Glyptodon ( lit. ' diente acanalado o tallado ' ; del griego antiguo γλυπτός ( gluptós ) 'esculpido' y ὀδοντ- , ὀδούς ( odont-, odoús ) 'diente') [1] es un género de gliptodonte , un grupo extinto de grandes armadillos herbívoros, que vivió desde el Plioceno , hace unos 3,2 millones de años, [2] hasta principios del Holoceno, hace unos 11.000 años, en América del Sur . Es uno de los géneros de gliptodontes más conocidos, si no el más conocido. Glyptodon tiene un pasado largo y lleno de historias, siendo el primer cingulado extinto nombrado y el género tipo de la subfamilia Glyptodontinae.fósiles de Glyptodon ya en 1814 en depósitos del Pleistoceno de Uruguay, aunque los primeros paleontólogos atribuyeron muchos de ellos incorrectamente al perezoso terrestre Megatherium .
La especie tipo , G. clavipes , fue descrita en 1839 por el notable paleontólogo británico Sir Richard Owen . Más tarde, en el siglo XIX, se desenterraron docenas de esqueletos completos de localidades y fueron descritos por paleontólogos como Florentino Ameghino y Hermann Burmeister . Durante esta era, se denominaron muchas especies de Glyptodon , algunas de ellas basadas en restos fragmentarios o aislados. Los fósiles de América del Norte también se asignaron a Glyptodon , pero todos ellos han sido ubicados desde entonces en el género estrechamente relacionado Glyptotherium . No fue hasta finales de la década de 1900 y el siglo XXI que se produjo una revisión completa del género, restringiendo Glyptodon a solo cinco especies bajo un género.
Los gliptodontes eran típicamente armadillos grandes, cuadrúpedos (de cuatro patas), herbívoros con caparazones blindados (capa superior) que estaban hechos de cientos de osteodermos interconectados (estructuras en la dermis compuestas de hueso). Otras piezas de armadura cubrían las colas y los techos del cráneo , siendo el cráneo alto con dientes hipsodontes (de corona alta). En cuanto a la anatomía postcraneal, se encuentran pelvis fusionadas al caparazón, una columna vertebral amalgamada, extremidades cortas y dígitos pequeños en los gliptodontes. Glyptodon alcanzó hasta 2 metros (6,56 pies) de largo y 400 kilogramos (880 libras) de peso, lo que lo convierte en uno de los gliptodontes más grandes, pero no tan grande como su pariente cercano Glyptotherium o Doedicurus , el gliptodonte más grande conocido. Glyptodon es morfológicamente y filogenéticamente más similar a Glyptotherium, sin embargo, difieren en varios aspectos. El gliptodonte es más grande en promedio, con un caparazón alargado, una cola relativamente más corta y un cigoma o pómulo robusto.
Los gliptodontes existieron durante millones de años, aunque el propio Glyptodon fue uno de sus últimos miembros supervivientes. Glyptodon fue uno de los muchos megafauna sudamericanos , con muchos grupos nativos como los notoungulados y los perezosos terrestres que alcanzaron tamaños inmensos. Glyptodon tenía una dieta mixta de hierbas y otras plantas, en cambio vivía en los bosques y pastizales de borde donde los arbustos eran más bajos. Glyptodon tenía un hocico ancho, una adaptación para la alimentación en masa. La armadura podría haber protegido al animal de los depredadores, de los cuales muchos coexistieron con Glyptodon , incluido el "felino dientes de sable" Smilodon , el gran cánido Protocyon y el oso gigante Arctotherium .
El gliptodonte , junto con todos los demás gliptodontes, se extinguió a fines del Pleistoceno tardío, alrededor de 12 000 años atrás, como parte de las extinciones del Pleistoceno tardío , junto con la mayoría de los grandes mamíferos de América. La evidencia de la caza de gliptodontes por parte de los paleoindios recién llegados sugiere que los humanos pueden haber sido un factor causal en las extinciones.
La historia y taxonomía de Glyptodon es legendaria y enrevesada, ya que implicó confusión con otros géneros y especies dudosas , así como una falta de datos detallados. El primer descubrimiento registrado de Glyptodon fue en 1814 cuando el sacerdote, científico, militar y más tarde político uruguayo Dámaso Antonio Larrañaga (1771-1848) escribió sobre el descubrimiento de varios fósiles inusuales en su Diario de Historia Natural, que incluía sus descripciones de muchas especies nuevas de hormigas, aves, mamíferos e incluso una de las primeras figuras del extinto Megatherium , un género de perezoso terrestre gigante que fue nombrado en 1796 por el científico francés Georges Cuvier (1769-1832). [3] [4] Este fue el primer descubrimiento registrado de un gliptodonte o cingulado fósil . [4] Los fósiles inusuales consistían en un fémur, fragmentos de caparazón y un tubo caudal (una cubierta de cola acorazada que se encuentra en los gliptodontinos) que recolectó de los estratos de edad del Pleistoceno (ca. 2,5-0,011 millones de años) en las orillas del arroyo Solís Grande , Uruguay. [4] [5] Larrañaga identificó los fósiles como los de Dasypus ( Megatherium ), creyendo que Megatherium era un subgénero de Dasypus basado en la referencia incorrecta de los osteodermos gliptodontinos a Megatherium años antes por el científico español Juan Bautista Bru de Ramón, que engañó a otros científicos a creer que los fósiles de gliptodontinos eran en realidad los de megaterios acorazados. [6] [4]
Larrañaga escribió al científico francés Auguste Saint Hilaire sobre el descubrimiento, y la carta fue reproducida por Cuvier en 1823 en el segundo volumen de su libro de referencia Recherches sur les ossemens fósiles . [7] Larrañaga también señaló que fósiles similares se habían encontrado en "estratos análogos cerca del lago Merrim, en la frontera de las colonias portuguesas ( sur de Brasil )". [7] [6] Estos fósiles también eran probablemente los de gliptodontes, posiblemente el estrechamente relacionado Hoplophorus . [8] La hipótesis del Megatherium acorazado fue apoyada aún más más tarde en 1827 cuando partes de un caparazón de Glyptodon , así como un fémur parcial y algo de armadura caudal, fueron encontrados por un viajero prusiano a Montevideo , Uruguay llamado Sr. Sellow, quien envió el caparazón a Berlín donde fue descrito por el profesor von Weiss, quien lo refirió a Megatherium . [9] El fémur y la armadura caudal fueron recuperados del Quegnay en el norte de Uruguay, mientras que el caparazón había sido encontrado en el río Arapey . [9] [5] Weiss y otros paleontólogos notaron que los osteodermos se parecían mucho a los de armadillos como Dasypus , pero la hipótesis de Cuvier se popularizó en base a la referencia incorrecta de los osteodermos gliptodontinos a Megatherium. [6] [7]
Otro trabajo sobre la hipótesis del Megatherium acorazado fue publicado en 1833 por el científico berlinés E. D'Alton, quien describió más del material enviado por Sellow, incluyendo partes de las extremidades, las manos y la cintura escapular . D'Alton reconoció las grandes similitudes de los fósiles con Dasypus y especuló que era un armadillo gigante, contrariamente a la noción de que eran de Megatherium . A pesar de esto, D'Alton no erigió un nuevo nombre para los fósiles y en su lugar escribió que era necesario material adicional para distinguirlo de otros armadillos. D'Alton no mencionó a Megatherium ni a sus osteodermos en el artículo, pero dio a entender que toda la " armadura de Megatherium " era en cambio de su armadillo. Esta hipótesis fue apoyada por Laurillard en 1836, quien mencionó que un molde de yeso de un gran caparazón de armadillo representaba un taxón distinto de Megatherium y que la armadura a la que se refería el perezoso era en cambio de un armadillo. [5]
