Las Zingiberales son plantas con flores que forman uno de los cuatro órdenes del clado de las monocotiledóneas de los commelínidos , junto con su orden hermano , Commelinales . El orden incluye 68 géneros y 2600 especies . Las Zingiberales son un orden único aunque morfológicamente diverso que ha sido ampliamente reconocido como tal durante un largo período de tiempo. Por lo general, son plantas herbáceas grandes con sistemas de raíces rizomatosas y que carecen de tallo aéreo excepto cuando florecen. Las flores suelen ser grandes y vistosas, y los estambres a menudo están modificados ( estaminodios ) para formar también estructuras coloridas similares a pétalos que atraen a los polinizadores .
Los zingiberales contienen ocho familias que informalmente se consideran como dos grupos, que difieren en el número de estambres fértiles. Primero apareció un " grupo del banano " de cuatro familias y se las nombró en base a las hojas grandes similares a las del banano . Más tarde, apareció un " grupo del jengibre " genéticamente más coherente ( monofilético ) , que consta de las cuatro familias restantes. Se cree que el orden, que tiene un registro fósil , se originó en el período Cretácico Inferior hace entre 80 y 120 millones de años (Mya), muy probablemente en Australia , y divergió relativamente rápido con las familias como se las conoce hoy establecidas al final del período (66 Mya). Los zingiberales se encuentran en todos los trópicos (pantropicales) con cierta extensión a climas subtropicales y templados. Dependen de los insectos para la polinización , junto con algunas aves y pequeños animales.
El orden incluye muchas plantas conocidas y se utilizan como plantas ornamentales ( flor del ave del paraíso , heliconias , plantas de oración ), cultivos alimentarios ( bananas , plátanos , arrurruz ), especias y medicinas tradicionales ( jengibre , cardamomo , cúrcuma , galanga , raíz de dedo y myoga ).
Las zingiberales pertenecen a un orden de monocotiledóneas ecológica y morfológicamente diverso y rico en especies , con una de las morfologías florales más distintivas . [6] [7] [8] Son plantas herbáceas rizomatosas grandes pero que carecen de tallo aéreo , excepto cuando florecen. [9]
Hojas generalmente pecioladas con pecíolo y lámina diferenciados, disposición de las hojas dística (espiral en Musaceae). Nervación pinnado-paralelódroma, con nervadura central, nervaduras laterales en forma de S y nervadura transversal fina. [3] [10]
Las flores son generalmente grandes y vistosas, siguiendo el patrón general de las monocotiledóneas, con inflorescencias en espigas parecidas a tirsos , zigomorfas a asimétricas, con dos verticilos trímeros de tépalos . Gineceo tricarpelar, ovario epígino (inferior), dos verticilos androeciales trímeros con estambres 6, 5 o 1. Los estambres tienen filamentos estériles alargados a los que se unen anteras, distalmente, que comprenden aproximadamente la mitad de la longitud del estambre total. A menudo hay nectarios septales. [8] [11] [12] Polen sulcado pero a menudo inaperturado (sin aberturas).
Fruto capsular o esquizocarpo. Fitoquímica : A menudo contiene rafidios , [9] [13]
Las características específicas que ayudan a distinguir este orden incluyen un tallo herbáceo arborescente , filotaxia dística , hojas pecioladas grandes en las que los pecíolos son a menudo largos, paralelos y con nervadura transversal que diverge lateralmente de una nervadura central común prominente, e inflorescencias de brácteas coloridas llamativas (inflorescencia bracteada) y la sustitución de uno a cinco estaminodios rudimentarios por estambres fértiles . [14] [15] [16]
La arquitectura de las hojas es útil para distinguir familias dentro de Zingiberales, en función del tipo de patrón de venas, la longitud de las venas por área y otros aspectos de la arquitectura de las venas, como el ángulo de divergencia de las venas, y se reconocen tres tipos principales de venación: el tipo Zingiber , con areolas cuadradas a alargadas verticalmente , el tipo Costus , con areolas alargadas horizontalmente y el tipo Orchidantha, con venas cruzadas que abarcan múltiples venas paralelas. [6] [17]
Las apomorfías (características derivadas comunes a un grupo taxonómico) se consideran células ciliadas radiculares isomorfas especializadas, venación de las hojas penni-paralelas, ptixis supervoluta (mitades izquierda y derecha de la lámina de la hoja inmadura enrolladas una en la otra), cámaras de aire diafragmáticas en hojas y tallo, presencia de cuerpos de sílice intracelulares, flores epigínicas y un ovario ínfero , granos de polen sin apertura distintiva pero con una capa de exina reducida y una capa de intina elaborada, desarrollo de endospermo nuclear y semillas ariladas . [18] [19] [20]
