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Bacillus subtilis

Bacillus subtilis ( / b ə ˈ s ɪ l . ə s sub b ˈ t iː . l i s / ), [3] [ 4] conocido también como bacilo del heno o bacilo de la hierba , es una bacteria grampositiva , catalasa -positiva, que se encuentra en el suelo y el tracto gastrointestinal de rumiantes , humanos y esponjas marinas. [5] [6] [7] [8] Como miembro del género Bacillus , B. subtilis tiene forma de bastón y puede formar una endospora protectora resistente, lo que le permite tolerar condiciones ambientales extremas. B. subtilis ha sido históricamente clasificado como un aerobio obligado , aunque existe evidencia de que es un anaerobio facultativo . B. subtilis se considera la bacteria Gram-positiva mejor estudiada y un organismo modelo para estudiar la replicación cromosómica bacteriana y la diferenciación celular. Es uno de los campeones bacterianos en la producción de enzimas secretadas y es utilizado a escala industrial por empresas de biotecnología. [5] [6] [7]

Descripción

Bacillus subtilis es una bacteria Gram-positiva , con forma de bastón y catalasa -positiva. Originalmente fue nombrada Vibrio subtilis por Christian Gottfried Ehrenberg , [9] y renombrada Bacillus subtilis por Ferdinand Cohn en 1872 [10] (subtilis es la palabra latina para "fino, delgado, esbelto"). Las células de B. subtilis son típicamente con forma de bastón, y miden alrededor de 4-10 micrómetros (μm) de largo y 0,25-1,0 μm de diámetro, con un volumen celular de alrededor de 4,6 fL en fase estacionaria. [6] [11]

Al igual que otros miembros del género Bacillus , puede formar una endospora , para sobrevivir a condiciones ambientales extremas de temperatura y desecación. [12] B. subtilis es un anaerobio facultativo [6] [13] y había sido considerado como un aerobio obligado hasta 1998. B. subtilis está fuertemente flagelado , lo que le da la capacidad de moverse rápidamente en líquidos.

Se ha demostrado que B. subtilis es muy susceptible a la manipulación genética y se ha adoptado ampliamente como organismo modelo para estudios de laboratorio, especialmente de esporulación , que es un ejemplo simplificado de diferenciación celular . En términos de popularidad como organismo modelo de laboratorio, B. subtilis se considera a menudo como el equivalente grampositivo de Escherichia coli , una bacteria gramnegativa ampliamente estudiada. [14]

Características

Las características morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de la colonia de Bacillus subtilis se muestran en la siguiente tabla. [6]

Nota: + = Positivo, – = Negativo

Hábitat

Esta especie se encuentra comúnmente en las capas superiores del suelo y se cree que B. subtilis es un comensal intestinal normal en los humanos. Un estudio de 2009 comparó la densidad de esporas encontradas en el suelo (alrededor de 10 6 esporas por gramo) con la encontrada en las heces humanas (alrededor de 10 4 esporas por gramo). La cantidad de esporas encontradas en el intestino humano fue demasiado alta para atribuirse únicamente al consumo a través de la contaminación de los alimentos. [15] En algunos hábitats de abejas, B. subtilis aparece en la flora intestinal de las abejas melíferas . [16] B. subtilis también se puede encontrar en entornos marinos. [6] [7]

Hay evidencia de que B. subtilis es saprofita por naturaleza. Los estudios han demostrado que la bacteria exhibe crecimiento vegetativo en suelo rico en materia orgánica y que las esporas se formaron cuando se agotaron los nutrientes. [17] Además, se ha demostrado que B. subtilis forma biopelículas en las raíces de las plantas, lo que podría explicar por qué se encuentra comúnmente en los microbiomas intestinales. [17] Tal vez los animales que comen plantas con biopelículas de B. subtilis pueden fomentar el crecimiento de la bacteria en su tracto gastrointestinal. Se ha demostrado que todo el ciclo de vida de B. subtilis puede completarse en el tracto gastrointestinal, lo que da credibilidad a la idea de que la bacteria ingresa al intestino a través del consumo de plantas y permanece presente como resultado de su capacidad para crecer en el intestino. [17]

