Las Nidulariaceae ('nidulus' - nido pequeño) son una familia de hongos del orden Agaricales . Comúnmente conocidos como hongos nido de pájaro , sus cuerpos fructíferos se asemejan a pequeños nidos de pájaros llenos de huevos. Como son sapróbicos y se alimentan de materia orgánica en descomposición , a menudo se los ve crecer en madera en descomposición y en suelos enriquecidos con astillas de madera o mantillo de corteza ; tienen una distribución amplia en la mayoría de las regiones ecológicas. Los cinco géneros dentro de la familia, a saber, Crucibulum , Cyathus , Mycocalia , Nidula y Nidularia , se distinguen entre sí por diferencias en la morfología y la estructura del peridiolo; más recientemente, el análisis filogenético y la comparación de secuencias de ADN están guiando nuevas decisiones en la organización taxonómica de esta familia.
Los hongos nido de pájaro fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante los dos siglos siguientes, estos hongos fueron objeto de cierta controversia sobre si los peridiolos eran semillas y el mecanismo por el cual se dispersaban en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet , en su obra Traité des champignons (1790-1793), propuso la noción errónea de que los peridiolos eran expulsados de los cuerpos fructíferos por algún tipo de mecanismo de resorte. [1]
Las Nidulariaceae tienen un cuerpo fructífero gasteroide , lo que significa que las esporas se desarrollan internamente, como en un angiocarpo . Los cuerpos fructíferos son típicamente gregarios (crecen juntos en grupos, pero no unidos). Los cuerpos fructíferos jóvenes están inicialmente cubiertos por una membrana delgada que se dehisce de manera irregular o por una hendidura circuncisa , en una línea circular alrededor de la circunferencia de la abertura de la copa. Los cuerpos fructíferos (también llamados peridios ) son pequeños, generalmente de 5 a 15 mm (0,20 a 0,59 pulgadas) de ancho y 4 a 8 mm (0,16 a 0,31 pulgadas) de alto, con forma de urna o jarrón, y contienen uno o varios peridiolos en forma de disco que se asemejan a huevos diminutos. [2] Este hongo no es comestible.
Los peridiolos contienen tejido glebal, basidios y basidiosporas , rodeados por una pared endurecida. Por lo general, tienen forma lenticular (como una lente biconvexa ) y miden entre 1 y 3 mm (0,039 y 0,12 pulgadas) de diámetro. El color de los peridiolos es característico de los géneros: Cyathus tiene peridiolos negros, Nidularia y Nidula tienen peridiolos marrones, Mycocalia tiene peridiolos de color amarillo a marrón rojizo y Crucibulum tiene peridiolos negros que están rodeados por una membrana blanquecina llamada túnica, que los hace parecer blancos. [3] En la mayoría de las especies, los peridiolos se dispersan por la lluvia, pero también pueden estar libres en el peridio, rodeados por un mucílago gelatinoso. [4]
Las basidiosporas tienen forma ovalada o elíptica, son lisas, hialinas y de paredes delgadas. [2]
Las especies de esta familia tienen una distribución cosmopolita y son en gran parte sapróbicas , obteniendo nutrición de la descomposición de la madera y la materia orgánica vegetal.