En 1837 se bautizó al primer gliptodontino, Hoplophorus euphractus , cuando el paleontólogo danés Peter Wilhelm Lund publicó una serie de memorias sobre los fósiles de Lagoa Santa en Brasil, que datan del Pleistoceno. [10] [8] Los fósiles incluían osteodermos comparables a los descritos anteriormente por Larrañaga, así como dientes, fragmentos de cráneo, huesos de las extremidades y otros elementos. [5] [8] Después de 1837, varios nuevos géneros y especies de gliptodontes fueron nombrados en rápida sucesión por los paleontólogos europeos: Chlamydotherium basado en el caparazón de Sellow y Orycterotherium basado en el fémur de Sellow fueron nombrados por el científico alemán HG Bronn 1838, [11] Pachypus por Eduard D'Alton en 1839 basado en el material de Sellow de 1833, [5] Neothoracophorus (originalmente Thoracophorus pero el nombre fue ocupado por un escarabajo ) en 1889 por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino [12] basado en osteodermos aislados ahora identificados como los de un Glyptodon juvenil de la Patagonia, [13] y Lepitherium en 1839 por Geoffroy Saint-Hilaire basado en los osteodermos de Sellow. [14] [15] Saint-Hillaire consideró que los osteodermos encontrados por Sellow ni siquiera eran mamíferos, sino un pariente de Teleosaurus , un reptil parecido a un cocodrilo conocido por depósitos jurásicos en Francia. [15] [14]
En 1838, el diplomático británico Sir Woodbine Parish (1796-1882) recibió un molariforme aislado y una carta sobre el descubrimiento de varios fósiles de gran tamaño del río Matanza en Buenos Aires , Argentina, que databan del Pleistoceno. [16] [17] Parish luego recolectó varios fósiles más de localidades en Las Averias y Villanueva; este último conservó el esqueleto más completo que incluía un fragmento de mandíbula, extremidades parciales y ungueales de un solo individuo. Fueron depositados en la colección de Parish en el Royal College of Surgeons en el Reino Unido ese año. Algunos de estos fósiles fueron fundidos en el Museo de Historia Natural de Londres , pero los fósiles originales fueron destruidos después de que los bombardeos aéreos alemanes golpearan la universidad durante la Segunda Guerra Mundial de 1940 a 1941. [13] [17] Glyptodon fue nombrado por Richard Owen (1804-1892), uno de los naturalistas británicos más influyentes de la era victoriana, escribiendo un capítulo sobre el animal y publicando una reconstrucción de su esqueleto en el libro Buenos Ayres, and the provinces of the Rio de La Plata: their present state, trade, and debt en 1839. [18] [19] Dentro de este libro, Owen creyó erróneamente que todos eran del mismo espécimen, el nombre Glyptodon ("diente acanalado") basado en la anatomía del molariforme. [19] [17] Un estudio posterior encontró que el molariforme en realidad era de otro gliptodonte, Panochthus , y el individuo de Villanueva fue designado como lectotipo por Robert Hoffstetter en 1955. [20] El individuo de Las Averias consiste en un caparazón que solo se mencionó en la descripción de Owen, pero se usó en reconstrucciones posteriores del animal y desde entonces se perdió. Un problema con el lectotipo de G. clavipes es que el material no es diagnóstico e indistinguible de otras especies de Glyptodon e incluso de Glyptotherium , lo que lo hace dudoso.
Cuadrelli et al (2018) designaron a la especie como especie en cuestión debido a este problema y comentaron que son necesarios más análisis. [17] En 1860, el señor Máximo Terrero recolectó un esqueleto parcial, que incluía un cráneo y un caparazón, de G. clavipes del río Salado en el sur de Buenos Aires y databa del Pleistoceno. Estos fósiles también fueron enviados al Royal College of Surgeons, donde fueron descritos en detalle por el paleontólogo británico Thomas Henry Huxley (1825-1895) en 1865 durante una revisión exhaustiva del taxón. [5] Este esqueleto también fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial, pero Huxley publicó varias ilustraciones que presentaban grandes cantidades de información nueva sobre el taxón. [5] [21]
Más tarde, en 1845, muchos más fósiles encontrados por Parish en capas del Pleistoceno en Argentina fueron nombrados como nuevas especies de Glyptodon por Owen: G. ornatus, G. reticulatus, G. tuberculatus y G. clavicaudatus en 1847. De estas especies adicionales, solo G. reticulatus todavía se considera una especie válida de Glyptodon ya que G. ornatus fue reasignado al género Neosclerocalyptus , [22] G. tuberculatus a Panochthus , [23] y G. clavicaudatus a Doedicurus . [24] G. reticulatus fue nombrado sobre la base de varios fragmentos de caparazón que también se habían recuperado del río Matanza, pero carecen de información detallada de la localidad y los fósiles también fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial. Los fragmentos también fueron fundidos por el NHMUK, que se utilizaron para diagnosticar la especie. [25]
Otros paleontólogos también comenzaron a erigir nombres para las especies de Glyptodon después de la década de 1840, pero muchos de ellos ahora se consideran dudosos, especies inquirenda o sinónimos de especies nombradas previamente. [26] [17] Par L. Nodot describió un nuevo género y especie de gliptodonte en 1857, Schistopleurum typus , sobre la base de un tubo caudal encontrado en las Pampas de Argentina, pero desde entonces ha sido sinónimo de G. reticulatus . [27] Otra especie ahora considerada válida, G. munizi , fue descrita en 1881 por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino (1853-1911) sobre la base de varios osteodermos encontrados en el Ensenadense de Arroyo del Medio , San Nicolás, Argentina . [28] [29] Durante muchos años, el taxón solo se conocía a partir del holotipo fragmentario, pero el cráneo y el material completo del caparazón de la especie se describieron en detalle en 2006, lo que consolidó su validez. [28] [17] El zoólogo alemán Hermann Burmeister describió varios fósiles de Glyptodon en la década de 1860, muchos de ellos los nombró como nuevas especies del propio Glyptodon o el sinónimo Schistopleurum , todos los cuales ahora son sinónimos de Glyptodon y sus especies. [30] [17] En 1908, Florentino Ameghino nombró otra especie de Glyptodon, G. chapalmalensis , basándose en un fragmento de caparazón que había recolectado de la costa atlántica de la provincia de Buenos Aires que databa del Chapadmalalan . En 1932, A. Castellanos creó un nuevo género para G. chapalmalensis , Paraglyptodon , que luego incluyó otra especie, P. uquiensis , que se basó en especímenes más completos que se habían recolectado en Uquía , Argentina, entre 1909 y 1912. [31] [32] La primera especie es dudosa, pero es probable que no sea Glyptodon en función de su edad. [33] P. uquiensis ha sido sinónimo de Glyptodon y posiblemente sea una especie válida, aunque se necesitan más análisis para determinar su estatus. [25] [17]
