Los Agaricales son un orden de hongos de la división Basidiomycota . Tal como se concibió originalmente, el orden contenía todos los agáricos (hongos con branquias), pero investigaciones posteriores han demostrado que no todos los agáricos están estrechamente relacionados y algunos pertenecen a otros órdenes, como los Russulales y Boletales . Por el contrario, la investigación del ADN también ha demostrado que muchos no agáricos, incluidos algunos de los hongos clavarioides (mazas y corales) y hongos gasteroides (puffballs y falsas trufas) pertenecen a los Agaricales. El orden tiene 46 familias existentes , más de 400 géneros y más de 25.000 especies descritas , [4] junto con seis géneros extintos conocidos sólo a partir del registro fósil. [5] [6] [1] Las especies en los Agaricales van desde el familiar Agaricus bisporus (hongo cultivado) y la mortal Amanita virosa (ángel destructor) hasta la Clavaria zollingeri (coral violeta) con forma de coral y la Fistulina hepatica con forma de soporte ( hongo del bistec).
En sus tres volúmenes de Systema Mycologicum publicados entre 1821 y 1832, Elias Fries incluyó casi todos los hongos carnosos que forman branquias en el género Agaricus . Organizó el gran género en "tribus", cuyos nombres todavía existen como géneros comunes en la actualidad. Posteriormente, Fries elevó varias de estas tribus al nivel genérico, pero autores posteriores, incluidos Gillet , Karsten , Kummer , Quélet y Staude, realizaron la mayoría de los cambios. Fries basó su clasificación en los caracteres macroscópicos de los cuerpos frutales y el color de la huella de las esporas. Su sistema se había utilizado ampliamente porque tenía la ventaja de que muchos géneros podían identificarse fácilmente basándose en caracteres observables en el campo. La clasificación de Fries fue cuestionada más tarde cuando los estudios microscópicos de la estructura del basidiocarpio , iniciados por Fayod y Patouillard , demostraron que varias de las agrupaciones de Fries no eran naturales. [8] En el siglo XX, la influyente obra de Rolf Singer The Agaricales in Modern Taxonomy , publicada en cuatro ediciones que abarcaron desde 1951 hasta 1986, utilizó tanto los caracteres macroscópicos de Fries como los caracteres microscópicos de Fayod para reorganizar familias y géneros; su clasificación final incluyó 230 géneros dentro de 18 familias. [9] Singer trató tres grupos principales dentro de los Agaricales sensu lato : los Agaricales sensu estricto , los Boletineae y los Russulales . Estos grupos todavía son aceptados por los tratamientos modernos basados en el análisis de ADN, como el clado euagáricos, el clado bolete y el clado russuloide. [10]
La investigación de filogenética molecular ha demostrado que el clado euagáricos es aproximadamente equivalente a los Agaricales sensu estricto de Singer . [11] [12] [13] Un estudio a gran escala realizado por Brandon Matheny y sus colegas utilizó secuencias de ácido nucleico que representan seis regiones genéticas de 238 especies en 146 géneros para explorar la agrupación filogenética dentro de los Agaricales. El análisis mostró que la mayoría de las especies analizadas podían agruparse en seis clados que se denominaron clados Agaricoide, Tricolomatoide, Marasmioide, Pluteoide, Higroforoide y Plicaturopsidoide. [7]
Los estudios moleculares han demostrado que los agáricos son más divergentes de lo que se pensaba. Los agáricos de los géneros Russula y Lactarius , por ejemplo, pertenecen al orden Russulales , mientras que los agáricos de los géneros Paxillus e Hygrophoropsis pertenecen al orden Boletales . Por el contrario, algunos géneros con cuerpos frutales no agáricos, como los puffballs , los hongos de nido de pájaro y muchos hongos clavarioides , pertenecen a los Agaricales.
Los miembros de los Agaricales son omnipresentes y se encuentran especies en todos los continentes. La gran mayoría son terrestres y se encuentran en casi todos los hábitats, desde bosques y praderas hasta desiertos y dunas. Durante mucho tiempo se pensó que las especies agaricoides eran exclusivamente terrestres, hasta el descubrimiento en 2005 de Psathyrella acuática , el único hongo con branquias que se sabe que fructifica bajo el agua. [14] Las especies son saprotróficas o ectomicorrízicas , ocasionalmente parásitas de plantas u otros hongos y, a veces, liquenizadas .
los Agaricales incluyen seis géneros fósiles monotípicos que se encuentran en su mayoría fosilizados en ámbar . Los registros más antiguos pertenecen a tres géneros del Cretácico ; el Gondwanagaricites magnificus del Aptiano tardío de la Formación Crato ( Brasil ), [1] el Paleoagaracites antiquus de la edad Albiana (aproximadamente 100 Ma ) del ámbar birmano y la especie ligeramente más joven de ámbar del Turoniano de Nueva Jersey , Archaeomarasmius leggeti . [5] Las otras tres especies, Aureofungus yaniguaensis , Coprinites dominicana y Protomycena electra , se conocen a partir de especímenes únicos encontrados en las minas de ámbar dominicanas de La Española . [6]
Hay varios géneros clasificados en los Agaricales que son i) poco conocidos, ii) no han sido sometidos a análisis de ADN, o iii) si se analizan filogenéticamente no se agrupan con familias aún nombradas o identificadas, y no han sido asignados a un grupo específico. familia (es decir, Incertae sedis con respecto a la ubicación familiar). Éstas incluyen:
