El colimbo común o colimbo grande ( Gavia immer ) es un miembro grande de la familia de aves colimbos o colimbos . Los adultos reproductores tienen un plumaje que incluye una cabeza y cuello negros anchos con un brillo verdoso, violáceo o azulado, partes superiores negruzcas o gris negruzcas y partes inferiores de color blanco puro, excepto algo de negro en las coberteras infracaudales y la cloaca. Los adultos no reproductores son de color marrón con un cuello y una cabeza oscuros marcados con un marrón grisáceo oscuro. Sus partes superiores son de color gris parduzco oscuro con un patrón poco claro de cuadrados en los hombros, y las partes inferiores, la cara inferior, el mentón y la garganta son blanquecinas. Los sexos se parecen, aunque los machos son significativamente más pesados que las hembras. Durante la temporada de reproducción, los colimbos viven en lagos y otras vías fluviales en Canadá, el norte de los Estados Unidos (incluida Alaska ) y partes meridionales de Groenlandia e Islandia. Un pequeño número se reproduce en Svalbard y esporádicamente en otras partes de Eurasia ártica. Los colimbos comunes pasan el invierno en ambas costas de los EE. UU. hasta el sur de México, y en la costa atlántica de Europa.
Los colimbos comunes comen una variedad de presas animales, incluidos peces, crustáceos , larvas de insectos, moluscos y, ocasionalmente, plantas acuáticas. Tragan la mayoría de sus presas bajo el agua, donde las capturan, pero algunos objetos más grandes son llevados primero a la superficie. Los colimbos son monógamos ; es decir, una sola hembra y un solo macho a menudo juntos defienden un territorio y pueden reproducirse juntos durante una década o más. Ambos miembros de una pareja construyen un gran nido con hierbas muertas de pantano y otras plantas formadas en un montículo a lo largo de las orillas con vegetación de los lagos. Cada año, se cría una sola nidada a partir de una nidada de uno o dos huevos ovalados de color marrón oliva con manchas de color marrón oscuro que son incubados durante aproximadamente 28 días por ambos padres. Alimentados por ambos padres, los polluelos empluman en 70 a 77 días. Los polluelos son capaces de bucear bajo el agua cuando solo tienen unos pocos días de vida y vuelan a sus áreas de invernada antes de que se forme hielo en el otoño.
El colimbo común está clasificado como una especie de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Es una de las especies a las que se aplica el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias de África y Eurasia . El Servicio Forestal de los Estados Unidos ha designado al colimbo común como una especie de estatus especial debido a las amenazas de pérdida de hábitat y envenenamiento por metales tóxicos en su área de distribución estadounidense.
El colimbo común es el ave provincial de Ontario y aparece en la moneda canadiense, incluida la moneda de un dólar "loonie" y una serie anterior de billetes de $20 . En 1961, fue designado ave estatal de Minnesota y aparece en la moneda de veinticinco centavos del estado de Minnesota .
El colimbo común también se conoce como colimbo común en Eurasia . (Otro nombre anterior, colimbo común, fue un compromiso propuesto por el Comité Ornitológico Internacional .) [3] Es una de las cinco especies de colimbos que componen el género Gavia , el único género de la familia Gaviidae y el orden Gaviiformes . Su pariente más cercano es otra especie grande de cabeza negra, el colimbo de pico amarillo o colimbo de pico blanco ( Gavia adamsii ). [4] No hay subespecies reconocidas del colimbo común. [5]
El zoólogo y mineralogista danés Morten Thrane Brünnich describió por primera vez al colimbo común en 1764, como Colymbus immer en su Ornithologia Borealis . [6] El género Colymbus, ahora extinto, contenía somormujos y colimbos, [7] y permaneció en uso [a] hasta que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica intentó aclarar la nomenclatura en 1956 al declarar a Colymbus un nombre suprimido no apto para su uso posterior y establecer Gavia , creado por Johann Reinhold Forster en 1788, como el nombre de género válido para los colimbos. [8]
El nombre actual del género Gavia era el término latino para un ave marina no identificada y el término específico immer se deriva de un nombre noruego para el ave, [9] similar a la palabra islandesa moderna "himbrimi". [10] La palabra puede estar relacionada con el sueco immer y emmer : las cenizas grises o ennegrecidas de un fuego (en referencia al plumaje oscuro del colimbo); o con el latín immergo , sumergir, e immersus , sumergido. [11]
El nombre europeo "buceador" proviene de la práctica de las aves de atrapar peces buceando. [12] El nombre norteamericano "loon" fue registrado por primera vez en este sentido en New Englands Prospect (1634) por William Wood (1580-1639); "El loone es una cosa mal formada como un cormorán". [13] [14] Puede derivar del nórdico antiguo lómr , como lo son el sueco y el danés modernos lom , [15] en cada caso haciendo referencia al llamado distintivo. [16]
Se conocen varias especies fósiles de colimbos del Plioceno , y especímenes del Pleistoceno de California y Florida parecen representar una paleosubespecie del colimbo común. [17]