En la década de 1950, el paleontólogo argentino Alfredo Castellanos (1893-1975) erigió nuevos nombres genéricos para varias especies de Glyptodon , el primero fue Glyptocoileus y el segundo de estos fue Glyptopedius en 1953 que fue hecho para la especie G. elongatus que había sido nombrada por Robert Burmeister en 1866 sobre la base de un solo caparazón, [30] aunque su validez es discutida. [26] [17] Castellanos también refirió la especie G. reticulatus al género, pero esto no fue respaldado . [17] Otro género fue erigido en 1976 llamado Heteroglyptodon genuarioi por FL Roselli basado en un esqueleto incompleto que había sido recolectado de la Formación Libertad del Pleistoceno en Nueva Palmira , Uruguay, [34] [35] pero desde entonces se ha descubierto que es un espécimen indeterminado de Glyptodon. [35] En 2012 se describieron varios fósiles de Glyptodon de depósitos del Pleistoceno en Colombia, ampliando enormemente el rango conocido del género hacia el norte. [36]
Otra especie de Glyptodon fue descrita en 2020 llamada G. jatunkhirkhi por varios autores liderados por el zoólogo argentino Francisco Cuadrelli sobre la base de un individuo que conserva un caparazón casi completo, varios anillos caudales y una pelvis que había sido recolectado de Yamparaez , 24 kilómetros (15 millas) al sureste de la ciudad boliviana de Sucre . Los estratos en los que se encontraron estaban compuestos por sedimentos fluviales y arenosos que databan del Pleistoceno tardío desde elevaciones de hasta 4100-2500 metros (13 500-8200 pies) sobre el nivel del mar. [26] Varios paratipos adicionales fueron referidos a la especie de otros sitios del Pleistoceno tardío en la Cordillera Oriental , Bolivia, incluido un cráneo casi completo y varios osteodermos. [26] En un análisis filogenético realizado por Cuadrelli et al ., 2020, G. jatunkhirki fue recuperada como la especie más basal de Glyptodon , a pesar de tener la misma edad que la especie más derivada G. clavipes. La reevaluación de las especies de Glyptodon comenzó a fines del siglo XX y principios del XXI, y se desarrollaron varias hipótesis sobre el número de especies válidas. Los números variaron y algunos autores consideraron válidas hasta 4 especies, mientras que los análisis filogenéticos de 2018 y 2020 solo encontraron que las especies G. reticulatus, G. munizi y G. jatunkhirkhi eran definitivamente válidas; G. clavipes y G. uquiensis como especies inquirendas. [17] Sin embargo, una revisión de 2016 de G. uquiensis determinó que G. uquiensis era en realidad un espécimen juvenil de Glyptodon, aunque no se pudo determinar la especie. [33]
Los fósiles de América del Norte también fueron descritos y referidos a Glyptodon a partir de 1875, cuando los ingenieros civiles JN Cuatáparo y Santiago Ramírez recolectaron un cráneo, un caparazón casi completo y un esqueleto postcraneal asociado de un gliptodonte de un canal de drenaje cerca de Tequixquiac , México , los fósiles provienen de la etapa Rancholabreana del Pleistoceno. [37] [25] Estos fósiles fueron los primeros encontrados de gliptodontes en América del Norte y fueron nombrados como una nueva especie de Glyptodon , G. mexicanum , pero los fósiles se han perdido desde entonces y la especie fue sinónimo de Glyptotherium cylindricum . [25] [38] Varias otras especies de gliptodontes de América del Norte fueron nombradas a lo largo de finales del siglo XIX y principios del XX, generalmente basadas en osteodermos fragmentarios. Desde entonces, todos los fósiles de gliptodontinos de América del Norte y América Central han sido referidos al género estrechamente relacionado Glyptotherium , que fue nombrado en 1903 por el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn . [39]
Glyptodon es el género tipo de Glyptodontinae, una subfamilia extinta de armadillos grandes y fuertemente acorazados que evolucionaron por primera vez a finales del Eoceno (hace unos 33,5 millones de años) y se extinguieron en el Holoceno temprano durante las extinciones del Pleistoceno tardío (hace unos 7000 años). [26] [40] Owen reconoció que Glyptodon era un desdentado , pero no lo reconoció como parte de una nueva subfamilia ya que no había otros gliptodontinos reconocidos en 1839. [19] La familia Glyptodontidae no fue nombrada hasta 1869 por John Edward Gray , quien incluyó los géneros Glyptodon, Panochthus y Hoplophorus dentro del grupo y creyó que fue diagnosticada por un caparazón inamovible que estaba fusionado a la pelvis. [41] Sin embargo, Hermann Burmeister propuso el nombre Biloricata para la familia, creyendo que los gliptodontinos poseían un plastrón ventral (caparazón inferior) y podían meter la cabeza dentro del caparazón como las tortugas. Este nombre perdió todo uso y su teoría no ha sido apoyada. [30] [23] La filogenética interna de Glyptodontidae fue analizada con mayor detalle por Florentino Ameghino durante sus descripciones de los miembros anteriores del clado, que proponían que Glyptodon descendía de géneros anteriores. [12] [28]
Glyptodontinae fue clasificado en su propia familia o incluso superfamilia hasta que en 2016, cuando se extrajo ADN antiguo del caparazón de un espécimen de Doedicurus de 12.000 años de antigüedad, y se reconstruyó un genoma mitocondrial casi completo ( cobertura 76x ). Las comparaciones con las de los armadillos modernos revelaron que los gliptodontes divergieron de los armadillos tolipeutinos y clamiforinos hace aproximadamente 34 millones de años a finales del Eoceno . [42] [40] Esto impulsó a trasladarlos de su propia familia, Glyptodontidae, a la subfamilia Glyptodontinae dentro de los Chlamyphoridae existentes . [40] Con base en esto y en el registro fósil, los gliptodontes habrían desarrollado su forma característica y gran tamaño ( gigantismo ) con bastante rapidez, posiblemente en respuesta al enfriamiento, el clima seco y la expansión de las sabanas abiertas. [42] Chylamyphoridae es un grupo del orden Cingulata, que incluye a todos los armadillos actuales además de otros grupos fósiles como Pachyarmatheriidae y Pampatheridae . Cingulata se encuentra dentro del grupo basal de mamíferos Xenarthra, que incluye una serie de grupos de mamíferos americanos como Vermilingua (osos hormigueros) y Folivora (perezosos y perezosos terrestres) en el orden Pilosa . El siguiente análisis filogenético fue realizado por Frédéric Delsuc y colegas en 2016 y representa la filogenia de Cingulata utilizando ADN antiguo de Doedicurus para determinar la posición de este y otros gliptodontes: [42] [40]
La filogenia interna de Glyptodontinae es complicada y cambiante, con muchas especies y familias erigidas en base a material fragmentario o no diagnóstico que carece de una revisión exhaustiva. [43] [8] Las tribus de Glyptodontinae fueron consideradas subfamilias durante mucho tiempo antes del análisis de 2016. [44] Una tribu, Glyptodontini (normalmente etiquetada como Glyptodontinae) es un grupo de gliptodontinos más jóvenes y grandes que evolucionaron en el Mioceno medio (aproximadamente 13 millones de años) con Boreostemma , [45] pero se dividieron en dos géneros, Glyptodon en el sur y Glyptotherium en el norte, [36] aunque Glyptotherium también vivió en algunas áreas de América del Sur como Venezuela y el este de Brasil. [46] [47] [36] Glyptotherium y Glyptodon vivieron durante los mismos intervalos y son casi idénticos a Glyptodon en muchos aspectos, tanto que los primeros fósiles de Glyptotherium que se describieron fueron identificados erróneamente como los de Glyptodon . [48] [49] [25] Glyptodontini se distingue de otros grupos, por ejemplo, en que tiene osteodermos tuberculosos cónicos grandes ausentes o solo presentes en la muesca caudal (hacia la cola) en el extremo posterior del caparazón y una ornamentación diferente de la armadura en el caparazón que la cola. [25] Glyptodontini a menudo se recupera como más basal que la mayoría de los otros gliptodontinos como Doedicurus, Hoplophorus y Panochthus. [50] [26]
