stringtranslate.com

Cordado

Un cordado ( / ˈkɔːrd eɪt / KOR -dayt ) es un animal bilateral deuterostómico perteneciente al filo Chordata ( / kɔːrd eɪtə / kor -DAY -tə ) . Todos los cordados poseen, en algún momento durante sus etapas larvarias o adultas, cinco características físicas distintivas ( sinapomorfias ) que los distinguen de otros taxones . Estas cinco sinapomorfias son una notocorda , un cordón nervioso dorsal hueco , un endóstilo o tiroides , hendiduras faríngeas y una cola postanal . [8]

Además de las características morfológicas utilizadas para definir a los cordados, el análisis de las secuencias del genoma ha identificado dos indeles de firma conservados (CSIs) en sus proteínas: la proteína similar a la ciclofilina y la proteasa de membrana mitocondrial interna ATP23, que son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados , tunicados y cefalocordados . [9] Estos CSIs proporcionan medios moleculares para distinguir de manera confiable a los cordados de todos los demás animales .

Los cordados se dividen en tres subfilos : Vertebrata ( peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos ), cuyas notocordas son reemplazadas por un endoesqueleto axial cartilaginoso / óseo ( columna ) y son cladística y filogenéticamente un subgrupo del clado Craniata (es decir, cordados con cráneo ); Tunicata o Urochordata ( ascidias , salpas y larvaceos ), que solo conservan las sinapomorfias durante su etapa larvaria ; y Cephalochordata ( lancetas ), que se parecen a los peces pero no tienen branquias . Los Vertebrados y Tunicados componen el clado Olfactores , que es hermano de Cephalochordata (ver diagrama en Filogenia). Los taxones extintos como los conodontos son cordados, pero su colocación interna es menos segura. Anteriormente, Hemichordata (que incluye a los gusanos bellota ) se consideraba un cuarto subfilo de cordados, pero ahora se trata como un filo separado que ahora se piensa que está más cerca de los equinodermos , y juntos forman el clado Ambulacraria , el filo hermano de los cordados. Se cree que Chordata, Ambulacraria y posiblemente Xenacoelomorpha forman el superfilo Deuterostomia , aunque esto se ha puesto en duda recientemente. [10]

Chordata es el tercer filo más grande del reino animal (solo detrás de los filos protostómicos Arthropoda y Mollusca ) y también es uno de los taxones más antiguos. Se han encontrado fósiles de cordados desde la explosión cámbrica hace más de 539 millones de años. [11] De las más de 81.000 [12] especies vivas de cordados, aproximadamente la mitad son peces con aletas radiadas ( clase Actinopterygii ) y la gran mayoría del resto son tetrápodos , un clado terrestre de peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ) que desarrollaron la respiración aérea utilizando pulmones .

Historia del nombre

El nombre "cordado" proviene de la primera de estas sinapomorfias, la notocorda, que desempeña un papel importante en la estructuración y los movimientos del plan corporal de los cordados. Los cordados también son simétricos bilateralmente , tienen un celoma , poseen un sistema circulatorio cerrado y exhiben segmentación metamérica . Aunque el nombre Chordata se atribuye a William Bateson (1885), ya era de uso frecuente en 1880. Ernst Haeckel describió un taxón que comprendía tunicados, cefalocordados y vertebrados en 1866. Aunque utilizó la forma vernácula alemana, está permitida bajo el código ICZN debido a su latinización posterior. [4]

Anatomía

El pez gato de cristal ( Kryptopterus vitreolus ) es uno de los pocos cordados con una columna vertebral visible . La médula espinal se encuentra dentro de su columna vertebral.

Los cordados forman un filo de animales que se definen por tener en algún momento de sus vidas todas las siguientes características anatómicas: [13]

Existen restricciones suaves que separan a los cordados de otros linajes biológicos, pero que no forman parte de la definición formal:

Clasificación

El siguiente esquema es de la edición de 2015 de Vertebrate Palaeontology . [17] [18] Las clases de cordados invertebrados son de Fishes of the World . [19] Si bien está estructurado para reflejar las relaciones evolutivas (similar a un cladograma ), también conserva los rangos tradicionales utilizados en la taxonomía de Linneo .