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El colimbo común adulto puede medir de 66 a 91 cm (26 a 36 pulgadas) de largo con una envergadura de 127 a 147 cm (4 pies 2 pulgadas a 4 pies 10 pulgadas) , [2] ligeramente más pequeño que el colimbo de pico amarillo similar. [18] En promedio, mide alrededor de 81 cm (32 pulgadas) de largo y tiene una envergadura de 136 cm (54 pulgadas). Su peso puede variar entre 2,2 y 7,6 kg (4,9 a 16,8 libras). [19] [20] Los tamaños varían regionalmente, especialmente por masa corporal, con los colimbos de cuerpo más pequeño en promedio del centro-bajo de Canadá y los Grandes Lagos , mientras que las aves occidentales son similares o ligeramente más grandes, y los colimbos que se reproducen más al este pueden parecer significativamente más grandes. Además, los machos promedian hasta casi un 27% más masivos que las hembras en algunas poblaciones. [21] Los colimbos reproductores en Maine promediaron 4,65 kg (10,3 lb) en hembras y 5,97 kg (13,2 lb) en machos, esencialmente el mismo peso que el colimbo de pico amarillo, aunque el de pico amarillo sigue siendo más grande que los colimbos de Maine en dimensiones lineales (especialmente en la longitud del pico). [20] En Ontario , 20 hembras promediaron 4,5 kg (9,9 lb) y 20 machos promediaron 5,46 kg (12,0 lb). [22] En contraste, en el Golfo de Alaska , los adultos de ambos sexos promediaron 4,13 kg (9,1 lb). [23] El plumaje nupcial de los adultos consiste en una cabeza y un cuello anchos y negros con un brillo verdoso, violáceo o azulado. [2] Tiene un pico negro a veces con una punta pálida y ojos rojos . [2] [19] El cuello está rodeado por un anillo negro característico [24] y tiene dos collares blancos de ocho a diez rayas cortas en la parte superior del cuello, y un collar notable de líneas blancas paralelas que forman un gran óvalo en el lado del cuello. [2] [19] La parte central inferior del cuello es de color blanco puro, y los lados inferiores del cuello tienen líneas blancas longitudinales que se convierten en filas de pequeñas manchas y líneas negras que se vuelven muy estrechas. Las partes superiores son negruzcas o gris negruzco, y cada pluma tiene pequeñas manchas blancas. La parte superior del ala es negruzca y con pequeñas manchas blancas en las coberteras no primarias, mientras que la parte inferior del ala es más pálida con coberteras blancas excepto las largas rayas negras del eje en las axilares. Las partes inferiores son de color blanco puro, pero tienen algo de negro en las coberteras infracaudales y la cloaca. [2] Tiene un manto a cuadros en blanco y negro [24]y una cola negruzca. Las patas son de color gris pálido en la mitad interna y negruzcas en la mitad externa, y las membranas entre los dedos son de color carne. [2]
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El plumaje de los adultos no reproductivos es pardusco, con el cuello y la cabeza oscuros, marcados con un marrón grisáceo oscuro. [2] [24] Los ojos están rodeados de blanco, [2] y los párpados son pálidos. [24] El pico es mayormente gris pálido, con un culmen y una punta oscuros, pero a principios de la primavera la punta puede volverse blanquecina. Las partes inferiores, la cara inferior, el mentón y la garganta también son blanquecinas. El cuello anterior es blanquecino, generalmente formando una muesca en forma de cuña en los lados oscuros del cuello, [2] y a veces puede revelar un rastro sombrío del anillo del cuello o un collar pálido. [24] Tiene las partes superiores de color gris pardusco oscuro con un patrón poco claro de cuadrados en los hombros y algunas coberteras de las alas manchadas de blanco, que generalmente están ocultas mientras nada. El macho y la hembra tienen apariencias similares, [2] aunque exhiben dimorfismo sexual en sus dimensiones físicas, siendo el macho más grande y significativamente más pesado que la hembra. [18]
El pico pesado en forma de daga [19] es cónico y grisáceo, a veces con una punta negra. [24] El color y el ángulo del pico distinguen a esta especie del colimbo de pico amarillo. El cuello es corto y grueso. [24] Nada muy bajo en el agua, a veces con solo la cabeza sostenida por encima y horizontal al agua. [19] Debe correr a través de la superficie del agua para emprender el vuelo. Durante el vuelo, su cabeza está ligeramente más baja que su cuerpo, con sus pies arrastrándose hacia atrás. [19] Tiene una estructura esquelética formada por una serie de huesos sólidos (esto es habitual en los Gaviiformes y los pingüinos [25] pero a diferencia de la mayoría de las aves voladoras que tienen huesos con una neumatización extensa, huecos y llenos de aire para hacer que el esqueleto sea más ligero), lo que agrega peso pero ayuda en el buceo. [26]
Un juvenil a menudo tiene una nuca de color gris parduzco oscuro que puede parecer más oscura que las plumas negras de bordes pálidos. [27] Tiene una cabeza, cuello y partes superiores de color gris oscuro a negro, con garganta, mejillas y partes inferiores blancas. [19] Durante el primer invierno, la forma del pico de los jóvenes puede no estar tan completamente desarrollada como la del adulto, [27] y durante el segundo invierno, se parece mucho al adulto reproductor, pero con coberteras de alas que carecen de manchas blancas. [2]
El colimbo común se distingue del colimbo ártico ( G. arctica ) y del colimbo ártico ( G. stellata ) principalmente por su mayor tamaño. Por lo general, tiene una frente más pronunciada y una frente abultada, algo similar al colimbo ártico. Su pico es más pesado y la espalda es más pálida que su nuca. Es más difícil de distinguir del colimbo de pico amarillo, pero su plumaje nupcial tiene más marcas blancas en el cuello y los cuadrados de sus hombros son generalmente más pequeños; el plumaje no nupcial tiene los lados del cuello más oscuros que contrastan más marcadamente con las áreas pálidas y el color del pico. [2]
El plumaje juvenil escamoso se conserva hasta enero o febrero del año siguiente a la eclosión, cuando una muda prolongada de las plumas de la cabeza y el cuerpo les da una apariencia más adulta. Los adultos mudan todas sus plumas de vuelo simultáneamente en esta época, dejándolos temporalmente incapaces de volar, antes de adquirir el plumaje nupcial, pero las aves de segundo año retrasan esta muda sustancial hasta el verano. El plumaje invernal adulto se obtiene entre octubre y enero mediante una muda parcial, principalmente de las plumas de la cabeza, el cuerpo y la cola. [28]