A continuación se muestra el análisis filogenético realizado por Cuadrelli et al ., 2020 de Glyptodontinae, con Glyptodontidae como familia en lugar de subfamilia, que se centra en los gliptodontes avanzados: [26]
Al igual que los armadillos actuales y todos los demás gliptodontes, Glyptodon tenía un gran caparazón óseo que cubría gran parte de su torso, así como una armadura cefálica más pequeña que cubría el techo de su cabeza, similar a la de las tortugas. El caparazón estaba compuesto por cientos de osteodermos pequeños y hexagonales (estructuras blindadas hechas de hueso), y los caparazones de Glyptodon conservaban un total de 1.800 osteodermos cada uno. La anatomía de las diferentes especies de Glyptodon varía mucho, principalmente en la especie G. jatunkhirkhi , que es más similar a Glyptotherium en ciertos aspectos. [26]
En el esqueleto axial , los gliptodontinos tenían vértebras fuertemente fusionadas y pelvis completamente conectadas al caparazón, rasgos que evolucionaron de manera convergente en las tortugas. [5] [38] Las grandes colas de los gliptodontinos probablemente sirvieron como contrapeso al resto del cuerpo y la armadura caudal de Glyptodon terminaba en un tubo romo que estaba compuesto de dos tubos concéntricos fusionados entre sí, en contraste con los de los gliptodontinos con cola de maza como Neosclerocalyptus y Doedicurus . [38] Glyptodon tenía extremidades cortas graviportales (que soportan peso) que son muy similares a las de otros gliptodontinos, siendo indistinguibles de las de algunos otros taxones. [25] Los dígitos de Glyptotherium son muy robustos y están adaptados para soportar peso, aunque algunos conservan grandes vainas de garras que tenían una morfología intermedia entre garras y pezuñas. [38]
Durante el Pleistoceno, la diversidad de gliptodontes disminuyó, pero el tamaño corporal aumentó; el gliptodonte más grande conocido, Doedicurus, evolucionó en el Pleistoceno. [51] [52] Los tamaños de los gliptodontes varían entre especies e individuos. Se estimó que G. clavipes , la especie tipo, pesaba 2000 kilogramos (4400 lb), [53] [54] G. reticulatus pesaba apenas entre 401 kilogramos (884 lb) y 862 kilogramos (1900 lb), [55] y G. munizi pesaba 1150 kilogramos (2540 lb). [56] Un esqueleto parcial de G. clavipes medía 3,5 metros (11 pies) con una longitud de caparazón de 1,7 metros (5,6 pies), [4] [21] mientras que los caparazones de otras especies como G. munizi y G. reticulatus medían 2,2 metros (7,2 pies) y 2,19 metros (7,2 pies) de largo respectivamente. [25]
La dentición de los gliptodontes contiene molariformes hipsodontes en su totalidad, que tienen uno de los ejemplos más extremos de hipsodoncia conocidos en mamíferos terrestres. [57] La dentición es típica de otros armadillos, pero está acanalada en cada lado por surcos profundos. Los dientes anteriores estaban comprimidos, mientras que los dientes posteriores eran cilíndricos. [58] Los cráneos de los gliptodontes tienen varias características únicas; el maxilar y el palatino están agrandados verticalmente para hacer espacio para los molariformes, mientras que la caja craneana es braquicéfala, corta y plana. [59] En Glyptodon y muchos otros gliptodontes, el techo del cráneo estaba cubierto por un escudo compuesto de osteodermos poligonales e irregulares que eran de tamaño variable y anquilosados entre sí para formar un escudo cefálico robusto que tenía una superficie exterior suavemente convexa sin ornamentación. [28] Cada osteodermo tiene una superficie dorsal rugosa y ligeramente convexa, con un patrón de ornamentación definido por una figura central, ligeramente elevada y rodeada por un área sin figuras periféricas ni forámenes . Las suturas que separan los osteodermos están bien marcadas, como en Panochthus. [28] [60] Otros gliptodontinos del Pleistoceno son conocidos por cráneos completos/subcompletos, lo que permite comparaciones con Glyptodon . [13] [43] Los cigomas de Glyptotherium son estrechos, delgados, casi paralelos y cercanos al plano sagital en vista frontal; en Glyptodon , esta estructura es más ancha, robusta, divergente en lugar de paralela y colocada más lateralmente. [51] [25]
El pasaje nasal se redujo con inserciones musculares pesadas para algún propósito desconocido. Algunos han especulado que las inserciones musculares eran para una probóscide , o trompa , muy parecida a la de un tapir o un elefante . Las mandíbulas inferiores eran muy profundas y ayudaban a sostener músculos masticadores masivos para ayudar a masticar plantas fibrosas gruesas. Algunos paleontólogos han propuesto que Glyptodon y algunos gliptodontes también tenían una probóscide o hocico grande similar a los de los proboscídeos y los tapires , [61] pero pocos han aceptado esta hipótesis. [43] [62] Otra sugerencia, hecha por AE Zurita y colegas, es que los grandes senos nasales podrían estar correlacionados con el clima frío y árido del Pleistoceno de América del Sur. [62] [63] Una barra distintiva de hueso se proyecta hacia abajo en la mejilla, extendiéndose sobre la mandíbula inferior, tal vez proporcionando un ancla para los poderosos músculos del hocico. A su vez, los agujeros infraorbitales son estrechos y no visibles en vista anterior en Glyptotherium , pero en Glyptodon son amplios y claramente visibles en vista anterior. En vista lateral, la altura dorsoventral entre el techo del cráneo y el plano palatino en Glyptodon disminuye anteriormente, al contrario que en Glyptotherium ; la punta nasal está en un plano inferior con respecto al arco cigomático en Glyptodon , pero en Glyptotherium es más alta que el plano del arco cigomático. El 1er molariforme (molaiforme se abrevia como mf#) de Glyptodon es distintivamente trilobado (trilobulado) tanto lingual como labialmente, casi tan trilobado como el mf2; por el contrario, Glyptotherium muestra una trilobación muy baja de mf1, que es elíptico en sección transversal, el mf2 es débilmente trilobado y el mf3 es trilobado. En ambos géneros, los mf4 a mf8 son completamente trilobulados y serialmente idénticos. [25] Estos rasgos separan a los dos géneros. [25] Dentro del género Glyptodon este rasgo también varía, siendo G. reticulatus el que tiene trilobios en mayor grado que G. munizi . [17]
Las mandíbulas de Glyptotherium y Glyptodon son muy similares, pero la mandíbula de Glyptotherium es un 10% más pequeña en tamaño total. El ángulo entre el plano oclusal (parte de la mandíbula donde los dientes superiores e inferiores entran en contacto) y el margen anterior de la rama ascendente es de aproximadamente 60° en Glyptotherium, mientras que es de 65° en Glyptodon. El margen ventral de la rama horizontal es más cóncavo en Glyptodon que en Glyptotherium . El área de la sínfisis se extiende mucho en Glyptotherium anteroposteriormente en comparación con Glyptodon . El mf1 es elipsoidal en Glyptotherium y el mf2 es "submolariforme", mientras que en Glyptodon ambos dientes son trilobulados. [25]