Subfilos

Cefalocordado: lanceolado. Especie en la imagen: Branchiostoma lanceolatum

Cefalocordados: Lancetas

Los cefalocordados , una de las tres subdivisiones de los cordados, son animales pequeños, con "forma vaga de pez" que carecen de cerebro, cabezas claramente definidas y órganos sensoriales especializados. [25] Estos animales filtradores que excavan y se alimentan componen el subfilo de cordados de ramificación más temprana. [26] [27]

Tunicados (Urochordata)

Tunicados: ascidias

La mayoría de los tunicados aparecen como adultos en una de dos formas principales, conocidas como "ascidias" y salpas . Ambos son filtradores de cuerpo blando que carecen de las características estándar de los cordados, que solo se conservan en sus larvas. Las ascidias son sésiles y consisten principalmente en bombas de agua y aparatos de alimentación por filtración; [28] las salpas flotan en el agua media, se alimentan de plancton y tienen un ciclo de dos generaciones en el que una generación es solitaria y la siguiente forma colonias en forma de cadena . [29] Sin embargo, todas las larvas de tunicados tienen las características estándar de los cordados, incluyendo colas largas similares a renacuajos ; también tienen cerebros rudimentarios, sensores de luz y sensores de inclinación. [28] El tercer grupo principal de tunicados, Appendicularia (también conocido como Larvacea), conserva formas similares a renacuajos y natación activa durante toda su vida, y durante mucho tiempo se los consideró larvas de ascidias o salpas. [30] La etimología del término Urochordata (Balfour 1881) proviene del griego antiguo οὐρά (oura, "cola") + latín chorda ("cuerda"), porque la notocorda solo se encuentra en la cola. [31] Se reconoce que el término Tunicata (Lamarck 1816) tiene precedencia y ahora se usa con más frecuencia. [28]

Comparación de dos cordados invertebrados

Cráneos (Vertebrados)

Cráneo: pez bruja

Todos los craneados tienen cráneos distintos . Entre ellos se encuentra el pez mixino , que no tiene vértebras . Michael J. Benton comentó que "los craneados se caracterizan por sus cabezas, al igual que los cordados, o posiblemente todos los deuteróstomos , por sus colas". [32]

La mayoría de los craneados son vertebrados , en los que la notocorda es reemplazada por la columna vertebral . [33] Consiste en una serie de vértebras cilíndricas óseas o cartilaginosas , generalmente con arcos neurales que protegen la médula espinal , y con proyecciones que unen las vértebras. Los mixinos tienen cajas craneales incompletas y no tienen vértebras, y por lo tanto no se los considera vertebrados, [34] pero son miembros de los craneados, el grupo dentro del cual se cree que evolucionaron los vertebrados . [35] Sin embargo, la exclusión cladística de los mixinos de los vertebrados es controvertida, ya que en cambio pueden ser vertebrados degenerados que han perdido secundariamente sus columnas vertebrales. [36]

La posición de las lampreas es ambigua. Tienen un cráneo completo y vértebras rudimentarias, y por lo tanto pueden ser consideradas vertebrados y verdaderos peces . [37] Sin embargo, la filogenética molecular , que utiliza características bioquímicas para clasificar a los organismos, ha producido resultados que los agrupan con los vertebrados y otros que los agrupan con los mixinos. [38] Si las lampreas están más estrechamente relacionadas con los mixinos que con los otros vertebrados, esto sugeriría que forman un clado , que ha sido denominado Cyclostomata . [39]

Filogenia

Descripción general

Haikouichthys , de hace unos 518 millones de años en China, puede ser el pez más antiguo conocido. [40]

Todavía se están llevando a cabo muchas investigaciones comparativas diferenciales (basadas en secuencias de ADN) que intentan separar las formas más simples de cordados. Como algunos linajes del 90% de las especies que carecen de columna vertebral o notocorda podrían haber perdido estas estructuras con el tiempo, esto complica la clasificación de los cordados. Algunos linajes de cordados solo pueden encontrarse mediante análisis de ADN, cuando no hay rastro físico de ninguna estructura similar a la de los cordados. [41]

Los intentos de determinar las relaciones evolutivas de los cordados han producido varias hipótesis. El consenso actual es que los cordados son monofiléticos , lo que significa que los cordados incluyen todos y solo los descendientes de un único ancestro común, que es en sí mismo un cordado, y que los parientes más cercanos de los craneados son los tunicados. La identificación reciente de dos indeles de firma conservados (CSI) en las proteínas proteína similar a ciclofilina y proteasa de membrana interna mitocondrial ATP23, que son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados , tunicados y cefalocordados también proporciona una fuerte evidencia de la monofilia de los cordados. [9]

Todos los primeros fósiles de cordados se han encontrado en la fauna de Chengjiang del Cámbrico Temprano e incluyen dos especies que se consideran peces , lo que implica que son vertebrados. Debido a que el registro fósil de los primeros cordados es pobre, solo la filogenética molecular ofrece una perspectiva razonable de datar su aparición. Sin embargo, el uso de la filogenética molecular para datar transiciones evolutivas es controvertido.