"Las Zingiberiflorae, ya sea consideradas como un superorden separado, como aquí, o como un orden en una unidad más ampliamente circunscrita, es uno de los grupos suprafamiliares más indiscutiblemente naturales". [21]
Las Zingiberales siempre han sido consideradas un grupo único y coherente ( monofilético ), aunque representan <4% de las monocotiledóneas existentes, lo que ha llevado a algunos autores a sugerir que deberían constituir un rango taxonómico más alto que el orden. [20] Para una breve historia de la taxonomía de este orden, véase Scitamineae y Kress 1990. [16] Fueron descritas por primera vez por August Grisebach , su autoridad botánica , en 1854 como Zingiberides, un orden de monocotiledóneas, subdividido en dos familias, Scitamineae y Musaceae. [2]
Basándose únicamente en bases morfológicas , los primeros sistemas , como Bentham y Hooker (1883) colocaron a Scitamineae como un Ordo (familia) de la alianza Epigynae en las monocotiledóneas, incorporando ambas familias de Grisebach. [22] Sistemas posteriores como el sistema Engler (1903) [23] y el sistema Wettstein (1924), [24] también consideraron a Scitamineae como un orden de monocotiledóneas y fueron influyentes durante un largo período de tiempo. Las variantes incluyeron Scitaminales ( Warming 1912). [25] Hutchinson (1926), aunque inicialmente utilizó Scitamineae, más tarde siguió a Takenoshin Nakai (1930). [26] [27] al adoptar Zingiberales como el nombre del orden (6 familias) en la División Calyciferae, [28] aunque generalmente se le da crédito a Nakai. Este uso fue seguido por Takhtajan (1966) dentro del superorden Lilianae [29] y por Dahlgren (1985) en su propio superorden Zingiberiflorae. [21]
Por el contrario, el sistema de Cronquist mantuvo Scitamineae como nombre para este orden con ocho familias, pero organizó el orden en la subclase Zingiberidae de la clase Liliopsida ( monocotiledóneas ).
Utilizando la filogenética molecular , que se aplicó por primera vez al orden en 1993, [30] el sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998), [4] (que en general siguió a Dahlgren, pero con menos divisiones) confirmó la posición de Zingiberales como un orden monofilético dentro de las monocotiledóneas, ubicándolo en el clado commelinoideo , como grupo hermano de Commelinales , que Dahlgren había tratado dentro de un superorden separado. Este era un sistema ordinal que no examinaba la estructura subordinada. La revisión de 2003 ( APG II ) cambió commelinoideo a commelinid, pero no las relaciones, [5] y esto permaneció sin cambios en el sistema APG III de 2009 posterior [31] y el sistema APG IV de 2016 sin abordar las relaciones interfamiliares. [32]
El orden, que ahora cuenta con más de 2.600 especies, distribuidas en 68 géneros en ocho familias, se ha subdividido desde tiempos remotos. En el sistema de Bentham y Hooker (1883), su Ordo Scitamineae tenía cuatro tribus : Zingibereae, Maranteae, Canneae y Museae. Estas se han dividido progresivamente para formar la clasificación filética moderna en las siguientes familias monofiléticas: Zingiberaceae (jengibres), Musaceae (bananas), Heliconiaceae (heliconias), Strelitziaceae (ave del paraíso), Costaceae (jengibres espirales), Cannaceae (lirios de canna), Marantaceae (plantas de oración) y Lowiaceae (Orchidantha). [6] [20] El sistema APG II (2003) proporcionó una clasificación de familias por primera vez, conservando las ocho familias de Kress. [5]
Basándose únicamente en la morfología, se ha considerado que las Zingiberales forman dos grupos principales, cada uno con cuatro familias, que utilizan el número de estambres fértiles;
Utilizando datos moleculares y morfológicos combinados, Kress y sus colegas (1993, 1995, 2001) confirmaron la amplia separación en dos clados basándose únicamente en la morfología y produjeron una estructura infraordinal. [20] [30] [34] En este esquema, dividieron las familias del orden de la siguiente manera, con el grupo del jengibre como un suborden y el grupo del plátano dividido en tres subórdenes separados: [35]
Suborden Zingiberineae Kress ("jengibres"; 2 superfamilias)
Suborden Strelitziineae Kress
Suborden Musineae Kress
Suborden Heliconiineae Kress