Reproducción

Bacillus subtilis puede dividirse simétricamente para formar dos células hijas (fisión binaria), o asimétricamente, produciendo una única endospora que puede permanecer viable durante décadas y es resistente a condiciones ambientales desfavorables como sequía , salinidad , pH extremo , radiación y solventes . La endospora se forma en momentos de estrés nutricional y mediante el uso de hidrólisis, lo que permite que el organismo persista en el medio ambiente hasta que las condiciones se vuelvan favorables. Antes del proceso de esporulación, las células pueden volverse móviles produciendo flagelos , absorber ADN del medio ambiente o producir antibióticos . [6] [7] Estas respuestas se consideran intentos de buscar nutrientes buscando un entorno más favorable, lo que permite a la célula hacer uso de nuevo material genético beneficioso o simplemente eliminando la competencia. [ cita requerida ]

En condiciones de estrés, como la privación de nutrientes, B. subtilis experimenta el proceso de esporulación . Este proceso ha sido muy estudiado y ha servido como organismo modelo para estudiar la esporulación. [18]

Esporulación

Aunque la esporulación en B. subtilis es inducida por la inanición, el programa de desarrollo de la esporulación no se inicia inmediatamente cuando el crecimiento se desacelera debido a la limitación de nutrientes. Pueden ocurrir una variedad de respuestas alternativas, incluida la activación de la motilidad flagelar para buscar nuevas fuentes de alimento por quimiotaxis , la producción de antibióticos para destruir microbios del suelo que compiten, la secreción de enzimas hidrolíticas para recolectar proteínas extracelulares y polisacáridos , o la inducción de " competencia " para la absorción de ADN exógeno para el consumo, con el efecto secundario ocasional de que la nueva información genética se integra de manera estable. La esporulación es la respuesta de último recurso a la inanición y se suprime hasta que las respuestas alternativas resulten inadecuadas. Incluso entonces, se deben cumplir ciertas condiciones, como la integridad cromosómica , el estado de replicación cromosómica y el funcionamiento del ciclo de Krebs . [19]

Una vez que B. subtilis se compromete a esporular, se secreta el factor sigma sigma F. [20] Este factor promueve la esporulación. Se forma un septo de esporulación y un cromosoma se mueve lentamente hacia la preespora. Cuando un tercio de una copia de cromosoma está en la preespora y los dos tercios restantes están en la célula madre, el fragmento de cromosoma en la preespora contiene el locus para sigma F, que comienza a expresarse en la preespora. [21] Para prevenir la expresión de sigma F en la célula madre, se expresa un factor anti-sigma, que está codificado por spoIIAB, [22] . Cualquier factor anti-sigma residual en la preespora (que de otra manera interferiría con la esporulación) es inhibido por un factor anti-anti-sigma, que está codificado por spoIIAA. [22] SpoIIAA está ubicado cerca del locus para el factor sigma, por lo que se expresa constantemente en la preespora. Dado que el locus spoIIAB no se encuentra cerca de los loci sigma F y spoIIAA, se expresa solo en la célula madre y, por lo tanto, reprime la esporulación en esa célula, lo que permite que la esporulación continúe en la preespora. El spoIIAA residual en la célula madre reprime el spoIIAB, pero el spoIIAB se reemplaza constantemente, por lo que continúa inhibiendo la esporulación. Cuando el cromosoma completo se localiza en la preespora, el spoIIAB puede reprimir el sigma F. Por lo tanto, la asimetría genética del cromosoma de B. subtilis y la expresión de sigma F, spoIIAB y spoIIAA determinan la formación de esporas en B. subtilis.

Diagrama de bacteria con preespora marcada, célula madre y loci cromosómicos divididos asimétricamente
Regulación de la esporulación en B. subtilis
La esporulación requiere mucho tiempo y también mucha energía y es esencialmente irreversible, [23] por lo que es crucial que una célula controle su entorno de manera eficiente y se asegure de que la esporulación se inicie solo en los momentos más apropiados. Una decisión incorrecta puede ser catastrófica: una célula vegetativa morirá si las condiciones son demasiado duras, mientras que las bacterias que forman esporas en un entorno que favorece el crecimiento vegetativo se verán superadas. [24] En resumen, el inicio de la esporulación es una red muy regulada con numerosos puntos de control para un control eficiente. [ cita requerida ]