También ha resultado difícil elaborar una clasificación detallada de los cordados actuales. Los intentos de elaborar " árboles genealógicos " evolutivos muestran que muchas de las clases tradicionales son parafiléticas .

Diagrama de las relaciones evolutivas de los cordados [14]

Si bien esto es bien conocido desde el siglo XIX, la insistencia en utilizar solo taxones monofiléticos ha provocado que la clasificación de los vertebrados se encuentre en un estado de cambio. [42]

La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protóstomos y los deuteróstomos , el último de los cuales contiene cordados. [43] Parece muy probable que Kimberella, de 555 millones de años , fuera un miembro de los protóstomos. [44] [45] Si es así, esto significa que los linajes de protóstomos y deuteróstomos deben haberse dividido algún tiempo antes de que apareciera Kimberella , al menos hace 558 millones de años , y por lo tanto mucho antes del comienzo del Cámbrico hace 538,8 millones de años . [43] También se encontraron tres especies enigmáticas que son posibles tunicados muy tempranos, y por lo tanto deuteróstomos, del período Ediacárico : Ausia fenestrata del Grupo Nama de Namibia , Yarnemia ascidiformis , con forma de saco , y una de un segundo género nuevo similar a Ausia de la península Onega del norte de Rusia , Burykhia hunti . Los resultados de un nuevo estudio han demostrado una posible afinidad de estos organismos Ediacáricos con las ascidias. [46] [47] Ausia y Burykhia vivieron en aguas costeras poco profundas hace poco más de 555 a 548 millones de años, y se cree que son la evidencia más antigua del linaje cordado de los metazoos. [47] El fósil precámbrico ruso Yarnemia se identifica como un tunicado solo tentativamente, porque sus fósiles no están tan bien conservados como los de Ausia y Burykhia , por lo que esta identificación ha sido cuestionada.

Un esqueleto de ballena azul , el animal más grande, existente o extinto, jamás descubierto. Montado en el exterior del Laboratorio Marino Long de la Universidad de California, Santa Cruz . La ballena azul más grande jamás registrada de manera confiable medía 98 pies (30 m) de largo.
El halcón peregrino , el animal más rápido del mundo, utiliza la gravedad y la aerodinámica para alcanzar su velocidad máxima de alrededor de 390 km/h (242 mph), en lugar de la locomoción.

Los fósiles de un importante grupo de deuteróstomos, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar , erizos de mar y crinoideos ), son bastante comunes desde el comienzo del Cámbrico, hace 542 millones de años . [48] El fósil del Cámbrico medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un hemicordado de pterobranquio . [49] Las opiniones difieren sobre si el fósil de la fauna de Chengjiang Yunnanozoon , del Cámbrico anterior, era un hemicordado o un cordado. [50] [51] Otro fósil, Haikouella lanceolata , también de la fauna de Chengjiang, se interpreta como un cordado y posiblemente un craneado, ya que muestra signos de un corazón, arterias, filamentos branquiales, una cola, un cordón neural con un cerebro en el extremo frontal y posiblemente ojos, aunque también tenía tentáculos cortos alrededor de la boca. [51] Haikouichthys y Myllokunmingia , también de la fauna de Chengjiang, se consideran peces . [40] [52] Pikaia , descubierto mucho antes (1911) pero de la pizarra de Burgess del Cámbrico medio (505 Ma), también se considera un cordado primitivo. [53] Por otro lado, los fósiles de cordados tempranos son muy raros, ya que los cordados invertebrados no tienen huesos ni dientes, y solo se ha informado de uno para el resto del Cámbrico. [54] El tunicado más conocido y el más antiguo identificado de forma inequívoca es Shankouclava shankouense de la pizarra de Maotianshan del Cámbrico inferior en la aldea de Shankou, Anning, cerca de Kunming ( sur de China ). [55]