Gracias a una tecnología de secuenciación genética mejorada, se ha reunido un borrador del genoma del colimbo común y se han identificado al menos 14.169 genes de colimbo común. El 80,7% de los genes de los pollos se encuentran en el genoma del colimbo común. Los costos fisiológicos del buceo en aguas profundas y la migración aérea a larga distancia de los colimbos han afectado en gran medida a la evolución de los colimbos. Muchos genes identificados son genes candidatos para la selección positiva desde la separación del colimbo común y el pollo hace 90 millones de años. Se teoriza que estos genes candidatos están relacionados con la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno, el intercambio de solutos, la función de inmunoglobulina relacionada con la defensa inmunitaria, el desarrollo del sistema nervioso y una serie de vías moleculares relacionadas con la función metabólica del ADN y las vías del receptor G potencialmente involucradas en la agudeza visual con poca luz. Por ejemplo, SLC48A y SLC20A1 son genes candidatos en el linaje Gavia para mantener la homeostasis debido a que tal vez tengan un papel en el mantenimiento del equilibrio iónico y del pH. [29]
Los colimbos comunes son principalmente neárticos y se reproducen desde los 48° N hasta el Círculo Polar Ártico , localmente al sur hasta los 40° N y al norte hasta los 78° N. [ 2] Durante su temporada de reproducción en primavera y verano, la mayoría de los colimbos comunes viven en lagos y otras vías fluviales en el norte de los Estados Unidos y Canadá, así como en partes meridionales de Groenlandia , [30] en Islandia, en Svalbard , en Jan Mayen y en Bear Island en Noruega; y en Alaska , al oeste, y muy raramente en Escocia , al este. [2] Su hábitat de verano varía desde lagos boscosos hasta estanques de tundra . Los lagos deben ser lo suficientemente grandes para el despegue en vuelo y proporcionar una gran población de peces pequeños. [30] Los lagos profundos con aguas superficiales cálidas, productividad biológica relativamente baja y baja turbidez donde sus presas de pescado son fáciles de ver son hábitats donde los colimbos reproductores tienen más éxito en la crianza de crías. [31] Para protegerse de los depredadores , los colimbos comunes prefieren lagos con islas y calas . [32] Son visitantes raros de la costa ártica . [33] Se sabe que exhiben una alta fidelidad al sitio de reproducción. [34]
Algunos colimbos comunes permanecen en Islandia durante todo el año, aunque la mayoría migran. En América del Norte, invernan principalmente a lo largo de las costas del Atlántico norte y el noreste del Pacífico, y muchos hacen escala en los Grandes Lagos durante su migración . [2] Migran durante el día, comenzando aproximadamente dos horas después del amanecer y volando a altitudes de 1500 a 2700 m sobre el nivel del mar, por encima de la capa de aire convectivo y turbulento. [35] En invierno se pueden ver en las costas de América del Norte tan al sur como Baja California , Sonora , el norte de Sinaloa , el sur de Texas y, rara vez, el norte de Tamaulipas . [36] [37] En el este, varios miles invernan a lo largo de las costas de Europa occidental, probablemente originarios de Islandia, Groenlandia y Canadá. [2] Su área de distribución se extiende al noroeste de Europa desde Finlandia hasta Portugal y el sur y noroeste de España ( Galicia y Asturias ), así como al Mediterráneo occidental frente a Cataluña y frente a Marruecos en África , aunque solo unos pocos cientos viajan tan al sur como Iberia . [1] [2] [37] Aunque la fidelidad al sitio de invernada no se conoce bien, anualmente se observa que los adultos regresan a los mismos lugares de invernada en el Océano Pacífico ( Bahía Morro ), el Golfo de México ( Bahía Barataria ), el Océano Atlántico ( Maryland y Massachusetts ) y el embalse del Lago Pateros . [34]
Por lo general, pasan el invierno a lo largo de las costas y en lagos, bahías, ensenadas y arroyos interiores, [30] y las aves migran al cuerpo de agua más cercano que no se congele en el invierno: los colimbos canadienses occidentales van al Pacífico , los colimbos de los Grandes Lagos a la región del Golfo de México, los colimbos canadienses orientales al Atlántico y algunos colimbos a grandes lagos y embalses interiores . [32] Aparecen en la mayoría de las aguas interiores de los Estados Unidos. La costa de Carolina del Sur , la costa del Golfo adyacente al Panhandle de Florida y la costa atlántica desde Massachusetts hasta Maine tienen algunas de las concentraciones más altas de colimbos comunes. [38] Se registran vagabundos ocasionales en el interior de México, en San Luis Potosí y Coahuila , así como en Chiapas y Oaxaca en el sur. Son accidentales en el norte de Japón y las Islas del Comandante en el noroeste del Pacífico, y en Cuba en las Indias Occidentales . [2]
El colimbo común es un pescador experto, que atrapa a sus presas bajo el agua sumergiéndose hasta 60 m (200 pies) de profundidad. [26] Con sus grandes patas palmeadas, el colimbo común es un eficiente depredador submarino y un hábil buceador. Necesita una gran distancia de carrera para ganar impulso para el despegue y es desgarbado en tierra, deslizándose sobre su vientre y empujándose hacia adelante con sus patas. Su torpeza en tierra se debe a que las patas están ubicadas en la parte trasera de su cuerpo; los músculos pélvicos están bien desarrollados, [39] ideales para nadar pero no muy adecuados para caminar. Cuando aterriza en el agua, se desliza sobre su vientre para reducir la velocidad, en lugar de frenar con sus patas, ya que están demasiado atrás. El colimbo común nada y se sumerge bien, y vuela competentemente durante cientos de kilómetros en la migración. Vuela con el cuello estirado, generalmente emitiendo un trémolo particular que puede usarse para identificar a un colimbo en vuelo. Su velocidad de vuelo es de hasta 120 km/h (75 mph) durante la migración. [26] Particularmente durante la temporada de reproducción, los colimbos comunes frecuentemente participan en disputas territoriales contra otras aves acuáticas, incluidos patos y gansos, y atacarán o ahuyentarán a competidores e intrusos en su territorio. [40] [41]
