Caseidae es una familia extinta de sinápsidos basales que vivieron desde el Carbonífero Superior hasta el Pérmico Medio hace aproximadamente 300 y 265 millones de años. Los fósiles de estos animales proceden de la parte centro-sur de Estados Unidos ( Texas , Oklahoma y Kansas ), de diversas partes de Europa ( Rusia europea , Francia , Alemania , Cerdeña y Polonia ), y posiblemente de Sudáfrica si el El género Eunotosaurus es de hecho un caseido como propusieron algunos autores en 2021. Los caseidos muestran una gran diversidad taxonómica y morfológica. Los taxones más basales eran pequeñas formas insectívoras y omnívoras que vivieron principalmente en el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, como Eocasea , Callibrachion y Martensius . Este tipo de caseide persiste hasta el Pérmico medio con Phreatophasma y puede ser Eunotosaurus . Durante el Pérmico temprano, el clado está representado principalmente por muchas especies que adoptaron una dieta herbívora . Algunos han evolucionado hasta convertirse en formas gigantescas que pueden alcanzar de 6 a 7 metros (20 a 23 pies) de largo, como Cotylorhynchus hancocki y Alierasaurus ronchii , lo que los convierte en los sinápsidos más grandes del Pérmico. Los caseidos se consideran componentes importantes de los primeros ecosistemas terrestres en la historia de los vertebrados porque las numerosas especies herbívoras de esta familia se encuentran entre los primeros tetrápodos terrestres en ocupar el papel de consumidor primario . Los caseidos experimentaron una importante radiación evolutiva a finales del Pérmico temprano, convirtiéndose, junto con los captorínidos eureptiles , en los herbívoros dominantes de los ecosistemas terrestres en sustitución de los edafosáuridos y diadectidos .
En 2016 y 2022, los paleontólogos propusieron un estilo de vida semiacuático para los géneros más derivados como Cotylorhynchus y Lalieudorhynchus , pero otros investigadores cuestionan esta hipótesis.
Con un registro fósil que abarca desde el Carbonífero Superior hasta el Pérmico Medio, los caseidos son uno de los grupos de sinápsidos basales (anteriormente conocidos como “ pelicosaurios ”) que tienen el mayor rango estratigráfico . También representan uno de los dos únicos grupos de sinápsidos basales (junto con los Varanopidae ) que sobreviven en comunidades terrestres dominadas por terápsidos . Así, los últimos caseidos conocidos proceden de los estratos del Pérmico medio ( Rodiense superior - Wordiense ) de Francia y de la Rusia europea, donde cohabitaron notablemente con dinocéfalos . [nb 1] Estos últimos caseidos todavía muestran una cierta diversidad morfológica con herbívoros medianos a grandes ( Ennatosaurus y Lalieudorhynchus ), así como pequeñas formas depredadoras u omnívoras como Phreatophasma y posiblemente Eunotosaurus . Las caseidas son hasta ahora desconocidas en los estratos del Pérmico Superior y probablemente desaparecieron al final del Pérmico Medio. Fueron reemplazados por pareiasaurios (con dentición similar) y dicinodontes .