Las relaciones evolutivas entre los grupos de cordados y entre los cordados en su conjunto y sus parientes deuteróstomos más cercanos han sido debatidas desde 1890. Estudios basados ​​en datos anatómicos, embriológicos y paleontológicos han producido diferentes "árboles genealógicos". Algunos vinculaban estrechamente a los cordados y hemicordados, pero esa idea ahora es rechazada. [14] La combinación de tales análisis con datos de un pequeño conjunto de genes de ARN ribosómico eliminó algunas ideas antiguas, pero abrió la posibilidad de que los tunicados (urocordados) sean "deuteróstomos basales", miembros supervivientes del grupo del que evolucionaron los equinodermos, hemicordados y cordados. [56] Algunos investigadores creen que, dentro de los cordados, los craneados están más estrechamente relacionados con los cefalocordados, pero también hay razones para considerar a los tunicados (urocordados) como los parientes más cercanos de los craneados. [14] [57]

Dado que los primeros cordados han dejado un registro fósil pobre, se han hecho intentos de calcular las fechas clave en su evolución mediante técnicas de filogenética molecular , analizando las diferencias bioquímicas, principalmente en el ARN. Uno de estos estudios sugirió que los deuteróstomos surgieron antes de hace 900 millones de años y los primeros cordados hace alrededor de 896 millones de años . [57] Sin embargo, las estimaciones moleculares de las fechas a menudo difieren entre sí y con el registro fósil, [57] y su suposición de que el reloj molecular funciona a una velocidad constante conocida ha sido cuestionada. [58] [59]

Tradicionalmente, los cefalocordados y los craniatos se agrupaban en el clado propuesto "Euchordata", que habría sido el grupo hermano de los tunicados y los urocordados. Más recientemente, se ha considerado a los cefalocordados como un grupo hermano de los olfatorios, que incluyen a los craniatos y los tunicados. La cuestión aún no está resuelta.

Una relación específica entre vertebrados y tunicados también está fuertemente respaldada por dos CSIs encontrados en las proteínas predichas del complejo de exosomas RRP44 y la serina palmitoiltransferasa, que son compartidas exclusivamente por especies de estos dos subfilos pero no por los cefalocordados , lo que indica que los vertebrados están más estrechamente relacionados con los tunicados que con los cefalocordados . [9]

Cladograma

A continuación se muestra un árbol filogenético del filo. Las líneas del cladograma muestran las probables relaciones evolutivas entre los taxones extintos , que se indican con una cruz (†), y los taxones actuales . [60] [61] [62] [63] [64]

Parientes no cordados más cercanos

Los gusanos bellota o Enteropneusts son ejemplos de hemicordados.

Se cree que los parientes más cercanos de los cordados son los hemicordados y los equinodermos , que juntos forman los ambulacrarios . Los cordados y los ambulacrarios juntos forman el superfilo Deuterostomia .

Hemicordados

Los hemicordados ("semicordados") tienen algunas características similares a las de los cordados: aberturas branquiales que se abren hacia la faringe y parecen hendiduras branquiales; estomocordas, similares en composición a las notocordas , pero que corren en un círculo alrededor del "collar", que está delante de la boca; y un cordón nervioso dorsal , pero también un cordón nervioso ventral más pequeño.

Existen dos grupos vivos de hemicordados. Los solitarios enteropneustos , comúnmente conocidos como "gusanos bellota", tienen probóscides largas y cuerpos similares a los de los gusanos con hasta 200 hendiduras branquiales, miden hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo y excavan a través de los sedimentos del fondo marino . Los pterobranquios son animales coloniales , a menudo de menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo individualmente, cuyas viviendas están interconectadas. Cada filtro se alimenta por medio de un par de tentáculos ramificados y tiene una probóscide corta en forma de escudo. Los extintos graptolitos , animales coloniales cuyos fósiles parecen pequeñas hojas de sierra , vivían en tubos similares a los de los pterobranquios. [65]

Equinodermos

Protoreaster linckii , una estrella de mar de perilla roja, es un ejemplo de equinodermo asterozoario .