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Los peces representan alrededor del 80% de la dieta del colimbo común. Se alimenta de peces de hasta 26 cm (10 pulgadas) de largo, incluidos pececillos , chupones , sábalos mollejos , lubinas , sábalos , sábalos , sábalos , sábalos , lucios , corégonos , sauger , bagres marrones , sábalos , lotas , luciopercas , mojarras azules , pez luna blanco , pez luna negro , eperlano arcoíris y peces killi . [42] Los jóvenes suelen comer pequeños pececillos y, a veces, insectos y fragmentos de vegetación verde. [43] La dieta de agua dulce consiste principalmente en lucio , perca , pez luna , trucha y lubina ; la dieta de agua salada consiste principalmente en peces de roca , platija , trucha marina , arenque , corvina del Atlántico , eglefino y pejerrey del Golfo . Cuando hay escasez de peces o son difíciles de capturar, se alimenta de crustáceos , cangrejos de río , caracoles , sanguijuelas , larvas de insectos , moluscos , ranas , anélidos y, ocasionalmente, materia vegetal acuática como algas , raíces, musgo, brotes de sauce , semillas y algas . [2] [32] [44] También se sabe que come patitos. [44]
El colimbo común utiliza sus poderosas patas traseras para impulsar su cuerpo bajo el agua a gran velocidad y atrapar a su presa, que luego traga de cabeza. Si el pez intenta evadir al colimbo común, el ave lo persigue con una excelente maniobrabilidad bajo el agua debido a sus tremendamente fuertes patas. [32] La mayoría de las presas son tragadas bajo el agua, donde quedan atrapadas, pero algunas presas más grandes son llevadas primero a la superficie. Es un depredador visual, por lo que es esencial para el éxito de la caza que el agua sea clara. [43] Normalmente se sumerge de 4 a 10 m (13 a 33 pies), pero se ha registrado que se sumerge hasta 70 m (230 pies). [2] El tiempo promedio de inmersión es de 42 segundos, [26] pero la duración máxima que pasa bajo el agua es de aproximadamente 1 minuto (60 s). [2]
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El sistema de apareamiento del colimbo común es monógamo en serie ; las parejas reproductoras defienden conjuntamente un territorio que consiste en un pequeño lago entero o una bahía protegida dentro de un gran lago. [45] Un macho y una hembra determinados permanecen juntos durante todo un intento de reproducción, crían a su propia descendencia biológica, [46] se reúnen cada primavera y pueden reproducirse juntos durante muchos años consecutivos. Sin embargo, en caso de muerte o expulsión territorial de un miembro de la pareja por un colimbo intruso del mismo sexo, el otro miembro de la pareja establece rápidamente un vínculo de pareja con el ave que lo expulsó. [47] (Por lo tanto, la mayoría de los colimbos adultos tienen dos o más parejas diferentes durante sus vidas). Los individuos que expulsan tienden a ser machos y hembras jóvenes (de 5 a 9 años de edad), mientras que los adultos expulsados a menudo son aquellos de 15 años o más. [48] [49]
Las parejas no permanecen juntas durante el invierno; [2] [18] además, los machos suelen preceder a las hembras unos días o unas semanas durante la migración de primavera, estableciéndose en su lago una vez que una parte de él se queda libre de hielo. [50] La cópula tiene lugar en tierra, a menudo en el sitio del nido, y se repite a diario hasta que se ponen los huevos. El cortejo previo es muy simple, con mutuos zambullidas y zambullidas. [51] Las exhibiciones hacia los intrusos, como el salto de arco (una alternancia de posturas de esgrima y de zambullida de pico [11]) y el apresuramiento (correr "a lo largo de la superficie con las alas plegadas o medio extendidas y aleteando aproximadamente a la misma velocidad que cuando despega" [52] ) a menudo se malinterpretan como cortejo. [44]
La anidación suele comenzar a principios de mayo. [53] Se encuentran significativamente más sitios de anidación en las islas que en la costa continental. [54] Las parejas reproductoras patrullan sus territorios de manera rutinaria, incluso de noche, [55] defendiendo el territorio tanto física como vocalmente. [56] Las parejas que anidaron juntas el año anterior generalmente reutilizan el sitio de nido del año anterior, si eclosionaron polluelos allí con éxito. En contraste, las parejas que perdieron sus huevos a causa de un depredador generalmente cambian el nido a una nueva ubicación. [57] Este patrón de comportamiento lógico parece depender del macho, porque las parejas reproductoras que consisten en el macho del año anterior y una hembra que no estuvo presente durante el año anterior continúan exhibiendo el comportamiento; las parejas compuestas por la hembra del año anterior y un nuevo macho tienden a seleccionar un nuevo sitio de nido, independientemente del éxito o fracaso del intento del año anterior. [57] A pesar del papel principal de los machos en la selección del sitio de nido, ambos sexos contribuyen sustancialmente a la construcción del nido . [32] El nido mide unos 56 cm (22 pulgadas) de ancho y está construido con hierbas muertas de pantano y otras plantas autóctonas, y se forma un montículo a lo largo de las costas con vegetación de lagos de más de 3,7 ha (9,1 acres). [19] [32] Después de una semana de construcción a fines de la primavera, uno de los padres se sube a la parte superior para moldear el interior del nido a la forma de su cuerpo. [32] Según varios estudios, el éxito de anidación promedia alrededor del 40%, y la mayoría de las crías recién nacidas sobreviven gracias al cuidado de los padres. [58]
Los huevos de las primeras puestas se ponen típicamente en mayo o principios de junio, dependiendo en gran medida de la fecha en que los lagos se vuelven libres de hielo y habitables. [32] Una puesta consiste en dos (ocasionalmente uno) huevos ovalados de color marrón oliva con manchas de color marrón oscuro. [19] La incubación la llevan a cabo conjuntamente el macho y la hembra y dura unos 28 días. [18] [43] Los colimbos a menudo colocan nidos a lo largo de las orillas empinadas de los lagos donde los adultos pueden sumergirse rápidamente bajo el agua cuando se acercan los depredadores. [59] Los huevos miden alrededor de 88 mm (3,5 pulgadas) de largo y 55 mm (2,2 pulgadas) de ancho [32] y los dos huevos se ponen con un intervalo de uno a tres días entre ellos, [42] y eclosionan de forma asincrónica. [58]