Las caseidas midieron desde menos de 1 metro (3 pies 3 pulgadas) hasta 7 metros (23 pies) de longitud. [1] [2] [3] Tenían una cabeza pequeña, más ancha que alta y con un hocico inclinado hacia adelante, un cuello muy corto, una cola larga, extremidades anteriores robustas y un cuerpo de proporciones variables dependiendo de su dieta. Pequeñas especies insectívoras como Eocasea tenían un tronco no expandido. [4] Otros con una dieta omnívora como Martensius tenían una caja torácica apenas agrandada, un cráneo más alargado, fosas nasales más pequeñas y un hocico menos inclinado hacia adelante que en los caseidos herbívoros. [5] Estos últimos se caracterizaban por su cráneo desproporcionadamente pequeño en comparación con el tamaño del cuerpo. De hecho, el esqueleto poscraneal muestra un aumento espectacular del volumen de la caja torácica , que se vuelve muy ancha y tiene forma de barril, probablemente para albergar un intestino particularmente desarrollado , necesario para la digestión de plantas ricas en fibra. En estas formas, el cráneo tiene fosas nasales externas muy grandes y una región facial muy corta con una fuerte inclinación hacia adelante del extremo del hocico que sobresale claramente de la fila de dientes. Las fenestras temporales también son relativamente grandes (especialmente en Ennatosaurus ), las supratemporales son de gran tamaño y, en la superficie occipital , los procesos paroccipital están masivamente desarrollados, estableciendo fuertes contactos de apoyo con los escamosos . [6] La superficie dorsal del cráneo está cubierta de numerosos hoyos pequeños. Estos sugieren la presencia de grandes escamas en la cabeza de estos animales. [7] Numerosos agujeros labiales que corren paralelos al borde ventral del premaxilar y el maxilar , así como a lo largo del borde dorsal del dentario , sugieren la presencia de "labios" escamosos que debieron haber ocultado la dentición cuando las mandíbulas estaban cerradas. [8] [7] Los dientes , simplemente cónicos y puntiagudos en las especies insectívoras, adoptan en las especies herbívoras una morfología foliar o espatulada y están provistos de cúspulas más o menos numerosas. Numerosos dientes pequeños adornaban también varios huesos del paladar. Las especies herbívoras no muestran una tendencia evolutiva simple hacia el aumento de la complejidad de los dientes. [9] Así, los dientes de los taxones basales Casea y Arisierpeton tienen tres cúspulas [10] [11]al igual que en las formas más derivadas Cotylorhynchus y Caseopsis . [10] Ennatosaurus y Euromycter , que ocupan una posición filogenética intermedia , tienen dientes con 5 a 7 cúspulas y 5 a 8 cúspulas respectivamente. [9] [12] Angelosaurus , uno de los caseidos más derivados, tiene dientes con 5 cúspulas. [10] En Angelosaurus los dientes tienen una morfología bulbosa con coronas muy cortas y anchas. Su robustez y el importante desgaste que presentan, indican que Angelosaurus debió alimentarse de plantas más duras que aquellas de las que se alimentaban la mayoría de los demás caseidos herbívoros. [10] Los caseidos herbívoros también muestran adaptaciones dietéticas muy diferentes de las observadas en otro grupo de sinápsidos basales, los Edaphosauridae . Este último poseía, además de la dentición marginal, una batería dentaria formada por numerosos dientes situados tanto en el paladar como en la superficie interna de los maxilares inferiores. En los caseidos herbívoros, los dientes palatinos son más pequeños y la superficie interna de la mandíbula inferior no tiene dientes. En lugar de una batería dental, tenían una lengua masiva (como lo indica la presencia de un aparato hioides muy desarrollado encontrado en Ennatosaurus y Euromycter ) quizás rugosa, con la que debían comprimir los alimentos contra los dientes palatinos. [10] [8]