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Glyptodon tiene 7 vértebras cervicales , de las cuales las primeras 3 cervicales estaban fusionadas mientras que el resto de las cervicales estaban libres excepto la 7ma. [5] La séptima cervical y las primeras 2 vértebras dorsales estaban fusionadas en una trivertebral, un hueso ancho y plano con apófisis espinosas (proyecciones de una vértebra) muy pequeñas y grandes superficies articulares que sostenían las costillas. [5] Las otras 13 vértebras de la columna dorsal estaban fusionadas en un túnel largo y continuo que no se ve en mamíferos fuera de los gliptodontinos, algunas de estas vértebras estaban tan fuertemente fusionadas que no se pueden discernir los segmentos de ellas. Los centros de estas vértebras eran placas óseas delgadas y curvas que creaban un cilindro para sostener el caparazón y la forma del animal. [5] Las apófisis espinosas en estas vértebras también están muy reducidas, y algunas son solo una delgada lámina de hueso anquilosada con otras vértebras. [5] Las vértebras sacras en Glyptodon también están fusionadas y son 13 en número, las cuales conservan extremos ovalados, delgados y ligeramente cóncavos muy inusuales en los centros. [5] Las pelvis también son inusuales, ya que conservan ilíacos gigantes y están fusionadas al resto del esqueleto. [5]
Los osteodermos de Glyptodon estaban unidos por sinotosis (conexiones óseas) y se encontraron en filas dobles o triples en la parte frontal y los lados de los bordes del caparazón, así como en la armadura de la cola y el escudo cefálico. Los osteodermos del caparazón eran cónicos con una punta redondeada, mientras que los de la cola eran simplemente cónicos . Los surcos entre estas estructuras elevadas eran profundos y anchos con líneas paralelas. [64] El caparazón de Glyptodon era fuertemente alargado en comparación con los de Boreostemma y Glyptotherium, siendo el caparazón relativamente un 65% más largo que el primero y un 14% que el segundo. En Glyptodon , la altura superior-inferior del caparazón representa el 60% de su longitud total, mientras que en Glyptotherium es más alto, alrededor del 70%. El perfil dorsal anteroposterior del caparazón era convexo y su mitad posterior era más alta que la anterior. El ápice del caparazón estaba ligeramente desplazado hacia atrás en la mayoría de las especies de Glyptodon , mientras que en Glyptotherium y Glyptodon jatunkhirkhi estaba en el centro de la línea media. El caparazón de la mayoría de las especies de Glyptodon está sutilmente arqueado, mientras que Glyptotherium y Glyptodon jatunkhirkhi tienen un dorso muy arqueado y una región preilíaca convexa y una región postilíaca cóncava, lo que le da un saliente en forma de silla de montar sobre la cola. Los osteodermos de Glyptodon en las regiones anterolaterales del caparazón están fuertemente anquilosados, lo que les da poca flexibilidad, mientras que en Glyptotherium están menos anquilosados y son más flexibles. [25] Los osteodermos de la abertura caudal (osteodermos cónicos grandes que protegen la base de la cola) son más cónicos en Glyptodon y más redondeados en Glyptotherium , aunque en este último la anatomía de los osteodermos de la abertura caudal varía según el sexo mientras que en Glyptodon varía según la edad. [25] [65] La abertura caudal está orientada más verticalmente en este último género, mientras que en Glyptotheirum está angulada posteriormente. [25] Aunque se utiliza con frecuencia para diferenciar los dos taxones, Glyptodon y Glyptotherium tienen morfologías de osteodermos similares que difieren solo en varias áreas. Ambos géneros tienen osteodermos altos y gruesos en comparación con los de muchos otros gliptodontinos como Hoplophorus y Neosclerocalyptus. GlyptodonA veces conserva un patrón de "roseta", donde la figura central del osteodermo está rodeada por una fila de figuras periféricas, mientras que otros especímenes carecen de ellas por completo. G. reticulatus varía de un patrón de roseta completo a una superficie reticular, que tiene figuras centrales y periféricas convexas. [65] [25] Sin embargo, Glyptotherium siempre conserva rosetas. [65] [25] Los surcos central y radial son más profundos y anchos en Glyptodon (aprox. 4-6 mm) que en Glyptotherium (aprox. 1-2,4 mm). Los osteodermos en Glyptodon y Glyptotherium tienen de 5 a 11 figuras periféricas, superficies expuestas rugosas y alturas de hasta 47 milímetros (1,9 pulgadas). [25]
Los osteodermos en el lado ventral del cuerpo fueron mencionados por primera vez por el paleontólogo Hermann Burmeister en 1866, postulando que había un plastrón ventral como en las tortugas basándose en la evidencia de una pequeña armadura en la dermis. [30] Esta hipótesis ha sido refutada desde entonces, pero a principios de la década de 2000, se confirmó la presencia de osteodermos en la cara, las patas traseras y la parte inferior de Glyptodon en varias especies. Los fósiles con estas características eran del Pleistoceno, evolucionando en especies más jóvenes como G. reticulatus . Estos huesecillos de tamaño pequeño a mediano estaban en realidad incrustados en la dermis y no se conectaban en un patrón. [64]
Glyptodon tenía una anatomía de cola muy primitiva para un gliptodonte, ya que poseía ocho o nueve anillos caudales móviles de osteodermos cónicos grandes y fusionados. Estos rodeaban la base de la cola, que terminaba en un tubo caudal corto compuesto por dos anillos caudales fusionados. Los anillos caudales estaban compuestos por dos o tres filas de osteodermos pentagonales que pasaban de ser planos y ligeramente convexos en los anillos posteriores a tubérculos cónicos en el tercer anillo caudal. Cuanto más posteriores eran los anillos, más grandes eran, con la excepción del segundo anillo, que era el más grande y el primero completo de la serie, lo que creaba una cola en forma de cono. Los escudos distales son más grandes y sus márgenes libres son redondeados, lo que produce una forma similar a un abanico. La mayoría de los osteodermos de la fila distal (algunos individuos conservan hasta 12) tienen contornos cónicos prominentes, en marcado contraste con gliptodontinos más avanzados como Doedicurus y Panochthus , que tenían colas completamente fusionadas que formaban una maza o garrote inflexible. [66] El tubo caudal en el extremo más distal de la cola tiene forma de cilindro con osteodermos cónicos más pequeños y es proporcionalmente más rechoncho en Glyptodon . En Glyptotherium , este tubo caudal representa ca. 20% de la longitud total de la armadura caudal, mientras que en Glyptodon , esta estructura representa el 13% de la longitud total. [25] En Glyptodon , la longitud de la armadura caudal representa alrededor del 30-40% de la longitud total del caparazón en contraste con Glyptotherium, donde este valor es mayor, alrededor del 50%. [25] Por ejemplo, en el espécimen MCA 2015 de Glyptodon reticulatus , el tubo terminal medía solo 73,23 milímetros (2,883 pulgadas) de largo en comparación con el tubo de 210 milímetros (8,3 pulgadas) de largo del espécimen UMMP 34 826 de Glyptotherium texanum . [25]