Los polluelos recién nacidos son de color marrón chocolate oscuro y tienen el vientre blanco. A las pocas horas de la eclosión, los jóvenes comienzan a abandonar el nido con los padres, nadando cerca y, a veces, montando en la espalda de uno de los padres. [32] Los padres y los polluelos inicialmente permanecen en bahías aisladas y poco profundas donde los padres pueden defender mejor a los polluelos de los colimbos y las águilas intrusos, que son sus principales depredadores. [59] [60] Los padres machos defienden a las nidadas que constan de dos polluelos con más vigor que a los polluelos únicos, principalmente con el llamado territorial. [60] Los polluelos son capaces de hacer inmersiones superficiales desde su primer día [61] pero hacen inmersiones más profundas a medida que crecen. [18] El emplumamiento demora entre 70 y 77 días. [2] Por lo general, solo se cría una nidada. [32] Ambos padres alimentan a los polluelos con presas vivas desde la eclosión hasta el emplumamiento. A medida que crecen, los polluelos pueden capturar una proporción cada vez mayor de su dieta por sí mismos; Pueden alimentarse y valerse por sí mismos después de unos dos meses, aunque muchos jóvenes continúan pidiendo comida a los adultos mucho más allá de esta edad. Los padres capturan peces pequeños y los sostienen transversalmente en su pico, llaman y se acercan a los polluelos con la cabeza baja para que los polluelos puedan agarrarlos. [61] Si la comida es escasa, el polluelo más grande puede picotear a su hermano pequeño incesantemente; en lagos pequeños con comida limitada, solo un polluelo suele sobrevivir. [62] Los jóvenes abandonan el área de cría antes de la formación de hielo en el otoño, semanas después que sus padres. [19] Se ha estimado que una pareja de colimbos que cría dos polluelos se alimenta de 423 kg de peces durante los cinco meses y medio que pasan en su territorio de cría. [61]
Los colimbos muestran una fuerte tendencia a establecerse como reproductores en un lago que se parece al suyo natal, un fenómeno denominado impronta de hábitat natal. Esta preferencia se basa en dos atributos del lago: tamaño y pH. [63] El comportamiento es desconcertante, porque es tan fuerte en los colimbos nacidos en lagos pequeños y ácidos como en los de lagos grandes de pH neutro. Por lo tanto, el primer grupo muestra una preferencia activa por lagos que, según se ha demostrado, dan lugar a una mayor mortalidad de polluelos y a un menor éxito reproductivo. [62] [63]
El colimbo común produce una variedad de vocalizaciones, las más comunes de las cuales son el trémolo , el canto tirolés, el gemido y el ulular. Cada una de estas llamadas comunica un mensaje distinto. Se ha demostrado que la frecuencia con la que vocaliza varía según la hora del día, el clima y la estación. Es más activo vocalmente entre mediados de mayo y mediados de junio. Los llamados de gemido, canto tirolés y trémolo se emiten con más frecuencia durante la noche que durante el día; también se ha demostrado que los llamados ocurren con mayor frecuencia en temperaturas frías y cuando hay poca o ninguna lluvia. [64]
El llamado trémolo, a veces llamado el llamado "de risa", se caracteriza por su calidad corta y vacilante. A menudo usa este llamado para señalar angustia o alarma causada por disputas territoriales o amenazas percibidas. [64] Emite una serie trémula de hasta 10 notas bastante altas (hu)-jejejejejejeja . [2] También usa el trémolo para comunicar su presencia a otros colimbos cuando llegan a un lago, a menudo cuando están volando por encima. Es la única vocalización utilizada en vuelo. [65] El llamado trémolo tiene tres niveles de intensidad variables que se correlacionan con el nivel de angustia de un colimbo, y los tipos se diferencian por frecuencias de tono cada vez más altas agregadas al llamado. [66]
El yodel es un llamado largo y complejo que emite únicamente el macho. Se utiliza para establecer límites territoriales y en enfrentamientos territoriales, y la duración del llamado se corresponde con el nivel de agresividad del colimbo. [67] Las frecuencias dominantes en el yodel indican la masa corporal y, por lo tanto, la salud de los machos. [68] Un macho que ocupa un nuevo territorio parece modificar su yodel para que sea claramente distinguible del llamado del propietario anterior del territorio. [69]
El aullido de un colimbo es un llamado largo que consta de hasta tres notas y a menudo se compara con el aullido de un lobo . Utiliza este llamado para comunicar su ubicación a otros colimbos. El llamado se da de ida y vuelta entre parejas reproductoras o un adulto y su cría, ya sea para mantener el contacto o en un intento de acercarse después de haberse separado. [65] Es un fuerte aaoo , weee-wea weee-wea weee-wea o ooo-aaah-éééé . [2]
El ulular es un llamado corto y suave y es otra forma de llamada de contacto. Es un llamado más íntimo que el gemido y se utiliza exclusivamente entre pequeños grupos familiares o bandadas. [64] El colimbo común ulula para avisar a otros miembros de la familia o de la bandada dónde se encuentra. Este llamado se escucha a menudo cuando el colimbo adulto llama a sus polluelos para que se alimenten. [65]
En las dos últimas décadas se ha recopilado una cantidad considerable de información sobre la longevidad y las tasas de supervivencia, gracias a la aplicación de un protocolo de captura eficaz que permite marcar y controlar grandes poblaciones de estudio. [70] Un análisis preliminar aproximado mostró que los colimbos comunes de ambos sexos sobreviven a una tasa anual de más del 90% hasta que alcanzan los 25 años, [45] pero muestran una tasa de supervivencia de sólo alrededor del 75% a partir de entonces. Sin embargo, un segundo análisis a mayor escala dejó claro que los colimbos machos comienzan a mostrar una mayor mortalidad, una mayor pérdida de territorio y una peor condición corporal a partir de los 15 años. [49] Tal vez como respuesta a su declive físico, los machos de 15 años o más muestran mayores tasas tanto de agresión territorial como de vocalización territorial. Este cambio de comportamiento relacionado con la edad se interpreta como una inversión terminal, una estrategia de "ir a por todas" que se observa en animales senescentes que intentan sobrevivir uno o dos años más de reproducción antes de morir. [49]