Las extremidades anteriores de los caseidos suelen ser más robustas que las traseras. De hecho, se ha observado que los huesos de las extremidades anteriores ganaron robustez desde el inicio de la evolución del grupo, antes de la aparición de especies de gran tamaño, mientras que las extremidades traseras permanecieron más esbeltas. Estas características sugieren que el fortalecimiento inicial de las extremidades anteriores probablemente estaba relacionado con una función particular como la de cavar, y que este rasgo fue posteriormente exaptado por caseidas más derivadas y más grandes para soportar pesos de hasta varios cientos de kilogramos. [1] Durante su historia evolutiva, los caseidos también muestran una reducción en su fórmula falángica. [nb 2] Los caseidos más basales como Eoasea , Callibrachion y Martensius poseían la condición plesiomorfa de los primeros amniotas con una fórmula falángica de 2-3-4-5-3 para manus y 2-3-4-5-4 para pes. . [4] [13] [5] En Euromycter el manus tiene una fórmula de 2-3-4-4-3 (el pes se desconoce). [12] En las formas más derivadas como Cotylorhynchus, manus y pes muestran una fórmula falángica de 2-2-3-3-2. [nb 3] [14] [15] [10] [16] Junto con esta reducción en el número de falanges, las proporciones de los autopodos también cambian en los caseidos derivados con metacarpianos , metatarsianos y falanges que se vuelven más cortos y anchos. En el extremo de esta especialización, el género Angelosaurus tiene falanges ungueales cortas, anchas y suaves que se parecen a pezuñas en lugar de garras . [10] [17]
Se ha propuesto que muchas huellas de vertebrados pertenecen a Caseidae. A principios de la década de 2000, se consideró que las grandes huellas conocidas como Brontopus giganteus de la cuenca del Pérmico Lodève en el sur de Francia pertenecían a un terápsido caseido o dinocéfalo . [18] En 2019, Lorenzo Marchetti y sus colegas, sin embargo, determinaron que los dinocéfalos eran muy probablemente los creadores de huellas del icnogénero Brontopus . [19] En 2012, Rafael Costa da Silva y sus colegas propusieron que el icnogénero Chelichnus , ampliamente distribuido en facies desérticas del Pérmico ( dunas fósiles ) de Europa , América del Norte y América del Sur , podría representar huellas de caseidos. [20] En 2019, Marchetti y sus colegas, sin embargo, reinterpretaron Chelichnus como un nomen dubium y un taphotaxon , este tipo de huella muestra características anatómicas falsas generadas por la locomoción en una paleosuperficie arenosa inclinada. [21] En 2014, Eva Sacchi y sus colegas describieron el icnotaxón Dimetropus osageorum a partir de aproximadamente un centenar de huellas aisladas y varios rastros de la Formación Wellington del Pérmico temprano en Oklahoma . El estudio morfológico de estas huellas y su comparación con esqueletos de tetrápodos reveló que probablemente pertenecen a un gran caseido comparable en tamaño a Cotylorhynchus romeri (este último de estratos más recientes). [22] Según Sacchi y colegas, algunas huellas de la Cuenca de Lodève (formación geológica no especificada) son similares a las de la Formación Wellington y estos autores las designan como Dimetropus cf. osageorum . [22] El estudio de Sacchi et al. También demuestra que el icnogénero Dimetropus exhibe una gran variación morfológica y que sus productores pueden asignarse a diferentes grupos zoológicos entre sinápsidos no terápsidos y no solo a Sphenacodontidae como se pensaba. [22] En 2021, Rafel Matamales-Andreu y sus colegas asignaron huellas encontradas en la Formación Port des Canonge del Pérmico Inferior ( Artinskiano - Kungurian ) en Mallorca a una caseida. Estas huellas se parecen a las de D. osageorum pero también tienen diferencias. Estas huellas quedan en nomenclatura abierta como cf. Dimetroposp.. Son, sin embargo, más pequeños que los de D. osageorum y habrían sido producidos por un caseido de tamaño modesto con proporciones comparables a las de Ennatosaurus . [23]
Durante su historia evolutiva, los caseidos cambiaron de una dieta faunívora a una herbívora, un patrón que también ocurrió de forma independiente en otros grupos de tetrápodos del Carbonífero y del Pérmico, como Captorhinidae y Edaphosauridae . Los caseidos más tempranos y basales, como Eocasea del Carbonífero tardío y Callibrachion del Pérmico temprano, tenían una caja torácica no expandida y una dentición compuesta de dientes cónicos muy pequeños, lo que sugiere una dieta insectívora. Otro caseide basal, Martensius , tiene un tronco en forma de barril ligeramente agrandado y una dentición en la que los dientes indicativos de una dieta insectívora en los juveniles han sido reemplazados ontogenéticamente en los adultos por dientes que sugieren una dieta omnívora . En Martensius , el adulto todavía era capaz de alimentarse de insectos, pero también posee una versión de las especializaciones de la dieta herbívora presentes en los caseidos posteriores, como un hocico relativamente corto