El ciclo de vida de las Nidulariaceae, que contiene etapas haploides y diploides , es típico de los taxones de los basidiomicetos que pueden reproducirse tanto asexualmente (a través de esporas vegetativas ) como sexualmente (con meiosis ). Al igual que otros hongos de la descomposición de la madera, este ciclo de vida puede considerarse como dos fases funcionalmente diferentes: la etapa vegetativa para la propagación de micelios y la etapa reproductiva para el establecimiento de estructuras productoras de esporas, los cuerpos fructíferos. [5]
La etapa vegetativa abarca aquellas fases del ciclo de vida involucradas con la germinación, propagación y supervivencia del micelio. Las esporas germinan en condiciones adecuadas de humedad y temperatura, y crecen en filamentos ramificados llamados hifas , que empujan hacia afuera como raíces en la madera podrida. Estas hifas son homocariotas , que contienen un solo núcleo en cada compartimento; aumentan en longitud agregando material de pared celular a una punta de crecimiento. A medida que estas puntas se expanden y se extienden para producir nuevos puntos de crecimiento, se desarrolla una red llamada micelio. El crecimiento micelial ocurre por mitosis y la síntesis de biomasa hifal. Cuando dos hifas homocariotas de diferentes grupos de compatibilidad de apareamiento se fusionan entre sí, forman un micelio dicariótico en un proceso llamado plasmogamia . Los prerrequisitos para la supervivencia y colonización micelial en un sustrato (como madera podrida) incluyen humedad adecuada y disponibilidad de nutrientes. La mayoría de las especies de Nidulariaceae son sapróbicas , por lo que el crecimiento micelial en madera podrida es posible gracias a la secreción de enzimas que descomponen polisacáridos complejos (como la celulosa y la lignina ) en azúcares simples que pueden usarse como nutrientes. [6]
Después de un período de tiempo y bajo las condiciones ambientales apropiadas, los micelios dicarióticos pueden entrar en la etapa reproductiva del ciclo de vida. La formación de cuerpos fructíferos está influenciada por factores externos como la estación (que afecta la temperatura y la humedad del aire), los nutrientes y la luz. A medida que los cuerpos fructíferos se desarrollan, producen peridiolos que contienen los basidios sobre los cuales se forman nuevas basidiosporas. Los basidios jóvenes contienen un par de núcleos haploides sexualmente compatibles que se fusionan, y el núcleo de fusión diploide resultante sufre meiosis para producir basidiosporas , cada una conteniendo un solo núcleo haploide. [7] El micelio dicariótico a partir del cual se producen los cuerpos fructíferos es duradero y continuará produciendo generaciones sucesivas de cuerpos fructíferos mientras las condiciones ambientales sean favorables.
Los nidos son "copas de salpicaduras". [8] Cuando una gota de lluvia golpea una en el ángulo correcto, las paredes tienen una forma tal que los huevos son expulsados a aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas) de distancia de la copa en algunas especies. Algunas especies tienen un hilo pegajoso que cuelga, un cordón funicular , unido al peridiolo. Si ese hilo encuentra una ramita en su vuelo, el peridiolo girará y se enrollará alrededor de la ramita. Se cree que las esporas son ingeridas por herbívoros y crecen en sus excrementos para continuar el ciclo de vida. [9]
Hay cinco géneros en Nidulariaceae:
Los cuerpos fructíferos son de color bronceado claro a canela, tienen forma de copa o crisol y suelen medir entre 1,5 y 10 mm de ancho por 5 y 12 mm de alto.
Cuerpos fructíferos en forma de vaso, trompeta o urna, de 4–8 mm de ancho por 7–18 mm de alto. Los cuerpos fructíferos son de color marrón a marrón grisáceo y están cubiertos de pequeñas estructuras similares a pelos en la superficie exterior. Cordón funicular complejo.
Cuerpos fructíferos pequeños en forma de barril a lente, generalmente de 0,5 a 2 mm de ancho, que crecen solos o en pequeños grupos.
Cuerpos fructíferos de entre 3 y 8 mm de diámetro, 5 y 15 mm de alto y con forma de copa o urna, con lados casi verticales con el labelo ensanchado hacia afuera; color que varía entre blanco, gris, beige o leonado.
Por lo general, miden entre 0,5 y 6 mm de diámetro y entre 0,5 y 3 mm de alto. Pueden tener una forma algo irregular o tener una copa bien formada, delgada y frágil. No tienen cordón funicular.
Las Nidulariaceae se clasificaban anteriormente en la clase Gasteromycetes , pero se ha demostrado que esta clase es polifilética y un ensamblaje artificial de taxones no relacionados que han desarrollado independientemente un tipo de cuerpo gasteroide. Un estudio filogenético de 2002 del ADN ribosómico de varias especies gasteroides, incluidas Cyathus striatus y Crucibulum laeve como representantes de las Nidulariaceae, demostró pertenecer al clado euagáricos , una agrupación monofilética de especies de varios géneros: Hymenogaster , Hebeloma , Pholiota , Psathyrellus , Agaricus campestris , Amanita y Tulostoma . [10] Los euagáricos son en su mayoría hongos con branquias, pero incluyen dos linajes gasteroides, incluido un linaje de setas en forma de seta en Lycoperdales y los hongos nido de pájaro en Nidulariales. [11]