Los colimbos comunes adultos tienen pocos depredadores, aunque las águilas calvas atacan a las aves que están incubando. También se han registrado ataques de tiburones en invierno. [18] Cuando se acerca un depredador (ya sea el nido del colimbo o el propio colimbo), el colimbo común a veces ataca al depredador abalanzándose sobre él e intentando apuñalarlo con su pico en forma de daga, apuntando sus ataques al abdomen del depredador o a la parte posterior de su cabeza o cuello, lo que puede ser mortal para depredadores de hasta el tamaño de un zorro o un mapache. [71]
Los huevos son ingeridos por varios mamíferos, entre ellos el visón americano , el zorrillo listado , las nutrias , los zorros y los mapaches , siendo estos últimos responsables de casi el 40% de todos los fracasos de nidos. Aves como las gaviotas argénteas , los cuervos norteños y los cuervos americanos se comen los huevos desatendidos. Debido a que sus nidos están al borde del agua, los huevos de colimbo común son especialmente vulnerables si el adulto está ausente. [18]
Las tortugas mordedoras comunes , las gaviotas grandes, las águilas calvas y los peces grandes, como el lucio y la lubina negra, pueden matar a los polluelos . El águila, en particular, es un depredador importante de los polluelos. [18]
Los parásitos internos del colimbo común incluyen muchas especies de gusanos , incluidos platelmintos , tenias , nematodos y gusanos de cabeza espinosa . [72] Los altos niveles de gusanos pueden resultar de cambios en la alimentación debido a la baja disponibilidad de peces, y pueden provocar enfermedad y muerte. [73] Se han registrado infecciones por protozoos, incluida una causada por Eimeria gaviae [74] y malaria aviar en este colimbo. [75] La mosca negra Simulium annulus está estrechamente asociada con el colimbo común, al que se siente atraída por los químicos en las secreciones de la glándula uropigial , así como por señales visuales y táctiles. Esta mosca es perjudicial para los colimbos, sus huéspedes preferidos, ya que transmite parásitos y virus transmitidos por la sangre y causa el abandono del nido cuando los números son altos. [76] [77] Los parásitos externos incluyen piojos de las plumas de los iscnoceros , aunque estos no se encuentran en la cabeza del ave. [78]
El botulismo , que se adquiere al comer pescado infectado, puede provocar parálisis y ahogamiento. La aspergilosis es otra causa de emaciación y muerte. [79] Los brotes a veces provocan miles de muertes. [43]
Desde 1998, el colimbo común ha sido clasificado como una especie de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Esto se debe a que tiene una gran distribución (más de 20 000 km2 ) y a que tiene una tendencia poblacional estable que no justifica una clasificación de vulnerable . También tiene un gran tamaño de población de 612 000 a 640 000 individuos. La población reproductora estimada varía de 1400 a 2600 individuos maduros en Europa. [1] Más de la mitad de la población reproductora en América del Norte se encuentra en Ontario con 97 000 parejas territoriales, y en Quebec con 50 000 parejas territoriales. Aproximadamente 2400 individuos se encuentran en cada una de las provincias marítimas de Canadá (Nueva Escocia y Nuevo Brunswick). Columbia Británica representa 25 000 parejas territoriales. En el extremo norte de Canadá, se sabe que hay alrededor de 50.000 parejas territoriales, y entre 12.500 y 15.000 parejas territoriales en las provincias de las praderas de Alberta, Manitoba y Saskatchewan. En los Estados Unidos, la población reproductora más grande está presente en Alaska, con entre 3.600 y 6.000 parejas territoriales. La región de los Grandes Lagos de Estados Unidos tiene entre 5.900 y 7.200 parejas territoriales, lo que representa más de la mitad de la población reproductora de Estados Unidos. Hay alrededor de 100 parejas territoriales en los estados del noroeste de Estados Unidos de Washington, Idaho, Montana y Wyoming. Se encuentran alrededor de 2.250 parejas territoriales en Nueva Inglaterra y Nueva York. En invierno, se encuentran entre 3.500 y 4.500 individuos en el Reino Unido, y se encuentran aún menos individuos en la costa occidental de Europa y en Islandia. A lo largo de la costa del Pacífico, se encuentran alrededor de 184.000 a 189.000 adultos y 31.000 a 32.000 juveniles, y a lo largo de la costa atlántica, se encuentran entre 423.000 y 446.000 adultos y entre 72.000 y 76.000 juveniles. [18]
El colimbo común está incluido en el Apéndice II de la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias y en el Artículo I de la Directiva de Aves de la Unión Europea (UE) . [1] Es una de las especies a las que se aplica el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias de África y Eurasia (AEWA). [80] En Europa aparece en 20 Áreas Importantes para las Aves ( IBA ), incluidas Irlanda, Svalbard, Noruega continental, Islandia, España y el Reino Unido. También es una especie listada en 83 Áreas de Protección Especial en la red Natura 2000 de la UE. [1] El Servicio Forestal Nacional del USDA ha designado al colimbo común como una especie de estatus especial, y en las regiones superiores de los Grandes Lagos de los bosques nacionales Huron-Manistee , Ottawa y Hiawatha como una especie forestal regional sensible. [81]
