro de los agáricos . Otros ejemplos de hongos de soporte incluyen el estante de azufre , el soporte de abedul , la silla de montar de la dríada , el conk de artista y la cola de pavo . El nombre poliporos se utiliza a menudo para un grupo que incluye muchos de los hongos duros o coriáceos, que a menudo carecen de estípite y crecen directamente en la madera. "Polypore" se deriva de las palabras griegas poli , que significa "mucho" o "muchos", y poros , que significa "poro". [5]

El grupo incluye muchas formas y formas diferentes que son comunes en los bosques tropicales, incluidos los duros 'hongos de copa' y los hongos de 'cáscara', 'placa' y 'soporte' que comúnmente se encuentran creciendo en troncos y árboles muertos aún en pie.

Descripción

Dibujo esquemático de un cuerpo frutal poliporoso pileato.

El individuo fúngico que desarrolla los cuerpos frutales que se identifican como poliporos reside en el suelo o la madera en forma de micelio . Los poliporos a menudo están restringidos a árboles hospedantes de hoja caduca (angiospermas) o coníferas ( gimnospermas ). Algunas especies dependen de un solo género de árbol (por ejemplo, Piptoporus betulinus en el abedul , Perenniporia corticola en los dipterocarpos ).

Las formas de los cuerpos frutales poliporosos varían desde forma de hongo hasta parches finos y difusos ( cortezas ) que se desarrollan en la madera muerta. Los cuerpos frutales perennes de algunas especies que crecen en árboles vivos pueden tener más de 80 años (por ejemplo, Phellinus igniarius ). [6] La mayoría de las especies de poliporos desarrollan nuevos cuerpos frutales de corta duración anualmente o varias veces al año. La fruta abundante se produce durante el otoño o la temporada de lluvias.

La estructura de los cuerpos frutales es simple. Los cuerpos frutales derramados o resupinados generalmente constan de dos capas: una capa tubular de tubos dispuestos verticalmente que se abren hacia abajo y una capa de soporte llamada subículo que sostiene y une los tubos al sustrato. En los cuerpos frutales con casquete (cuerpos frutales pileados), el tejido entre la superficie superior y la capa de poros se llama contexto. Algunos poliporos (por ejemplo, Fomes fomentarius e Inocutis rhaedes ) también tienen un núcleo entre el contexto y el sustrato. Una minoría de poliporos también tiene un tallo ( estípite ) que se adhiere al sombrero lateral o centralmente, según la especie.

Los tubos Polypore tienen una estructura similar a un panal, donde los tubos individuales se han fusionado. Sus lados están cubiertos por una superficie formadora de esporas, el himenio . Los tubos ofrecen refugio para las esporas en desarrollo y ayudan a aumentar el área de la superficie productora de esporas. El tamaño y la forma de los poros varían mucho entre especies, pero poco dentro de una especie: algunas Hexagonia spp. tienen poros de 5 mm de ancho mientras que los poros de Antrodiella spp. Son invisibles a simple vista con 15 poros por mm. Generalmente cuanto más grandes son los poros, más grandes son las esporas. Unos pocos poliporos producen esporas asexuales ( clamidosporas o conidias ) en la superficie superior de su sombrero (p. ej., Echinopora aculeifera , Oligoporus ptychogaster ) o sin la presencia de un cuerpo fructífero sexual (p. ej., Inonotus rickii , Heterobasidion spp.). [7]

Ecología

Los hongos de soporte a menudo crecen en formas semicirculares, pareciendo árboles o madera. Pueden ser parásitos , saprotróficos o ambos. Uno de los géneros más comunes , Ganoderma , puede desarrollar estantes grandes y gruesos que pueden contribuir a la muerte del árbol y luego alimentarse de la madera durante años. Su resistencia significa que son muy resistentes y pueden vivir durante bastante tiempo, y muchas especies incluso desarrollan hermosos círculos multicolores que en realidad son anillos de crecimiento anual. Los poliporos se encuentran entre los descomponedores más eficientes de la lignina y la celulosa , los principales componentes de la madera. Debido a esta capacidad dominan comunidades de organismos pudridores de la madera en los ecosistemas terrestres junto con hongos corticioides . A través de los troncos de los árboles en descomposición reciclan una gran parte de los nutrientes de los bosques. [8]

Sólo se sabe que los basidiomicetos inician la degradación de la lignina (es decir, causan pudrición blanca ). Un estudio de 2012 vinculó el fin de la formación de depósitos de carbón a gran escala al final del período Carbonífero , hace 300 millones de años, con la evolución de basidiomicetos que degradan la lignina. [9] Una degradación más eficiente de la madera por parte de los hongos significó que se acumulara menos material vegetal (y por lo tanto menos carbón) en el suelo.

Por otro lado, la mayoría de los hongos de pudrición parda son poliporos. Estas especies han perdido su capacidad de degradación de la lignina pero son muy eficientes en la degradación de la celulosa. Los hongos de la pudrición parda prevalecen en coníferas hospedantes y en hábitats abiertos expuestos al sol. La comunidad de hongos en cualquier tronco puede incluir especies tanto de pudrición blanca como de pudrición parda, lo que complementa las estrategias de degradación de la madera de cada una.

Los poliporos y otros hongos descomponedores son el primer paso en las cadenas alimentarias que se alimentan de material vegetal descompuesto. Una rica fauna de insectos, ácaros y otros invertebrados se alimenta de micelio poliporoso y cuerpos fructíferos, proporcionando además alimento a aves y otros animales más grandes. Los pájaros carpinteros y otras aves que anidan en agujeros suelen tallar sus nidos en madera más blanda descompuesta por poliporos. [10]

Amenazas

Casi todos los poliporos dependen de los árboles para su supervivencia. La deforestación y el manejo forestal intensivo provocan una disminución en la abundancia y diversidad de poliporos. Para muchas especies los cambios pueden ser excesivos y comienzan un lento deslizamiento hacia la extinción. Dado que la mayoría de las especies de poliporos están relativamente extendidas, este proceso suele ser lento. Las extinciones regionales pueden ocurrir relativamente rápido y han sido documentadas (por ejemplo, Antrodia crassa en el norte de Europa [11] ).

Los poliporos pueden disminuir por muchas razones. Pueden depender de un solo huésped o de un hábitat muy especial. Por ejemplo, Echinodontium ballouii sólo se ha encontrado en pantanos de cedros blancos del Atlántico en el noreste de Estados Unidos. [12] [13] Las especies pueden depender de individuos de árboles muy viejos como Bridgeoporus nobilissimus del noroeste de EE. UU. [14] Ambas especies también tienen un área de distribución bastante restringida, lo que las hace más vulnerables a la extinción.

Además del individuo del árbol huésped, también importan las características del hábitat circundante. Algunas especies prefieren bosques de dosel cerrado con un microclima húmedo y uniforme que podría verse alterado, por ejemplo, por la tala (por ejemplo, Skeletocutis jelicii ). Otros sufren de falta de hábitat abierto para incendios forestales en áreas donde se realiza la extinción de incendios (por ejemplo, Gloeophyllum carbonarium en los países nórdicos donde los incendios forestales son parte de la dinámica natural del bosque). [15]

Para la mayoría de las especies en declive, el principal problema es la falta de madera muerta en el bosque. Cuando los troncos de árboles adecuados son demasiado escasos en el paisaje, no todas las especies pueden extenderse a troncos nuevos después de que se hayan consumido los viejos, lo que provoca que la población disminuya y finalmente desaparezca. Por lo tanto, las especies que abundan en los bosques antiguos con abundante madera muerta pueden estar totalmente ausentes en los bosques gestionados. Por ejemplo, Amylocystis lapponica y Fomitopsis rosea son especies dominantes en los bosques antiguos de abetos del norte de Europa, desde Polonia hasta Noruega, pero están ausentes en los bosques gestionados.

El cambio climático puede causar un problema para los poliporos que ya dependen de algunos fragmentos de bosques antiguos y pueden no poder migrar con la vegetación cambiante.

Valor del indicador

Los poliporos se han utilizado como especies indicadoras de bosques naturales sanos o bosques primarios en Europa. Son buenos indicadores de la diversidad de invertebrados en la madera muerta e incluyen muchas especies en peligro de extinción. Los poliporos son buenos indicadores porque son relativamente fáciles de encontrar (muchas especies producen cuerpos fructíferos llamativos y duraderos) y porque pueden identificarse en el campo. [dieciséis]

La primera lista de indicadores de poliporos ampliamente utilizada en inventarios forestales y trabajos de conservación se desarrolló en el norte de Suecia en 1992 (método "Steget före"). [17] [18] La lista "Steget före" incluía seis poliporos en tres clases de valores. En Finlandia, en 1993 se publicó y fue ampliamente adoptada una lista de 30 especies para bosques dominados por abetos . [19] Posteriormente se publicó una lista similar para los bosques dominados por pinos. Desde entonces se han publicado en Suecia listas más largas de especies indicadoras. [20] [21]

Muchas especies indicadoras están en la lista roja , pero no necesariamente todas. Las listas rojas nacionales de hongos suelen incluir muchos poliporos y se utilizan como listas indicadoras de valor de conservación en muchos países europeos.