Mientras que los dos grupos de familias hermanas que constituyen las Zingiberineae (Cladograma I) y también el grupo hermano basal Strelitziineae (Strelitziaceae-Lowiaceae) (Cladograma II) fueron fuertemente apoyados, la posición de Musaceae y Heliconiaceae no lo fue. En el modelo anterior (Modelo 1), Musaceae aparece como la primera familia ramificada, y Heliconiaceae colocada como hermana de las Zingiberineae (Cladograma III). Otros estudios colocaron a estas y al grupo hermano Strelitziaceae-Lowiaceae en una tricotomía con las familias restantes. [36] Mientras que una revisión del primer modelo (Modelo 2) colocó a Heliconiaceae como el primer linaje ramificado con Musaceae en una relación hermana con Strelitziineae, que a su vez era hermana de Zingiberineae (Cladograma IV). [37] Un tercer modelo (Modelo 3) apoya a Musaceae como el grupo basal pero coloca a Heliconiaceae como hermana de Strelitziineae (Cladograma V). [7] El fracaso en resolver las antiguas divergencias rápidas de este orden con filogenias de múltiples genes y datos de plástidos tiene implicaciones importantes para comprender la evolución de las características. [37] [38]
Finalmente, en 2016, Sass y sus colegas, utilizando la captura de exones multiplexada, lograron resolver todo el árbol filogenético con un alto nivel de apoyo. Esto confirmó el lugar de Musaceae como familia hermana de las restantes, lo que confirma el Modelo 3. [38]
Se estima que el ancestro común de los Zingiberales junto con los de su orden hermano, los Commelinales , se originó hace 158 millones de años en el Cretácico Inferior , con una separación de los dos órdenes entre 80 y 124 millones de años, y con una rápida radiación hacia los linajes principales a mediados del Cretácico hace unos 60-100 millones de años y seis de las ocho familias se establecieron a finales del Cretácico, [35] [38] Las estimaciones de la edad del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) varían ampliamente entre 34 y 110 millones de años, y pueden necesitar revisión a la luz del desarrollo del conocimiento de la topología del orden. [9] [38]
Las estimaciones moleculares calibradas a partir de fósiles sugieren una fecha de entre 110 y 80 millones de años para la diversificación de los linajes primarios. [37] Si Musaceae es la familia madre del orden, como parece probable, esto sitúa el origen de Zingiberales hace unos 124 millones de años, con la diversificación ocurriendo hace unos 110 millones de años en el Cretácico medio. Ese origen (124 millones de años) fue congruente con la fragmentación de la masa terrestre del sur, Gondwana . [7]
Probablemente, los zingiberales ancestrales se distribuyeron en el Gondwana tropical y abarcaron las actuales Américas, África y el sudeste asiático. Dentro de esta masa terrestre, Australia parece ser el área aestral más probable, con posteriores dispersiones entre África y América neotropical. Estudios anteriores habían sugerido el sudeste asiático como el origen. [35] La distribución actual de los zingiberales parece ser un producto de numerosos eventos de dispersión secundaria y terciaria entre las principales regiones tropicales del mundo. [7]
Las Zingiberales demuestran una tendencia evolutiva en la ontogenia del perianto (sépalos y pétalos). La apariencia de un perianto dimórfico (en el que los pétalos y los sépalos difieren en apariencia) es variable en todas las monocotiledóneas commelínidas, con una transición de un perianto monomórfico indiferenciado a uno dimórfico que ocurre independientemente en los dos órdenes hermanos, Commelinales y Zingiberales. [12] La evolución de la morfología floral dentro de las Zingiberales demuestra una marcada correlación entre la reducción del número de estambres fértiles y el aumento de la petaloidía. [7] Se cree que la flor ancestral de las Zingiberales tenía 5-6 estambres fértiles, después de lo cual el estaminodio evolucionó en el linaje que dio lugar a Heliconiaceae+Zingiberineae, lo que finalmente dio lugar a 2-5 estaminodios que dominaban la disposición floral. [12]
La diversificación filogenética y la dispersión biogeográfica de las Zingiberales fue, en parte, impulsada por la radiación evolutiva y la diversificación de sus polinizadores animales asociados, que incluyen murciélagos , aves , mamíferos no voladores e insectos . [35] Seis de las ocho familias de las Zingiberales contienen taxones especializados para la polinización por vertebrados, que parece ser el estado plesiomórfico en el orden. [35] De estas seis familias, dos son polinizadas exclusivamente por vertebrados ( Strelitziaceae , Heliconiaceae ). [35] La polinización por insectos también ocurre en seis familias con una ( Marantaceae ) o posiblemente dos ( Lowiaceae ) familias predominantemente especializadas para visitantes insectos. [35]