y ligeramente inclinado hacia adelante y una dentición que es casi homodóntica en el mandíbulas superiores y completamente homodóntico en las inferiores. La secuencia de adquisición de rasgos dentales en Martensius sugiere que el procesamiento de la vegetación intestinal precedió al procesamiento oral en la evolución de la herbivoría caseide. Una dieta insectívora juvenil habría brindado la oportunidad de introducir exitosamente en el intestino microorganismos capaces de realizar celulolisis endosimbiótica , particularmente si las presas ingeridas fueran insectos herbívoros que albergan tales microorganismos en sus vísceras . Posteriormente, los caseidos adoptaron una dieta estrictamente herbívora y evolucionaron hacia formas gigantescas. Estos caseidos herbívoros tenían dientes espatulados dotados de cúspulas más o menos numerosas y una caja torácica muy agrandada y en forma de barril que debía albergar intestinos muy desarrollados, necesarios para la digestión de plantas con escaso valor nutricional. Esta adaptación explicaría en parte la diversificación y expansión del grupo a finales del Pérmico Inferior y durante el Pérmico Medio, porque les permitió explotar un recurso vegetal rico en fibras que para entonces se había vuelto abundante y extendido. Sin embargo, pequeños caseidos probablemente faunívoros como Phreatophasma parecen haber persistido hasta el Pérmico Medio. [4] [13] [24] [5]
Los caseidos generalmente se consideran animales principalmente terrestres. Everett C. Olson , en particular, consideró que el grado de osificación del esqueleto, los pies y las manos relativamente cortos, las garras masivas, las extremidades con músculos extensores muy poderosos y el sacro sólido, sugerían fuertemente un estilo de vida terrestre. Olson no descartó que los caseidos pasaran algún tiempo en el agua, pero consideró que la locomoción en tierra era un aspecto importante de su estilo de vida. [10] Se ha sugerido que las extremidades anteriores, muy poderosas, con músculos extensores fuertes y muy tendinosos, así como garras muy masivas, podrían usarse para desenterrar raíces o tubérculos. [10] Sin embargo, el cuello muy corto implicaba una baja amplitud de movimientos verticales de la cabeza que impedía que las especies grandes se alimentaran al nivel del suelo. [25] Otra hipótesis sugiere que los caseidos podrían haber utilizado sus poderosas extremidades anteriores para plegar hacia ellos grandes plantas, que habrían arrancado con sus poderosas garras. [10] Otras hipótesis sugieren que algunos caseidos como Cotylorhynchus utilizaban sus extremidades con poderosas garras para defenderse de los depredadores, o durante actividades intraespecíficas relacionadas en particular con la reproducción . Según Olson, lo interesante de esto es que casi todos los ejemplares conocidos de la especie Cotylorhynchus hancocki tienen de una a diez costillas rotas y curadas durante la vida. [15] [10] Finalmente, para algunos autores, los grandes caseidos derivados habrían sido animales semiacuáticos que utilizaban sus manos con grandes garras a modo de paletas , que también podrían usarse para manipular las plantas de las que se alimentaban. [25]
En 2016, Markus Lambertz y sus colegas cuestionaron el estilo de vida terrestre de los caseidos grandes como Cotylorhynchus . Estos autores demostraron que la microestructura ósea del húmero, fémur y costillas de ejemplares adultos e inmaduros de Cotylorhynchus romeri se parecía más a la de los animales acuáticos que a la de los animales terrestres, teniendo los huesos una estructura muy esponjosa , una corteza extremadamente delgada y sin canal medular diferenciado . Esta baja densidad ósea habría supuesto un handicap para animales de varios cientos de kilos con un estilo de vida estrictamente terrestre. Lambertz et al. También argumentó que las articulaciones entre las vértebras y las costillas dorsales sólo permitían pequeños rangos de movimiento de la caja torácica, limitando así la ventilación costal. Para superar esto, propusieron que estuviera presente un protodiafragma para facilitar la respiración, especialmente en el ambiente acuático. Estos autores consideran también que los paleoclimas áridos a los que corresponden los depósitos de caseides no son incompatibles con un estilo de vida acuático de estos animales. De hecho, estos paleoambientes incluían un número importante de masas de agua (ríos, lagos y lagunas). Las condiciones áridas podrían haber sido la razón por la que los animales a veces se congregaban y eventualmente morían. Además, los ambientes áridos tienen una baja densidad de plantas, lo que requeriría aún más esfuerzo locomotor para encontrar alimento. Así, para Lambertz et al., los caseidos grandes como Cotylorhynchus debieron ser principalmente animales acuáticos que sólo llegaban a tierra firme con fines de reproducción o termorregulación . [25]