El colimbo común es un indicador clave de la deposición de mercurio en ambientes acuáticos debido a su posición en la parte superior de la cadena alimentaria . [82] Los principales contribuyentes a las concentraciones elevadas de mercurio en ambientes acuáticos son las plantas de energía que queman carbón, la incineración de desechos y la producción de metales. [83] Aunque el mercurio ambiental (Hg) se produce de forma natural, el metilmercurio (MeHg) es una forma biológicamente tóxica que se acumula en los ambientes acuáticos del noreste de los Estados Unidos. [84] Se ha demostrado que el metilmercurio, una neurotoxina , tiene una amplia gama de efectos conductuales, reproductivos y de supervivencia en el colimbo común. [85] Investigaciones anteriores han encontrado una correlación entre los niveles de mercurio y el pH , siendo los ambientes acuáticos más ácidos los que tienen mayor riesgo de concentraciones elevadas de metilmercurio. [86] Una vez que el mercurio entra en el agua, es absorbido por los peces y se propaga por toda la cadena alimentaria. [83] Como resultado de esta transmisión de mercurio, existe una correlación positiva significativa entre los niveles de mercurio en los peces y los niveles de mercurio en la sangre de machos, hembras y polluelos de colimbos comunes; en consecuencia, se observó un aumento de la concentración de mercurio en la sangre de colimbos comunes y peces con una disminución del pH acuático local. [87] Aunque en los últimos años ha habido reducciones en las emisiones acidificantes, ha habido una recuperación biológica limitada en estos lagos, probablemente debido al cambio climático. [88] Las investigaciones han demostrado que las temperaturas más cálidas del verano pueden inhibir el restablecimiento de especies de peces de agua fría en lagos acidificados y las sequías provocadas por el aumento de las temperaturas del verano pueden acidificar aún más los lagos. [88]
Aunque el colimbo común puede reducir sus niveles de metilmercurio mudando y poniendo huevos, el consumo continuo de peces con niveles elevados de metilmercurio impide que estos mecanismos reduzcan eficazmente los niveles de metilmercurio. [85] Se ha demostrado que las concentraciones de mercurio varían según el sexo y la edad de los colimbos comunes. Se descubrió que los machos de colimbos comunes contienen la mayor concentración de mercurio en sangre, probablemente debido al hecho de que tienden a consumir peces más grandes con mayores concentraciones de mercurio. [89] Las hembras contenían la segunda concentración más alta de mercurio en sangre, y las diferencias entre los machos probablemente se deben al hecho de que las hembras pueden expulsar mercurio en los huevos que ponen. [87] Los juveniles tenían la concentración más baja de mercurio en sangre. [90] Los científicos descubrieron que los datos de los juveniles ayudaban a indicar mejor la disponibilidad local de mercurio, ya que se alimentan exclusivamente de su territorio natal. [87]
Los niveles elevados de mercurio se han asociado con cambios en el comportamiento de búsqueda de alimento y crianza entre los colimbos comunes adultos, especialmente en concentraciones más altas. [90] Los estudios han encontrado que los niveles elevados de metilmercurio están asociados con el letargo y la disminución del tiempo dedicado a buscar alimento en los colimbos comunes adultos. [82] Un estudio diferente realizado en las montañas Adirondack encontró que los niveles elevados de metilmercurio están asociados con una frecuencia de buceo reducida en los colimbos comunes adultos. [91] Un estudio encontró que la productividad de la cría se redujo a la mitad cuando los niveles de mercurio en la sangre de las hembras excedieron los 4,3 μg/g y la productividad falló por completo cuando los niveles de mercurio en la sangre de las hembras excedieron los 8,6 μg/g. Estos resultados están relacionados con los niveles de mercurio de los peces de 0,21 μg/g y 0,41 μg/g, respectivamente. [90] Como los niveles de mercurio y el pH están correlacionados, los científicos han descubierto que el éxito de la cría disminuye con la disminución del pH, de modo que los entornos con un pH de alrededor de 4,5 mostraron un éxito reproductivo por debajo de un umbral de tasa de crecimiento positivo calculado. [88] También se ha observado una asociación entre los niveles elevados de metilmercurio en sangre y los patrones de incubación aberrantes. [82] Se descubrió que los colimbos comunes adultos con altos niveles de metilmercurio pasaban menos tiempo incubando y en el nido, lo que aumentaba los riesgos de depredación y de que los huevos se sobrecalentaran o enfriaran demasiado. [82] En conjunto, los efectos de los niveles elevados de metilmercurio en las conductas de crianza pueden contribuir a menores tasas de supervivencia de los polluelos. Un estudio en Maine y New Hampshire descubrió que los altos niveles de metilmercurio en los padres están asociados con una disminución significativa en el número de crías emplumadas, y que los colimbos comunes en el grupo de mayor riesgo producían un 41 % menos de crías emplumadas que los colimbos comunes con niveles bajos de metilmercurio. [82]
Los colimbos comunes de las montañas Adirondack se ven particularmente afectados por el metilmercurio, ya que la acidez de los lagos proporciona un entorno propicio para convertir el mercurio ambiental en metilmercurio. [84] Un estudio encontró que el 21% de los colimbos comunes de Adirondack machos y el 8% de las colimbos comunes de Adirondack hembras muestreados tenían un alto riesgo de impactos perjudiciales como anomalías conductuales y reproductivas. [84] En las Adirondacks, se encontró que los factores de bioacumulación de metilmercurio aumentan en la cadena alimentaria, dejando a los colimbos comunes en el mayor riesgo de efectos perjudiciales del metilmercurio. [84] El análisis espacial indica que las concentraciones acuáticas más altas de mercurio se encuentran en la parte suroeste de las Adirondacks, un área con lagos muy afectados por la lluvia ácida. [86] Organizaciones como el Adirondack Loon Center y el Adirondack Cooperative Loon Program encabezan los esfuerzos de conservación de los colimbos en los Adirondacks realizando investigaciones, involucrando al público e informando sobre políticas públicas. [85]