Los fósiles de semillas y frutos de Zingiberales aparecen en el Santoniano del Cretácico Superior, hace unos 85 millones de años, y se cree que representan a Musaceae y Zingiberaceae, pero el lugar del fósil de Zingiberales más antiguo, Spirematospermum con sus semillas distintivas, sigue siendo incierto, pero lo más probable es que se trate de Zingiberaceae. [9] El registro fósil de hojas de Zingiberales también se remonta al Cretácico Superior. [7] Otros registros fósiles incluyen rizomas y fitolitos . [37] [38]
Las cuatro familias del grupo basal del banano exhiben menos diversidad taxonómica que el grupo terminal del jengibre. Los tres géneros de Musaceae se distribuyen en Asia tropical y África, aunque la evidencia fósil revela su presencia en América del Norte y África en el Terciario , mientras que los tres géneros de Strelitziaceae son alopátricos (aislados entre sí) y se encuentran en Madagascar, el sur de África y la cuenca del Amazonas respectivamente y Lowiaceae se encuentra en el sudeste asiático. La familia más grande de este grupo, Heliconiaceae, es principalmente neotropical , pero también se encuentra en el Pacífico desde Samoa hasta Sulawesi. [35]
De las cuatro familias Zingiberineae (jengibres), tres (Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae) son pantropicales. La cuarta, Cannaceae, está restringida al Nuevo Mundo, aunque se cultiva ampliamente. Este suborden contiene las dos familias más grandes (Zingiberaceae y Marantaceae) y el mayor número de especies. [35]
Las zingiberales son pantropicales y se encuentran predominantemente en las regiones tropicales húmedas de Asia, África y las Américas, ocupando casi todas las tierras bajas húmedas tropicales o bosques de elevación media como parte de la flora del sotobosque . [6] Además, cinco géneros de tres de las familias Zingiberineae, incluida Canna , se extienden a regiones subtropicales y templadas. De las ocho familias, Heliconiaceae, Marantaceae y Costaceae son predominantemente neotropicales y las zingiberáceas son las más frecuentes en los hábitats del sotobosque húmedo del sudeste asiático. Se trata principalmente de taxones herbáceos o enredaderas de tamaño pequeño a mediano. Si bien algunas zingiberáceas herbáceas, como Alpinia boia, pueden alcanzar una altura de diez metros, solo una especie es una verdadera planta de dosel ( Ravenala madagascariensis - Strelitziaceae). Esta última, endémica de Madagascar , tiene troncos gruesos, parecidos a palmeras, que empujan la corona de hojas en forma de abanico hacia las capas superiores del bosque. Algunas Zingiberales prefieren un mayor grado de luz y se encuentran en claros o márgenes de bosques, o en crecimiento secundario abierto a lo largo de arroyos y ríos. [35]
La gran familia Zingiberaceae tiene varias subfamilias, una de las cuales, Zingiberoideae, tiene miembros que se han adaptado a los climas monzónicos del sudeste asiático . Lo hacen al permanecer inactivos en la estación seca, que puede durar de cuatro a seis meses, desprendiendo todas las partes sobre el suelo, existiendo solo como rizomas subterráneos carnosos, algunos de los cuales tienen tubérculos ricos en almidón . Con el inicio de la estación húmeda, envían brotes y completan su ciclo de vida durante este tiempo. Algunos taxones dentro de Marantaceae, Costaceae y Musaceae también ocurren en estos hábitats y se han adaptado de esta manera, pero no hay Zingiberales en regiones verdaderamente desérticas .
Por el contrario, algunas Zingiberales, incluidos taxones de Marantaceae, Heliconiaceae, Cannaceae (por ejemplo, Canna glauca ), han adoptado un hábitat acuático y se encuentran a lo largo de márgenes de ríos, estanques y áreas pantanosas, con sus rizomas enraizados bajo el agua. [35]
Las zingiberales constituyen un componente importante de los ecosistemas tropicales y subtropicales. Muchas de estas plantas han formado relaciones de polinización especializadas con mamíferos (por ejemplo, murciélagos y lémures ), aves e insectos (por ejemplo, abejas , escarabajos peloteros , polillas y mariposas ) a través de alteraciones en la forma floral. [11]
Muchas zingiberales son importantes desde el punto de vista hortícola y se cultivan como plantas ornamentales , por ejemplo, heliconia (falsa ave del paraíso ), strelitzia (ave del paraíso), maranta (plantas de oración) y canna . Otras son plantas de cultivo con uso culinario , por ejemplo, musa (bananos, plátanos) y zingiber (jengibre). Las zingiberales también incluyen fuentes de medicinas tradicionales y especias , por ejemplo, alpinieae como elettaria y amomum ( cardamomo ) y galanga y curcuma ( cúrcuma ). [11] [15]