Clasificación

Durante la mayor parte del siglo XX, los poliporos fueron tratados como una familia, las Polyporaceae. Las reconstrucciones de árboles genealógicos de hongos muestran que el cuerpo fructífero poroide ha evolucionado numerosas veces en el pasado. La clasificación evolutiva moderna basada en el ADN sitúa los poliporos en al menos 12 órdenes. [22] [23] [24] Los órdenes que contienen la mayoría de las especies de poliporos son Polyporales (géneros como Fomes , Polyporus y Trametes ) e Hymenochaetales (por ejemplo, Oxyporus , Phellinus y Trichaptum ). Económicamente quizás los poliporos más importantes de Heterobasidion spp., plagas de las plantaciones de coníferas, pertenecen a los Russulales . [25] Otros órdenes de poliporos son Agaricales , Amylocorticiales , Auriculariales , Boletales , Cantharellales , Gloeophyllales , Sebacinales , Thelephorales y Trechisporales .

Los Polyporales en el sentido moderno no son sólo poliporos sino también otros tipos de cuerpos fructíferos como hongos de corteza, hongos hidnoideos y hongos agaricoides. El término poliporo que describe un grupo morfológico no debe confundirse con los grupos taxonómicos Polyporales o Polyporaceae de la literatura moderna.

Actualmente los poliporos se dividen en unos 170 géneros. [26] [27] Ese número seguramente aumentará significativamente a través de una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre las especies y a través del mapeo de la diversidad descubierta en los trópicos. Considerándolo todo, la clasificación de los poliporos está en constante cambio. [28]

Delimitación (morfología)

La mayoría de los poliporos tienen un himenio poroide, pero no todas las especies. Algunos, por ejemplo Elmerina holophaea y Lenzites betulina , forman branquias como los agáricos , pero todavía se consideran poliporos, ya que en todos los demás aspectos son similares a poliporos estrechamente relacionados, formando cuerpos fructíferos resistentes en la madera. Un par de especies en las que los tubos no se han fusionado en forma de panal se clasifican de forma variable como poliporos o no (por ejemplo, Porotheleum fimbriatum ). No existe una distinción clara entre poliporos y hongos hidnoides: algunos poliporos con una superficie inferior irregularmente porosa se han considerado tanto poliporos como hongos hidnoides (p. ej., Echinodontium tinctorium , Irpex lacteus ).

Los hongos bolete son un grupo morfológico separado que no está incluido en los poliporos a pesar de que tienen tubos. Cuerpos fructíferos carnosos con un tallo y caracteres microscópicos separan los boletos de los poliporos.

Usos

Algunas especies de hongos de soporte son comestibles, como el poliporo de azufre ; [29] el hongo lingzhi es otro que se utiliza en la medicina china. También se pueden utilizar como mecha en una lámpara de aceite/grasa.

El hongo de yesca ( Fomes fomentarius ) se utiliza como yesca al menos desde la época de Ötzi el Hombre de Hielo. También se ha utilizado para fabricar un material similar al cuero.

Ganoderma applanatum , la conk del artista, se utiliza como sustrato para los dibujos. Los especímenes frescos desarrollan líneas de color marrón oscuro cuando se dibujan con un lápiz. Las líneas se vuelven permanentes cuando se seca la muestra. [30]

Usos medicinales

La mayoría de los poliporos son comestibles o al menos no tóxicos; sin embargo, un género de poliporos tiene miembros que son venenosos . Los poliporos del género Hapalopilus han causado intoxicación en varias personas con efectos que incluyen disfunción renal y desregulación de las funciones del sistema nervioso central. [31] Algunos poliporos se han utilizado en rituales y con fines utilitarios durante siglos; Se encontró al famoso Ötzi, el Hombre de Hielo, portando dos especies diferentes de poliporos: Piptoporus betulinus , notable por su uso prolongado en la medicina popular europea, [32] y Fomes fomentarius , que probablemente se usaba para iniciar incendios. [33]

Los poliporos de hongos medicinales que se utilizan hoy en día son Ganoderma lucidum coll. (reishi o lingzhi), [34] Trametes versicolor (cola de pavo) y Ganoderma applanatum (Kofuki-saru-no-koshikake japonés). Más allá de su uso tradicional en la medicina herbaria , la investigación contemporánea ha sugerido muchas aplicaciones de los poliporos para el tratamiento de enfermedades relacionadas con el sistema inmunológico y la recuperación del cáncer .

Se han estudiado varias especies por su capacidad para producir compuestos con actividad antipatogénica . [35] [36]

Ver también

Referencias

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