El área de reproducción del colimbo común se ha desplazado hacia el norte, y hace un siglo la especie se reproducía tan al sur como Iowa. [92] También se ve afectado negativamente por la lluvia ácida y la contaminación, así como por el envenenamiento por plomo de los plomos de pesca (especialmente los que son del tamaño de las piedras de arena que ingieren [93] ) y la contaminación por mercurio de los desechos industriales. [94] Los metales pesados como el mercurio pueden eliminarse parcialmente mediante procesos biológicos como la excreción o la deposición en las plumas, pero sus efectos adversos se magnifican a través de la concentración de los elementos tóxicos en órganos como el hígado. Las cáscaras de los huevos también pueden contener contaminantes metálicos, [95] lo que conduce a una baja productividad reproductiva. Los altos niveles de metales pesados están relacionados con el mal estado de los colimbos, [96] siendo los machos los más afectados porque comen peces más grandes. [43]
El colimbo común también ha sufrido una disminución de su área de reproducción debido a la caza, la depredación y las fluctuaciones del nivel del agua o las inundaciones. Algunos ambientalistas intentan aumentar el éxito de la anidación mitigando los efectos de algunas de estas amenazas, a saber, la depredación terrestre y las fluctuaciones del nivel del agua, mediante el despliegue de balsas en los territorios de reproducción del colimbo. [97] Además, se han proporcionado plataformas de anidación flotantes artificiales para el colimbo común en algunos lagos para reducir el impacto de los cambios en los niveles de agua debido a las represas y otras actividades humanas. [98] El colimbo común abandona los lagos que no proporcionan un hábitat de anidación adecuado debido al desarrollo de la costa. Está en peligro por las motos acuáticas y las lanchas a motor que pueden ahogar a los polluelos recién nacidos, arrastrar los huevos o inundar los nidos. [92] Todavía se considera una especie "herida" en Alaska como resultado del derrame de petróleo del Exxon Valdez . [81]
En un estudio de 2003 sobre colimbos muertos en Nueva Inglaterra , el envenenamiento por plomo de las pesas de pesca fue responsable de aproximadamente la mitad de las muertes, y otros factores humanos causaron directamente la muerte del 52% de los 522 colimbos observados. [99]
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El colimbo común aparece en la moneda canadiense, incluida la moneda de un dólar "loonie" y la serie anterior de billetes de $20 . [100] Es el ave provincial de Ontario . [101] Fue designado ave estatal del estado estadounidense de Minnesota en 1961, [102] y también aparece en la moneda de veinticinco centavos del estado de Minnesota . [103]
La voz y la apariencia del colimbo común lo han hecho prominente en varios cuentos de los nativos americanos . Estos incluyen una historia ojibwa de un colimbo que creó el mundo, [104] y una saga mi'kmaq que describe a Kwee-moo, el colimbo que era un mensajero especial de Glooscap (Glu-skap), el héroe tribal. [105] La historia del collar del colimbo se transmitió en muchas versiones entre los pueblos de la costa del Pacífico . [106] Los delaware en el este de América del Norte y los buriatos de Siberia también tenían historias de la creación que involucraban al colimbo. [107]
Los nombres populares para el colimbo común incluyen "loon grande", "call-up-a-storm", "greenhead", "hell-diver", "walloon", "black-billed loon", "guinea duck", "imber diver", "ring-necked loon", [108] y "ember-goose". [109] Un antiguo nombre coloquial de Nueva Inglaterra era call-up-a-storm , ya que sus ruidosos gritos supuestamente predecían un clima tormentoso. [110] Algunos nombres escoceses antiguos como arran hawk y carara son corrupciones de antiguos nombres onomatopéyicos gaélicos escoceses que representan el llamado del ave; otros, como bishop y ember goose, se usaban para evitar nombres más antiguos para esta ave a veces de mal agüero. [111]
El colimbo común se consumía en las islas escocesas desde el Neolítico hasta el siglo XVIII, y su gruesa capa de grasa debajo de la piel se utilizaba como cura para la ciática . [107]
El pájaro es central en la trama de la novela infantil Great Northern? de Arthur Ransome (en la que se lo menciona como "gran colimbo boreal", con el nombre científico vigente en ese momento, Colymbus immer ). La historia se desarrolla en las Hébridas Exteriores , donde los personajes principales, un grupo de niños de vacaciones, notan que una pareja de colimbos aparentemente anida allí. Al consultar su libro de aves, creen que se trata de grandes colimbos boreales. Sin embargo, nunca antes se los había visto anidando en el norte de Escocia, por lo que piden ayuda a un ornitólogo. Él confirma que estas aves son de hecho grandes colimbos boreales; desafortunadamente, pronto se descubre que no desea simplemente observar, sino que quiere robar los huevos y agregarlos a su colección; y para hacer esto, primero debe matar a las aves. Publicada en 1947, la historia es una en la que los conservacionistas son los vencedores finales sobre el recolector de huevos , en un momento en el que este último pasatiempo no se consideraba ampliamente dañino. [112] [113]
El club de la Major League Soccer, Minnesota United FC, utiliza el colimbo en su escudo y apodo, así como también como mascota. [114]
El equipo de béisbol de las ligas menores Great Lakes Loons , ubicado en Midland, Michigan, también usa el colimbo en su logotipo y nombre, así como también como mascota. [115]
El llamado lamentable del colimbo se usa ampliamente en el cine y la televisión para evocar la naturaleza salvaje y el suspenso, [116] y se hace referencia a él en canciones como " Old Devil Moon " ("quiero reír como un colimbo"). [107]
Los colimbos aparecen de forma destacada en la película de 1981 En el estanque dorado . [117] Su sonido distintivo también apareció en Conan el Bárbaro , Memorias de África , Platoon , Ginebra , Harry Potter y el prisionero de Azkaban , Rick y Morty , Watchmen , Godzilla , Kubo y las dos cuerdas mágicas , Vengadores: Infinity War , Cementerio de animales , 1917 y Vengadores: Endgame , entre otros. [118] [119] [120]
En la película de Pixar de 2016 Buscando a Dory , una loca algo desaliñada y tonta llamada Becky es persuadida de usar un balde para ayudar a dos de los personajes principales, Nemo y Marlin, a ingresar a un instituto de vida marina donde Dory está atrapada. [121]