Replicación cromosómica

Bacillus subtilis es un organismo modelo utilizado para estudiar la replicación cromosómica bacteriana. La replicación del cromosoma circular único se inicia en un solo locus, el origen ( oriC ). La replicación procede de forma bidireccional y dos horquillas de replicación progresan en sentido horario y antihorario a lo largo del cromosoma. La replicación cromosómica se completa cuando las horquillas alcanzan la región terminal, que está situada opuesta al origen en el mapa cromosómico . La región terminal contiene varias secuencias cortas de ADN ( sitios Ter ) que promueven la detención de la replicación. Proteínas específicas median todos los pasos de la replicación del ADN. La comparación entre las proteínas implicadas en la replicación del ADN cromosómico en B. subtilis y en Escherichia coli revela similitudes y diferencias. Aunque los componentes básicos que promueven la iniciación, elongación y terminación de la replicación están bien conservados , se pueden encontrar algunas diferencias importantes (como que una bacteria carezca de proteínas esenciales en la otra). Estas diferencias subrayan la diversidad de los mecanismos y estrategias que han adoptado varias especies bacterianas para llevar a cabo la duplicación de sus genomas. [25]

Genoma

Bacillus subtilis tiene alrededor de 4.100 genes. De ellos, sólo 192 resultaron indispensables y se predijo que otros 79 también serían esenciales. Una gran mayoría de los genes esenciales se clasificaron en relativamente pocos dominios del metabolismo celular: aproximadamente la mitad participa en el procesamiento de la información, una quinta parte participa en la síntesis de la envoltura celular y la determinación de la forma y la división celular, y una décima parte está relacionada con la energía celular. [26]

La secuencia completa del genoma de la subcepa QB928 de B. subtilis tiene 4.146.839 pares de bases de ADN y 4.292 genes. La cepa QB928 se utiliza ampliamente en estudios genéticos debido a la presencia de varios marcadores [aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]. [27]

En 2009 se caracterizaron varios ARN no codificantes en el genoma de B. subtilis , incluidos los ARN Bsr . [28] Los análisis genómicos comparativos basados ​​en microarrays revelaron que los miembros de B. subtilis muestran una diversidad genómica considerable. [29]

FsrA es un ARN pequeño que se encuentra en Bacillus subtilis . Es un efector de la respuesta de ahorro de hierro y actúa para regular a la baja las proteínas que contienen hierro en momentos de baja biodisponibilidad de este. [30] [31]

Un probiótico prometedor para peces, la cepa WS1A de Bacillus subtilis , que posee actividad antimicrobiana contra Aeromonas veronii y suprimió la septicemia móvil por Aeromonas en Labeo rohita . El ensamblaje de novo resultó en un tamaño cromosómico estimado de 4.148.460 pb, con 4.288 marcos de lectura abiertos. [6] [7] El genoma de la cepa WS1A de B. subtilis contiene muchos genes potenciales, como los que codifican proteínas involucradas en la biosíntesis de riboflavina , vitamina B6 y aminoácidos ( ilvD ) y en la utilización del carbono ( pta ). [6] [7]

Transformación

La transformación bacteriana natural implica la transferencia de ADN de una bacteria a otra a través del medio circundante. En B. subtilis, la longitud del ADN transferido es mayor de 1271 kb (más de 1 millón de bases). [32] Es probable que el ADN transferido sea ADN bicatenario y, a menudo, represente más de un tercio de la longitud total del cromosoma de 4215 kb. [33] Parece que entre el 7 y el 9 % de las células receptoras ocupan un cromosoma entero. [34]

Para que una bacteria receptora se una, tome ADN exógeno de otra bacteria de la misma especie y lo recombine en su cromosoma, debe entrar en un estado fisiológico especial llamado competencia . La competencia en B. subtilis se induce hacia el final del crecimiento logarítmico, especialmente en condiciones de limitación de aminoácidos. [35] En estas condiciones estresantes de semiinanición, las células normalmente tienen solo una copia de su cromosoma y probablemente tengan un mayor daño en el ADN. Para probar si la transformación es una función adaptativa de B. subtilis para reparar su daño en el ADN, se realizaron experimentos utilizando luz ultravioleta como agente dañino. [36] [37] [38] Estos experimentos llevaron a la conclusión de que la competencia, con la absorción de ADN, es inducida específicamente por condiciones que dañan el ADN, y que la transformación funciona como un proceso para la reparación recombinatoria del daño en el ADN. [39]

Si bien el estado competente natural es común en los aislados de B. subtilis de laboratorio y de campo, algunas cepas industrialmente relevantes, por ejemplo, B. subtilis (natto), son reacias a la absorción de ADN debido a la presencia de sistemas de modificación de restricción que degradan el ADN exógeno. Los mutantes de B. subtilis (natto), que son defectuosos en una endonucleasa del sistema de modificación de restricción de tipo I, pueden actuar como receptores de plásmidos conjugativos en experimentos de apareamiento, allanando el camino para una mayor ingeniería genética de esta cepa particular de B. subtilis . [40]