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Muchas especies de armadillos tienen la capacidad de excavar, con grandes garras adaptadas para raspar la tierra con el fin de hacer madrigueras o buscar comida bajo tierra. [67] [68] Gran parte de la dieta del armadillo consiste en insectos y otros invertebrados que viven bajo tierra, [69] en contraste con las dietas herbívoras de Glyptodon y géneros relacionados. [70] Al ser un armadillo grande, las capacidades fosoriales de Glyptodon se han investigado en varias ocasiones. Owen (1841) se opuso a esta idea, [16] aunque Nodot (1856) y Sénéchal (1865) se opusieron, ya que creían que la excavación era posible para el género. [27] [71] Sin embargo, la evolución de un caparazón rígido en oposición a uno flexible en los armadillos actuales, así como una cresta deltoidea débilmente desarrollada en el húmero (hueso del brazo superior) proporcionaron evidencia en contra de las hipótesis fosoriales. El codo tenía un gran rango de movimiento, al igual que los cingulados excavadores, pero es más probable que esto se deba a adaptaciones de tamaño. [55] [72]
Varios cráneos completos de Glyptodon permiten analizar la anatomía endocraneal, así como compararla con otros taxones bien conservados como Doedicurus y Panochthus . Las cavidades cerebrales de los gliptodontes más grandes Glyptodon, Doedicurus y Panochthus tenían un volumen de caja craneana de 213 a 234 centímetros cúbicos (7,2 a 7,9 onzas líquidas estadounidenses). El cociente de encefalización de estos taxones es de 0,12 a 0,4, inferior al de la mayoría de los armadillos modernos (0,44-1,06) y corresponde al de los pampatheres. El cerebro de los gliptodontes tenía un bulbo olfatorio extenso que ocupaba entre el 4,8 y el 9,7% de todo el cerebro, mientras que alrededor de dos tercios del mismo estaban ocupados por el cerebro y el resto por el cerebelo . En general, esto es similar a lo que ocurre en otros armadillos, pero en estos últimos el cerebro es más pequeño en relación con el cerebelo y el volumen total de la caja craneana. A diferencia de los armadillos con su bulbo olfatorio ancho, los gliptodontinos y los pampaterios tienen sistemas olfativos alargados y triangulares. Varias otras características neuroanatómicas difieren entre los gliptodontinos y los armadillos, como la presencia de un surco praesylvianus pronunciado . [73] [74]
En general, los cingulados actuales tienen cerebros más pequeños que los osos hormigueros y los perezosos por razones desconocidas. Se han formulado varias teorías sobre el porqué, como una fase de crianza más corta de la descendencia, la dedicación de recursos al desarrollo del caparazón y otras discapacidades biológicas y funcionales. Los miembros de Cingulata también tienden a tener metabolismos extremadamente bajos, lo que provoca un menor flujo de energía al desarrollo de las neuronas del cerebro. El patrón de cuerpos grandes que llevan una protección adecuada y una reducción de la inteligencia se encuentra en varios otros grupos como los anquilosaurios y los estegosaurios , dos tipos de dinosaurios acorazados . Sin embargo, el caparazón en sí mismo se considera un componente funcional restrictivo, ya que prohibía mucho movimiento del cuello y obligaba a reducir el tamaño del cerebro. Esta reducción resultó en una pérdida de peso en el cráneo, lo que tuvo un gran efecto en los cráneos de gliptodontes de cabeza grande como Glyptodon . [73] [74]
Se pueden distinguir dos grupos principales de gliptodontinos por sus hábitos alimentarios: los propalehoplofóridos del Mioceno con hocico estrecho y los gliptodontinos postmiocenos con hocico ancho. [75] Los propalehoplofóridos eran comedores selectivos, mientras que los gliptodontinos postmiocenos eran comedores en masa (obtenían nutrientes consumiendo una planta entera). Sin embargo, debido a su forma corporal y la fusión de las vértebras cervicales, los gliptodontinos habrían necesitado buscar alimento cerca del suelo. Su articulación craneomandibular limitaba su mandíbula al movimiento de lado a lado. [76] Las mandíbulas de Glyptodon tenían grandes crestas de osteodentina que podían usarse eficazmente para moler partículas de comida antes de cortarlas y empujarlas mediante el movimiento constante de la mandíbula. [76] Tenían una musculatura del hocico bien desarrollada, junto con una región del cuello móvil que los ayudaba a asegurar la comida. [77] El hioides muestra un diseño robusto que sugiere que Glyptodon tenía una lengua grande y robusta, que pudo haber ayudado en la ingesta y procesamiento de alimentos. [78] [79]
Al igual que la mayoría de los otros xenartros, los gliptodontinos tenían menores requerimientos de energía que los grupos de mamíferos contemporáneos. [80] Los estómagos de los gliptodontidos son misteriosos debido a que son completamente herbívoros, en contraste con los armadillos omnívoros modernos que tienen estómagos simples en lugar de los de los perezosos. [81] Esto en conjugación con la idea propuesta de que el pastoreo acuático puede haber causado los isótopos fuertemente asociados con la herbivoría observados en los fósiles de Glyptodon . [81] Sin embargo, el pastoreo acuático en Glyptodon tiene poco respaldo [82] aunque se ha encontrado más respaldo para esta hipótesis en el relacionado Glyptotherium . [83] [84] [38] Un análisis isotópico de carbono de los huesos de Glyptodon por França et al (2015) encontró que consumía una variedad de plantas C3 y pastos C4 en latitudes más bajas, mientras que comía exclusivamente pastos C3 en latitudes más altas, lo que implica un cambio ecológico basado en el clima. Un análisis de isótopos de 2012 apoya esto, pero los resultados isotópicos no están respaldados por evidencia morfológica. [76] La conclusión isotópica colocaría a Glyptodon como un ramoneador mixto en la mayoría de los entornos, similar a algunos otros gliptodontinos. [85] [86] El artículo de 2012 también señaló que Glyptodon puede haber tenido una dieta más flexible de lo que se imaginaba anteriormente, [87] con una mezcla de hábitats ligeramente boscosos y ligeramente abiertos como lo implica el consumo de material C3 y C4. [86] [56] Las plantas C4 incluyen grupos como Poaceae , Cyperaceae , Asteraceae y Amaranthaceae según evidencia palinológica, lo que significa que Glyptodon probablemente comió plantas con flores C4 además de pastos C3. [88] [85] Sin embargo, un análisis de mesodesgaste respaldó su conclusión, encontrando que la alimentación mixta causa desgaste contundente que sugiere una dieta más dominada por la abrasión. Esto es similar al de Neosclerocalyptus , pero en contraste con Hoplophorus , que tenía extremos de desgaste más afilados. Neosclerocalyptus favoreció entornos más abiertos a pesar de esto, como se encontró en estudios isotópicos. [43] [56] Se observó que los ángulos de mesodesgaste de Glyptodon poseían una distribución bimodal , lo que implica una diferencia entre poblaciones, sexos o especies en la dieta. [70]
Se cree que los gliptodontes participaron en peleas intraespecíficas . Se presumía que, dado que la cola de Glyptodon era muy flexible y tenía anillos de placas óseas, se usaba como arma en las peleas. Aunque su cola podía usarse para defenderse de los depredadores, la evidencia sugiere que la cola de Glyptodon era principalmente para atacar a su propia especie. Un fósil de G. reticulatus muestra daños en la superficie de su caparazón. Un estudio basado en este espécimen calculó que las colas de Glyptodon habrían podido generar suficiente fuerza para romper el caparazón de otro Glyptodon . Esto sugiere que probablemente lucharon entre sí para resolver disputas territoriales o de apareamiento mediante el uso de sus colas, de manera muy similar a las peleas de macho a macho entre ciervos que usan sus astas. [89]