Los equinodermos se diferencian de los cordados y sus otros parientes en tres formas notables: poseen simetría bilateral solo como larvas - en la edad adulta tienen simetría radial , lo que significa que su patrón corporal tiene forma de rueda; tienen pies tubulares ; y sus cuerpos están sostenidos por esqueletos dérmicos hechos de calcita , un material que no utilizan los cordados. Sus caparazones duros y calcificados mantienen sus cuerpos bien protegidos del medio ambiente, y estos esqueletos encierran sus cuerpos, pero también están cubiertos por pieles finas. Los pies son impulsados ​​​​por otra característica única de los equinodermos, un sistema vascular acuático de canales que también funciona como un "pulmón" y está rodeado de músculos que actúan como bombas. Los crinoideos son típicamente sésiles y se parecen bastante a las flores (de ahí el nombre común " lirios de mar "), y usan sus brazos similares a plumas para filtrar partículas de comida fuera del agua; la mayoría vive anclada a las rocas, pero unas pocas especies pueden moverse muy lentamente. Otros equinodermos son móviles y adoptan una variedad de formas corporales, por ejemplo, las estrellas de mar y las estrellas frágiles , los erizos de mar y los pepinos de mar . [66]

Véase también

Referencias

  1. ^ Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018). "Restricción geocronológica en la biota cámbrica de Chengjiang, sur de China" (PDF) . Journal of the Geological Society . 175 (4): 659–666. Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  2. ^ Fedonkin, MA; Vickers-Rich, P.; Swalla, BJ; Trusler, P.; Hall, M. (2012). "Un nuevo metazoo del Vendiano del Mar Blanco, Rusia, con posibles afinidades con las ascidias". Revista Paleontológica . 46 (1): 1–11. Código Bibliográfico :2012PalJ...46....1F. doi :10.1134/S0031030112010042. S2CID  128415270.
  3. ^ Haeckel, E. (1874). Antropogenia oder Entwicklungsgeschichte des Menschen . Leipzig: Engelmann.
  4. ^ ab Nielsen, C. (julio de 2012). "La autoría de los taxones superiores de cordados". Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  5. ^ ab He, K.; Liu, J.; Han, J.; Ou, Q.; Chen, A.; Zhang, Z.; Fu, D.; Hua, H.; Zhang, X.; Shu, D. (2023). "Comentario sobre "La ultraestructura revela el esqueleto faríngeo vertebrado ancestral en los yunnanozoos"". Ciencia . 381 (6656). doi :10.1126/science.ade9707.
  6. ^ Mussini, G.; Smith, MP; Vinther, J.; Rahman, IA; Murdock, DJE; Harper, DAT; Dunn, FS (2024). "Una nueva interpretación de Pikaia revela los orígenes del plan corporal de los cordados". Current Biology . 34 (13): 2980–2989.e2. doi : 10.1016/j.cub.2024.05.026 . PMID  38866005.
  7. ^ ab Lerosey-Aubril, R.; Ortega-Hernández, J. (2024). "Un vertebrado de cuerpo blando cámbrico de cabeza larga de la región de la Gran Cuenca americana". Royal Society Open Science . 11 (7). doi :10.1098/rsos.240350. PMC 11267725 . PMID  39050723. 
  8. ^ Freeborn, Michelle (1 de enero de 2015). Roberts, Clive Douglas; Stewart, Andrew L.; Struthers, Carl D. (eds.). Los peces de Nueva Zelanda. Vol. Dos. Te Papa Press. p. 6. ISBN 978-0-9941041-6-8.
  9. ^ abc Gupta, Radhey S. (enero de 2016). "Firmas moleculares que son características distintivas de los vertebrados y cordados y que respaldan una agrupación de vertebrados con los tunicados". Filogenética molecular y evolución . 94 (Pt A): 383–391. Bibcode :2016MolPE..94..383G. doi :10.1016/j.ympev.2015.09.019. ISSN  1055-7903. PMID  26419477.
  10. ^ Kapli, Paschalia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximilian; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; Philippe, Hervé; Copley, Richard R.; Telford, Maximilian J. (19 de marzo de 2021). "La falta de apoyo a la Deuterostomía impulsa la reinterpretación de la primera Bilateria". Science Advances . 7 (12): eabe2741. Bibcode :2021SciA....7.2741K. doi :10.1126/sciadv.abe2741. ISSN  2375-2548. PMC 7978419 . PMID  33741592. 
  11. ^ "Carta estratigráfica 2022" (PDF) . Comisión Estratigráfica Internacional. Febrero de 2022. Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022 . Consultado el 25 de abril de 2022 .
  12. ^ "Cordados". eol .
  13. ^ ab Rychel, AL; Smith, SE; Shimamoto, HT y Swalla, BJ (marzo de 2006). "Evolución y desarrollo de los cordados: colágeno y cartílago faríngeo". Biología molecular y evolución . 23 (3): 541–549. doi : 10.1093/molbev/msj055 . PMID  16280542.