Al adoptar la química verde en el uso de materiales menos peligrosos, a la vez que se ahorran costes, los investigadores han estado imitando los métodos de la naturaleza para sintetizar sustancias químicas que pueden ser útiles para la industria alimentaria y farmacéutica, "colocando moléculas a cuestas en cadenas cortas de ADN" antes de que se unan durante su apareamiento de bases complementarias entre las dos cadenas. Cada cadena llevará una molécula de interés particular que experimentará una reacción química específica simultáneamente cuando las dos cadenas correspondientes de pares de ADN se mantengan juntas como una cremallera, lo que permitirá que otra molécula de interés reaccione entre sí en una reacción controlada y aislada entre esas moléculas que se transportan en estas uniones complementarias de ADN. Al utilizar este método con ciertas bacterias que naturalmente siguen un proceso de replicación de múltiples pasos, los investigadores pueden llevar a cabo simultáneamente las interacciones de estas moléculas añadidas para interactuar con enzimas y otras moléculas utilizadas para una reacción secundaria tratándolas como una cápsula, que es similar a cómo las bacterias realizan sus propios procesos de replicación de ADN. [41]

Usos

Siglo XX

B. subtilis teñido con Gram

Los cultivos de B. subtilis eran populares en todo el mundo, antes de la introducción de los antibióticos , como un agente inmunoestimulante para ayudar al tratamiento de enfermedades gastrointestinales y del tracto urinario . Se utilizó a lo largo de la década de 1950 como medicina alternativa , que tras la digestión se ha descubierto que estimula significativamente la actividad inmunitaria de amplio espectro, incluida la activación de la secreción de anticuerpos específicos IgM , IgG e IgA [42] y la liberación de dinucleótidos CpG que inducen la actividad productora de interferón IFN-α / IFNγ de leucocitos y citocinas importantes en el desarrollo de citotoxicidad hacia las células tumorales . [43] Se comercializó en toda América y Europa a partir de 1946 como una ayuda inmunoestimulante en el tratamiento de enfermedades intestinales y del tracto urinario como el rotavirus y la shigelosis . En 1966, el ejército de los EE. UU. arrojó bacillus subtilis sobre las rejillas de las estaciones de metro de la ciudad de Nueva York durante cinco días para observar las reacciones de las personas cuando estaban cubiertas por un polvo extraño. [44] Debido a su capacidad para sobrevivir, se cree que todavía está presente allí. [45]

El antibiótico bacitracina se aisló por primera vez de una variedad de Bacillus licheniformis llamada "Tracy I" [46] en 1945, que en ese entonces se consideraba parte de la especie B. subtilis . Todavía se fabrica comercialmente cultivando la variedad en un recipiente con un medio de cultivo líquido . Con el tiempo, la bacteria sintetiza bacitracina y secreta el antibiótico en el medio. Luego, la bacitracina se extrae del medio mediante procesos químicos. [47]

Desde la década de 1960, B. subtilis ha tenido una historia como especie de prueba en la experimentación de vuelos espaciales. Sus endosporas pueden sobrevivir hasta 6 años en el espacio si están recubiertas por partículas de polvo que las protegen de los rayos UV solares. [48] Se ha utilizado como un indicador de supervivencia extremófila en el espacio exterior , como en las misiones orbitales Exobiology Radiation Assembly , [49] [50] EXOSTACK , [51] [52] y EXPOSE . [53] [54] [55]

Los aislados naturales de tipo salvaje de B. subtilis son difíciles de manejar en comparación con las cepas de laboratorio que han sido sometidas a procesos de domesticación de mutagénesis y selección. Estas cepas a menudo tienen capacidades mejoradas de transformación (captación e integración de ADN ambiental), crecimiento y pérdida de capacidades necesarias "en la naturaleza". Y, aunque existen docenas de cepas diferentes que se ajustan a esta descripción, la cepa denominada '168' es la más utilizada. La cepa 168 es un auxótrofo del triptófano aislado después de la mutagénesis por rayos X de la cepa Marburg de B. subtilis y se utiliza ampliamente en investigación debido a su alta eficiencia de transformación. [56]

Colonias de B. subtilis cultivadas en una placa de cultivo en un laboratorio de biología molecular .