En 2009, se describió un esqueleto parcial de un individuo prenatal de Glyptodon que se había encontrado dentro de la región pélvica de un caparazón de un adulto. [90] El esqueleto había sido recolectado de los depósitos del Pleistoceno en el Valle de Tarija en Bolivia e incluía un cráneo parcial, una mandíbula parcial y fragmentos de las escápulas y los fémures. El esqueleto es el único espécimen prenatal conocido de un gliptodonte y es uno de los especímenes más completos conocidos de un Glyptodon inmaduro , aunque se conocen docenas de osteodermos aislados de juveniles. [90] El cráneo preservado mide solo 51 mm de largo, pero aún tiene muchas características de Glyptodon , como una naris subtriangular , un margen lateral en la naris que forma un ángulo agudo de 30 grados, agujeros infraorbitales ovalados y varios otros rasgos. [90] Sin embargo, la mandíbula difiere en que la rama ascendente se encuentra en un ángulo de 90 grados en contraste con los ángulos de 60-70 grados que se conservan en los adultos. Curiosamente, esta morfología mandibular es similar a la de algunos ejemplares de Glyptotherium cylindricum. [60] [90]
En los osteodermos de los ejemplares juveniles de Glyptodon reticulatus, las figuras centrales son más grandes que las periféricas. Estas figuras centrales son planas, a veces incluso cóncavas, y elevadas en comparación con las periféricas. Las periféricas en los ejemplares más jóvenes también son menos nítidas y presentan surcos (surcos que separan los osteodermos) poco marcados o ausentes. Por otro lado, las figuras periféricas y centrales de los adultos tienen un tamaño similar, son nítidas y tienen alturas similares. [17] [25]
Se han hecho varias interpretaciones de la postura del gliptodonte, [91] empezando por las de Richard Owen en 1841 usando anatomía comparada. [16] Owen teorizó que las falanges soportaban peso debido a su fisiología corta y ancha, además de la evidencia proporcionada en el esqueleto postcraneal. [16] También se propuso que una postura erguida era posible para Glyptodon, primero por Sénéchal (1865) quien afirmó que la cola podría ser un equilibrio para la mitad delantera del cuerpo, así como un método de apoyo para las piernas. [71] Posteriormente se tomaron mediciones lineales que proporcionaron información sobre esta hipótesis, encontrando que el bipedalismo sería posible. [92] [93] La articulación patelar con el fémur sugiere la rotación de la parte inferior de la pierna durante la extensión de la rodilla e incluso potencialmente el bloqueo de la rodilla. [94]
No se ha descrito ninguna evidencia de dimorfismo sexual en Glyptodon , pero se ha observado en el pariente cercano Glyptotherium basándose en fósiles encontrados en depósitos del Plioceno en Arizona . En el género, la apertura caudal de machos y hembras difiere en que los osteodermos marginales de los machos son mucho más cónicos y convexos que los de las hembras. Incluso en los caparazones de Glyptotherium recién nacidos , los osteodermos marginales son cónicos o planos, lo que permite determinar su sexo. [65] No se ha descrito ninguna evidencia directa del comportamiento grupal de los gliptodontes, aunque se conocen algunas localidades que preservan juveniles, subadultos y adultos de Glyptotherium juntos. [65] [51] Los armadillos vivos son solitarios y solo se juntan durante la temporada de apareamiento, y el número de crías varía entre una e incluso doce crías según la especie. [95]
Glyptodon es uno de los gliptodontes más comunes del Pleistoceno con una amplia distribución desde las pampas de las tierras bajas hasta las imponentes montañas andinas de Perú y Bolivia, algunos fósiles encontrados en elevaciones que alcanzan más de 4.100 metros (13.500 pies) sobre el nivel del mar. [96] [97] [26] Solo G. munizi se encuentra en el Pleistoceno temprano-medio, mientras que otras especies son más jóvenes. [28] [26] Se señala específicamente que G. reticulatus se conoce desde hace 60 ka hasta posiblemente hace 7 ka, aunque los registros confirmados solo se extienden a 11 ka. [98] El género tenía una dieta generalista, lo que le permitió llenar nichos en áreas que eran inaccesibles para los géneros de pastoreo, y G. reticulatus representa hasta el 90% de los fósiles de gliptodontino en el valle de Tarija en Bolivia. [13] Sin embargo, en regiones como la Pampa, Mesopotamia y Uruguay, se conocen una gran variedad de gliptodontes. [98] [17] Otra evidencia de la adaptabilidad de Glyptodon se encuentra en la Pampa, que era semihúmeda y templada desde hace 30.000 a 11.000 ka, alternando entre las estaciones lluviosas y secas , sobre una gran área que consistía principalmente en pastizales salpicados de bosques y arbustos mixtos. [99] [100] [17] Las temperaturas en esta región eran más bajas que las actuales, con una temperatura media anual estimada de 4,2 °C (39,6 °F) en la Pampa en comparación con 16,4 °C (61,5 °F) en Buenos Aires hoy. La Pampa específicamente era una mezcla de climas semiáridos patagónicos y tropicales brasileños durante el Pleistoceno medio antes de la expansión de los climas más secos. [101] Esto está en marcado contraste con la Formación Bermejo de la Provincia de Formosa , Argentina, donde el clima y la fauna sugieren un ambiente más árido con menos pastizales. [102] [103] G. jatunkhirkhi específicamente se conoce solo del clima andino de la Cordillera Oriental en Bolivia, lo que hace que evolucione para ser más pequeño en tamaño que las especies de tierras bajas debido a un menor soporte para masas más grandes. [26] [97] G. jatunkhirkhi no es el único ejemplo de esto en Xenarthra, con especies de Panochthus y Pleurolestodon evolucionando para ser más pequeñas en tamaño en regiones montañosas. [97] [26]
Durante el Ensenadan y Marplatense, Glyptodon coexistió con una variedad de mamíferos únicos del período, como el notoungulado Mesotherium , el cánido Theriodictis y una especie del oso gigante Arctotherium . [101] En áreas como Uruguay, se han desenterrado fósiles de Glyptodon junto con los gliptodontes contemporáneos Doedicurus, Neuryurus , Panochthus; los armadillos Chaetophractus , Propaeopus y Eutatus ; y el pampaterio herbívoro Pampatherium . En cuanto a sus parientes lejanos, los perezosos terrestres, se conoce al gigante Megatherium , además de dos especies del escelidotérico Catonyx , y los géneros milodontidos Mylodon y Glossotherium . Se conocen otros grupos, incluidos los inusuales litopternos Macrauchenia y Neolicaphrium , el notoungulado Toxodon , el enorme proboscídeo Notiomastodon y los équidos Equus neogeus e Hippidion . Se han registrado varios artiodáctilos , incluidos los pecaríes Catagonus y Tayassu peccari , los ciervos extintos Morenelaphus y Antifer , y dos géneros de llamas que incluyen Hemiauchenia y Lama . Se ha registrado una variedad de carnívoros, como el "dientes de sable" Smilodon , el oso Arctotherium bonariense y los cánidos similares a los lobos Protocyon y Dusicyon . [104] [ 105 ] También se han encontrado roedores, como Holochilus , Hydrochoerus (capibara) , Cavia y Microcavia . [98] Cabe destacar que en la zona se han desenterrado algunos de los fósiles más jóvenes de "pájaros del terror" del género Psilopterus . [106]