  14. ^ abcd Ruppert, E. (enero de 2005). «Caracteres clave que unen a los hemicordados y cordados: ¿homologías u homoplasias?». Revista Canadiense de Zoología . 83 : 8–23. doi :10.1139/Z04-158. Archivado desde el original el 9 de diciembre de 2012. Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  15. ^ Valentine, JW (2004). El origen de los filos . Chicago: University of Chicago Press. pág. 7. ISBN. 978-0-226-84548-7.
  16. ^ RCBrusca, GJBrusca. Invertebrados . Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2.ª ed.), pág. 47, ISBN 0-87893-097-3 . 
  17. ^ Benton, MJ (2004). Vertebrate Paleontología , tercera edición. Blackwell Publishing. El esquema de clasificación está disponible en línea. Archivado el 19 de octubre de 2008 en Wayback Machine.
  18. ^ Benton, Michael J. (2014). Paleontología de vertebrados (4.ª ed.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-40764-6.
  19. ^ Nelson, JS (2006). Peces del mundo (4.ª ed.). Nueva York: John Wiley and Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.
  20. ^ Benton, MJ (2004). Paleontología de vertebrados. 3.ª ed . Blackwell Science Ltd.
  21. ^ Frost, Darrel R. "ASW Home". Especies de anfibios del mundo, una referencia en línea . Versión 6.0. Museo Americano de Historia Natural, Nueva York . Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
  22. ^ "Los reptiles corren el riesgo de extinguirse". 15 de febrero de 2013. Archivado desde el original el 17 de septiembre de 2018. Consultado el 20 de diciembre de 2019 a través de la BBC.
  23. ^ "Nuevo estudio duplica la estimación de especies de aves en el mundo". Amnh.org . Consultado el 15 de octubre de 2018 .
  24. ^ "Estadísticas de especies agosto de 2019". www.reptile-database.org .
  25. ^ Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontología de vertebrados: biología y evolución. Blackwell Publishing. pág. 6. ISBN 978-0-632-05614-9. Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  26. ^ Gee, H. (19 de junio de 2008). "Biología evolutiva: El anfioxo liberado". Nature . 453 (7198): 999–1000. Bibcode :2008Natur.453..999G. doi : 10.1038/453999a . PMID  18563145. S2CID  4402585.
  27. ^ "Branchiostoma". Universidad de Lander . Consultado el 5 de febrero de 2016 .
  28. ^ abc Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontología de vertebrados: biología y evolución. Blackwell Publishing. pág. 5. ISBN 978-0-632-05614-9.
  29. ^ "Ficha técnica de animales: salpa". BBC. Archivado desde el original el 21 de junio de 2013. Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  30. ^ "Appendicularia" (PDF) . Departamento de Medio Ambiente, Agua, Patrimonio y Artes del Gobierno de Australia. Archivado desde el original (PDF) el 20 de marzo de 2011 . Consultado el 28 de octubre de 2008 .
  31. ^ Oxford English Dictionary, tercera edición, enero de 2009: Urochordata
  32. ^ Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontología de vertebrados: biología y evolución. Blackwell Publishing. pp. 12-13. ISBN 978-0-632-05614-9. Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  33. ^ "Morfología de los vertebrados". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 23 de septiembre de 2008 .
  34. ^ "Introducción a los Myxini". Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2017. Consultado el 28 de octubre de 2008 .
  35. ^ Campbell, NA ; Reece, JB (2005). Biología (7ª ed.). San Francisco, California: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7171-0.
  36. ^ Janvier, P. (2010). "Los microARN reviven viejas visiones sobre la divergencia y evolución de los vertebrados sin mandíbula". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (45): 19137–19138. Bibcode :2010PNAS..10719137J. doi : 10.1073/pnas.1014583107 . PMC 2984170 . PMID  21041649. Aunque fui uno de los primeros partidarios de la parafilia de los vertebrados, estoy impresionado por la evidencia proporcionada por Heimberg et al. y estoy dispuesto a admitir que los ciclostomas son, de hecho, monofiléticos. La consecuencia es que pueden decirnos poco, si es que nos dicen algo, sobre el amanecer de la evolución de los vertebrados, excepto que las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX eran correctas al suponer que estos extraños vertebrados (en particular, los mixinos) están fuertemente degenerados y han perdido muchos caracteres con el tiempo. 