Bacillus globigii , una especie estrechamente relacionada pero filogenéticamente distinta ahora conocida como Bacillus atrophaeus [57] [58] se utilizó como simulador de guerra biológica durante el Proyecto SHAD (también conocido como Proyecto 112 ). [59] El análisis genómico posterior mostró que las cepas utilizadas en esos estudios eran productos de un enriquecimiento deliberado de cepas que exhibían tasas anormalmente altas de esporulación . [60]

Una cepa de B. subtilis anteriormente conocida como Bacillus natto se utiliza en la producción comercial de la comida japonesa nattō , así como de la comida coreana similar cheonggukjang .

Siglo XXI

Subcepas nuevas y artificiales

Seguridad

En otros animales

El Centro de Medicina Veterinaria de la FDA de EE. UU. revisó el Bacillus subtilis y encontró que no presenta problemas de seguridad cuando se usa en productos microbianos de alimentación directa, por lo que la Asociación de Funcionarios de Control de Alimentos de Estados Unidos lo incluyó aprobado para su uso como ingrediente de alimentos para animales en la Sección 36.14 "Microorganismos de alimentación directa". [ cita requerida ] La Sección de Alimentos para Producción y Salud Animal de la Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos ha clasificado los ingredientes alimenticios aprobados deshidratados de cultivo de Bacillus como un aditivo de ensilaje bajo el Anexo IV-Parte 2-Clase 8.6 y le ha asignado el número internacional de ingrediente alimenticio IFN 8-19-119. [ cita requerida ] Por otro lado, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria ha evaluado positivamente varios aditivos alimenticios que contienen esporas viables de B. subtilis , con respecto a su uso seguro para el aumento de peso en la producción animal.

En los humanos

Las esporas de Bacillus subtilis pueden sobrevivir al calor extremo generado durante la cocción. Algunas cepas de B. subtilis son responsables de causar la consistencia viscosa o el deterioro en forma de cuerda (una consistencia pegajosa y fibrosa causada por la producción bacteriana de polisacáridos de cadena larga  ) en la masa de pan y los productos horneados en mal estado. [74] Durante mucho tiempo, la consistencia viscosa del pan se asoció únicamente con las especies de B. subtilis mediante pruebas bioquímicas. Los ensayos moleculares (ensayo de PCR de ADN polimórfico amplificado aleatoriamente, análisis de electroforesis en gel de gradiente desnaturalizante y secuenciación de la región V3 del ADN ribosómico 16S ) revelaron una mayor variedad de especies de Bacillus en panes viscosos, que parecen tener una actividad de amilasa positiva y una alta resistencia al calor. [75]

En un estudio de 16 semanas (10 días de administración de probióticos, seguidos de un período de lavado de 18 días por mes; se repitió el mismo procedimiento durante un total de 4 meses) se evaluó la B. subtilis CU1 (2 × 10 9 esporas por día) en sujetos sanos. Se descubrió que la B. subtilis CU1 era segura y bien tolerada por los sujetos sin efectos secundarios. [76]

Bacillus subtilis y sustancias derivadas de él han sido evaluadas por diferentes organismos autorizados para su uso seguro y beneficioso en alimentos. En los Estados Unidos, una carta de opinión emitida a principios de la década de 1960 por la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) designó algunas sustancias derivadas de microorganismos como generalmente reconocidas como seguras (GRAS), incluidas las enzimas carbohidrasa y proteasa de B. subtilis . Las opiniones se basaron en el uso de cepas no patógenas y no toxicogénicas de los respectivos organismos y en el uso de buenas prácticas de fabricación actuales. [77] La ​​FDA declaró que las enzimas derivadas de la cepa B. subtilis eran de uso común en alimentos antes del 1 de enero de 1958, y que las cepas no toxigénicas y no patógenas de B. subtilis están ampliamente disponibles y se han utilizado de manera segura en una variedad de aplicaciones alimentarias. Esto incluye el consumo de soja fermentada japonesa, en forma de natto , que se consume comúnmente en Japón, y contiene hasta 10 8 células viables por gramo. Las habas fermentadas son reconocidas por su contribución a una flora intestinal saludable y a la ingesta de vitamina K2 ; durante esta larga historia de uso generalizado, el natto no ha sido implicado en eventos adversos potencialmente atribuibles a la presencia de B. subtilis . [ cita requerida ] El producto natto y el natto B. subtilis como su componente principal son FOSHU (Alimentos para uso específico en la salud) aprobados por el Ministerio de Salud, Trabajo y Bienestar de Japón como efectivos para la preservación de la salud. [78]

La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria ha otorgado al Bacillus subtilis el estatus de "Presunción Cualificada de Seguridad" . [79]

Véase también

Referencias

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