El material previamente asignado a Glyptodon en el noreste de Brasil ha sido reasignado a Glyptotherium , restringiendo la distribución brasileña de Glyptodon a las provincias del sur. Sin embargo, se han encontrado dos osteodermos con características similares a las de Glyptodon en el estado de Sergipe en el noreste, lo que sugiere que ambos géneros ocurrieron en esta región durante el Pleistoceno. [47] La localidad más septentrional de Glyptodon proviene de depósitos del Pleistoceno en el centro de Colombia, [36] aunque muchos especímenes anteriormente atribuidos al género provienen del país fronterizo de Venezuela . [51]
Glyptodon coexistió con una variedad de grandes depredadores, incluido el felino Smilodon, jaguares y el cánido Protocyon . [107] [108] Esta creencia se ve reforzada por el descubrimiento de una armadura dorsal fracturada, lo que implica que Glyptodon había estado en conflicto físico con otros animales. [64] Sin embargo, los análisis de isótopos del colágeno de Glyptodon y otros mamíferos de la región de las Pampas por Bocherens et al . (2015) descubrieron poca evidencia para apoyar la idea de que los depredadores se alimentaran de Glyptodon . [107] En cambio, se encontró que Glyptodon , así como los mamíferos herbívoros que vivían en bosques más densos, constituían una porción más pequeña de las dietas de los carnívoros, mientras que los herbívoros abiertos como Lestodon y Macrauchenia se consumían con mayor frecuencia . [107] Además, la aparición de una armadura secundaria en la dermis de Glyptodon coincide con la llegada de depredadores norteamericanos a Sudamérica durante el Gran Intercambio Americano . [2] Por esta razón, se planteó la hipótesis de que los osteodermos se desarrollaron como un mecanismo defensivo/ofensivo para combatir a los recién llegados a la zona. [64]
Es posible que Smilodon ocasionalmente haya atacado a gliptodontes, basándose en un cráneo de Glyptotherium texanum que presenta las distintivas marcas de punción elípticas que mejor coinciden con las del felino machairodonte , lo que indica que el depredador mordió con éxito el cráneo a través del escudo cefálico blindado. [109] El Glyptotherium en cuestión era un juvenil, con un escudo craneal aún en desarrollo, lo que lo hacía mucho más vulnerable al ataque del felino. [110] Aunque George Brandes teorizó originalmente que era posible en 1900, [111] los caninos de Smilodon no podían perforar los gruesos osteodermos del caparazón de los gliptodontes. [112] Brandes imaginó que la evolución de la gruesa armadura de los gliptodontes y los largos caninos de los machairodontes era un ejemplo de coevolución , [111] pero Birger Bohlin argumentó en 1940 que los dientes eran demasiado frágiles para hacer daño a la armadura de los gliptodontes. [112] [64]
La coexistencia de los primeros cazadores-recolectores humanos y los gliptodontes en América del Sur se planteó por primera vez en 1881 basándose en los descubrimientos fósiles de las Pampas, [113] y desde entonces se han desenterrado muchos descubrimientos fósiles del Pleistoceno tardío al Holoceno temprano que muestran la depredación humana de los gliptodontes. No se han desenterrado fósiles de Glyptodon que preserven interacciones directas, pero sí habitó esta región junto con los humanos. En el sitio de Pay Paso 1, un sitio arqueológico en el noroeste de Uruguay que preserva puntas de lanza hechas por el hombre y otros signos de cultura, se encontraron asociados con fósiles de Glyptodon y el caballo Equus. Estos se utilizaron para la datación por radiocarbono utilizando colágeno, que supuestamente data de alrededor de 9000 a 9500 AP, pero estas fechas no se pueden verificar. [114] [25] Durante este período, una amplia gama de xenartros que habitaban las pampas fueron cazados por humanos, con evidencia que demuestra que el pequeño (300–450 kg, 660–990 lb) gliptodonte Neosclerocalyptus, [115] el armadillo Eutatus y el gigantesco (2 toneladas) gliptodonte Doedicurus , el gliptodonte más grande conocido, fueron cazados. [116] Los únicos otros registros de depredación humana fuera de las pampas son un caparazón parcial, que fue eviscerado por humanos, y varios cráneos que conservan signos de que fueron despachados por herramientas humanas. Todos fueron encontrados en Venezuela. [117] [51] Los descubrimientos allí mostraron los primeros signos de caza humana en los cráneos de gliptodontes. [118] Los cazadores pueden haber usado los caparazones de animales muertos como refugios en condiciones climáticas adversas. [119] [120]
El gliptodonte , junto con todos los demás gliptodontes, se extinguió hacia finales del Pleistoceno tardío, como parte de una ola de extinciones de la mayoría de los grandes mamíferos en América.
Algunas evidencias sugieren que los humanos llevaron a los gliptodontes a la extinción. [121] La evidencia de los sitios arqueológicos de Campo Laborde y La Moderna en las Pampas argentinas sugiere que los parientes de Glyptodon, Doedicurus y Panochthus, sobrevivieron hasta el Holoceno temprano, coexistiendo con los humanos durante un mínimo de 4000 años. [122] Esta superposición proporciona apoyo a los modelos que muestran que las extinciones del Pleistoceno sudamericano resultaron de una combinación de cambio climático y causas antropogénicas. [122] Estos sitios han sido interpretados como utilizados para masacrar a la megafauna ( Megatherium y Doedicurus ); sin embargo, parte de la cronología ha sido problemática y controvertida, debido a la mala conservación del colágeno utilizado para la datación. [122] Las tasas de extinción en América del Sur durante el Pleistoceno tardío fueron las más altas de cualquier continente, y todos los animales endémicos que pesaban más de 100 kilogramos (220 lb) se extinguieron en el Holoceno medio. [4] Esto apoya la idea de que la caza humana fue un factor que impulsó la extinción del Glyptodon, ya que la llegada de los humanos alrededor de 16.000 años antes del presente a un continente anteriormente aislado puede haber causado que las tasas de extinción fueran más altas. [118] [4] [123]
La extinción de Glyptodon coincide notablemente con el final del período de Reversión del Frío Antártico en el que, durante 1.700 años, las temperaturas cayeron antes de alcanzar un pico después de terminar en 12,7 ka. [124] [125] Muchas fluctuaciones climáticas ocurrieron durante el Pleistoceno tardío entre ciclos húmedos y secos, con Glyptodon prefiriendo climas más secos. Después de la Reversión del Frío Antártico, las temperaturas aumentaron y el clima se volvió más consistentemente húmedo, lo que luego llevó a que los pastos C3 fueran reemplazados cada vez más por pastos C4 y hayas del sur. Estos cambios llevaron a que las formas vulnerables y especializadas en el pastoreo como los gliptodontes, los toxodontos y algunos perezosos terrestres se extinguieran. [126] [127] Alrededor de 11,5 ka, las temperaturas alcanzaron su punto máximo antes de volver a caer, lo que resultó en la extinción de varios géneros diferentes de mamíferos, incluida alguna megafauna. Glyptodon, junto con géneros como Glossotherium y Morenelaphus , fueron exterminados, aunque varios otros grupos vivieron durante varios miles de años después. [44] [98]