  37. ^ "Introducción a los Petromyzontiformes". Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado desde el original el 24 de enero de 2018. Consultado el 28 de octubre de 2008 .
  38. ^ Shigehiro Kuraku, S.; Hoshiyama, D.; Katoh, K.; Suga, H y Miyata, T. (diciembre de 1999). "Monofilia de lampreas y mixinos respaldada por genes codificados por ADN nuclear". Revista de evolución molecular . 49 (6): 729–735. Código Bib : 1999JMolE..49..729K. doi :10.1007/PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  39. ^ Delabre, Christiane; et al. (2002). "ADN mitocondrial completo del pez mixino, Eptatretus burgeri: el análisis comparativo de las secuencias de ADN mitocondrial respalda firmemente la monofilia de los ciclostomas". Filogenética molecular y evolución . 22 (2): 184–192. Bibcode :2002MolPE..22..184D. doi :10.1006/mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  40. ^ ab Shu, DG.; Conway Morris, S. y Han, J. (enero de 2003). "Cabeza y columna vertebral del vertebrado del Cámbrico Temprano Haikouichthys". Nature . 421 (6922): 526–529. Bibcode :2003Natur.421..526S. doi :10.1038/nature01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  41. ^ Josh Gabbatiss (15 de agosto de 2016), Por qué tenemos columna vertebral cuando más del 90% de los animales no la tienen, BBC
  42. ^ Holland, ND (22 de noviembre de 2005). "Chordates". Curr. Biol . 15 (22): R911–4. Código Bibliográfico :2005CBio...15.R911H. doi : 10.1016/j.cub.2005.11.008 . PMID:  16303545.
  43. ^ ab Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 de julio de 2002). "El último ancestro bilateral común". Desarrollo . 129 (13): 3021–3032. doi :10.1242/dev.129.13.3021. PMID  12070079.
  44. ^ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY (2007), "Nuevos datos sobre Kimberella , el organismo similar a un molusco de Vendian (región del mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas", en Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), El ascenso y la caída de la biota ediacárica , Publicaciones especiales, vol. 286, Londres: Geological Society, págs. 157–179, doi :10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  45. ^ Butterfield, NJ (diciembre de 2006). "Enganchando algunos "gusanos" del grupo madre: lofotrocozoos fósiles en Burgess Shale". BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi :10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  46. ^ Vickers-Rich P. (2007). "Capítulo 4. La fauna nama del sur de África". En: Fedonkin, MA; Gehling, JG; Grey, K.; Narbonne, GM; Vickers-Rich, P. "El surgimiento de los animales: evolución y diversificación del reino Animalia", Johns Hopkins University Press, págs. 69–87
  47. ^ ab Fedonkin, MA; Vickers-Rich, P.; Swalla, B.; Trusler, P.; Hall, M. (2008). "Un cordado neoproterozoico con posible afinidad con las ascidias: Nueva evidencia fósil del Vendiano del Mar Blanco, Rusia y sus implicaciones evolutivas y ecológicas". HPF-07 Auge y caída de la biota del Ediacárico (Vendio). Congreso Geológico Internacional - Oslo 2008.
  48. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, JH; Waggoner, BM (eds.). "Early skeletal flaws" (PDF) . The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic – Cambrian Biological Revolutions . 10 : 67–78. doi :10.1017/S1089332600002345. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022 . Consultado el 18 de julio de 2008 .
  49. ^ Bengtson, S.; Urbanek, A. (octubre de 2007). "Rhabdotubus, un hemicordado rabdopleurido del Cámbrico medio". Lethaia . 19 (4): 293–308. doi :10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2012.
  50. ^ Shu, D.; Zhang, X.; Chen, L. (abril de 1996). "Reinterpretación de Yunnanozoon como el hemicordado más antiguo conocido". Nature . 380 (6573): 428–430. Bibcode :1996Natur.380..428S. doi :10.1038/380428a0. S2CID  4368647.
  51. ^ ab Chen, JY.; Hang, DY.; Li, CW (diciembre de 1999). "Un cordado de tipo craneal del Cámbrico temprano". Nature . 402 (6761): 518–522. Bibcode :1999Natur.402..518C. doi :10.1038/990080. S2CID  24895681.
  52. ^ Shu, DG.; Conway Morris, S.; Zhang, XL. (noviembre de 1999). "Vertebrados del Cámbrico Inferior del sur de China" (PDF) . Nature . 402 (6757): 42. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID  4402854. Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2009 . Consultado el 23 de septiembre de 2008 .
  53. ^ Shu, DG.; Conway Morris, S.; Zhang, XL. (noviembre de 1996). "Un cordado parecido a Pikaia del Cámbrico Inferior de China". Nature . 384 (6605): 157–158. Bibcode :1996Natur.384..157S. doi :10.1038/384157a0. S2CID  4234408.
  54. ^ Conway Morris, S. (2008). "Una redescripción de un cordado raro, Metaspriggina walcotti Simonetta e Insom, de Burgess Shale (Cámbrico medio), Columbia Británica, Canadá". Journal of Paleontology . 82 (2): 424–430. Bibcode :2008JPal...82..424M. doi :10.1666/06-130.1. S2CID  85619898 . Consultado el 28 de abril de 2009 .
  55. ^ Chen, Jun-Yuan; Huang, Di-Ying; Peng, Qing-Qing; Chi, Hui-Mei; Wang, Xiu-Qiang; Feng, Man (2003). "El primer tunicado del Cámbrico Temprano del sur de China". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (14): 8314–8318. Bibcode :2003PNAS..100.8314C. doi : 10.1073/pnas.1431177100 . PMC 166226 . PMID  12835415. 
  56. ^ Winchell, CJ; Sullivan, J.; Cameron, CB; Swalla, BJ y Mallatt, J. (1 de mayo de 2002). "Evaluación de hipótesis sobre la filogenia de los deuteróstomos y la evolución de los cordados con nuevos datos de ADN ribosómico de la LSU y la SSU". Biología molecular y evolución . 19 (5): 762–776. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134 . PMID  11961109.
  57. ^ abc Blair, JE; Hedges, SB (noviembre de 2005). "Filogenia molecular y tiempos de divergencia de animales deuteróstomos". Biología molecular y evolución . 22 (11): 2275–2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 . PMID  16049193.
  58. ^ Ayala, FJ (enero de 1999). "Espejismos del reloj molecular". BioEssays . 21 (1): 71–75. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. PMID  10070256.
  59. ^ Schwartz, JH; Maresca, B. (diciembre de 2006). "¿Funcionan los relojes moleculares? Una crítica de la sistemática molecular". Teoría biológica . 1 (4): 357–371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060 . doi :10.1162/biot.2006.1.4.357. S2CID  28166727. 
  60. ^ Putnam, Nuevo Hampshire; Colillas, T.; Ferrier, DEK; Furlong, RF; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, JK; Benito Gutiérrez, EL; Dubchak, I.; García-Fernández, J.; Gibson-Brown, JJ; Grigóriev, IV; Horton, CA; De Jong, PJ; Jurka, J.; Kapitonov, VV; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, LA; Salamov, AA; Sato, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J.; Shin-i, T. (junio de 2008). "El genoma del anfioxo y la evolución del cariotipo cordado". Naturaleza . 453 (7198): 1064–1071. Código Bibliográfico :2008Natur.453.1064P. doi : 10.1038/nature06967 . PMID  18563158.
  61. ^ Ota, KG; Kuratani, S. (septiembre de 2007). "Embriología del ciclostoma e historia evolutiva temprana de los vertebrados". Biología Integrativa y Comparada . 47 (3): 329–337. doi : 10.1093/icb/icm022 . PMID  21672842.
  62. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (abril de 2018). "Un marco filogenómico y una escala temporal para estudios comparativos de tunicados". BMC Biology . 16 (1): 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID  29653534. 
  63. ^ Goujet, Daniel F (16 de febrero de 2015), "Placodermi (Armoured Fishes)", ELS , John Wiley & Sons, Ltd, págs. 1–7, doi :10.1002/9780470015902.a0001533.pub2, ISBN 978-0-470-01590-2
  64. ^ Miyashita, Tetsuto; Coates, Michael I.; Farrar, Robert; Larson, Peter; Manning, Phillip L.; Wogelius, Roy A.; et al. (2019). "Mineris del mar de Tetis del Cretácico y una reconciliación del conflicto morfológico-molecular en la filogenia de los vertebrados tempranos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (6): 2146–2151. Bibcode :2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . PMC 6369785 . PMID  30670644. 
  65. ^ "Introducción a los hemicordados". Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado desde el original el 1 de febrero de 2019. Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  66. ^ Cowen, R. (2000). Historia de la vida (3.ª ed.). Blackwell Science. pág. 412. ISBN 978-0-632-04444-3.

Enlaces externos

Wikispecies tiene información relacionada con Chordata .
La clave dicotómica de Wikibook tiene una página sobre el tema: Chordata