Sin embargo, esta hipótesis es cuestionada por Kenneth Angielczyk y Christian Kammerer, así como por Robert Reisz y sus colegas, basándose en datos paleontológicos y tafonómicos combinados con la ausencia en estos grandes caseidos de adaptaciones morfológicas a un estilo de vida acuático. Según Angielczyk y Kammerer, la baja densidad ósea de los caseides identificados por Lambertz et al. no se parece al de los animales semiacuáticos, que tienden a tener un esqueleto más fuertemente osificado para proporcionar un control pasivo de la flotabilidad y una mayor estabilidad contra la acción de las corrientes y las olas. La microestructura ósea del cotylorhynchus es más similar a la que se observa en los animales que viven en mar abierto , como los cetáceos y los pinnípedos , que enfatizan una alta maniobrabilidad, una rápida aceleración y un control hidrodinámico de la flotabilidad. Sin embargo, la morfología caseide era totalmente incompatible con un estilo de vida pelágico . Así, debido a estos datos inusuales, Angielczyk y Kammerer consideran que la evidencia disponible aún es insuficiente para cuestionar el estilo de vida terrestre más asumido por los caseidos. [2] Robert Reisz y sus colegas también cuestionan el supuesto estilo de vida semiacuático de los caseidos por el hecho de que estos últimos no poseen adaptaciones morfológicas a un estilo de vida acuático y, en el caso de la especie Cotylorhynchus romeri , por la interpretación de que este animal vivía en un ambiente seco durante parte del año como lo indica la presencia de numerosos esqueletos del anfibio Brachydectes conservados en estivación y del pez pulmonado Gnathorhiza , otro conocido estivador. [8]
En 2022, Werneburg y sus colegas propusieron un estilo de vida semiacuático algo diferente, en el que los caseidos grandes como Lalieudorhynchus (cuya textura ósea es incluso más osteoporótica que en Cotylorhynchus ) serían equivalentes ecológicos de los hipopótamos modernos , pasando parte de su tiempo en el agua (estando bajo el agua). caminantes en lugar de animales nadadores) pero que llegan a tierra firme en busca de alimento. [26]
Los caseidos aparecen por primera vez en el registro fósil al final del Carbonífero y ya están presentes tanto en América del Norte como en Europa con pequeñas formas depredadoras como Eocasea y Datheosaurus . [4] [13] Estos caseidos faunívoros también existen al comienzo del Pérmico inferior, como Callibrachion , [13] y pueden haber existido hasta la base del Pérmico medio con Phreatophasma . [24] Durante el Pérmico, los representantes del clado evolucionaron principalmente hacia la herbivoría. Estos caseidos herbívoros experimentaron una importante radiación evolutiva durante la segunda mitad del Pérmico inferior al convertirse, junto con los eureptiles captorrínidos moradisaurinos , en los principales herbívoros de los ecosistemas terrestres en lugar de edafosáuridos y diadectidos . El declive de los edafosáuridos y la propagación de los caseidos coincide con una aridificación del medio que se produjo a partir del Artinskiano y que habría favorecido la expansión de los caseidos. [27] [26] Los datos sedimentológicos y tafonómicos indican que la mayoría de los edafosáuridos preferían hábitats húmedos (sus restos se encuentran principalmente en depósitos lacustres y pantanosos), mientras que los caseidos herbívoros generalmente vivían en biotopos más secos donde el agua de estanques y arroyos era efímera. [28] Los últimos caseidos datan del Pérmico Medio y se conocen principalmente en Europa con Phreatophasma y Ennatosaurus del Roadian - Wordiano de Rusia, [29] [30] [31] Alierasaurus del Roadian-(Wordian?) de Cerdeña, [32] [33] [26] y Lalieudorhynchus del Wordiano tardío- Capitaniano temprano del sur de Francia. [26] En América del Norte, Angelosaurus romeri y Cotylorhynchus bransoni de la Formación Chickasha en Oklahoma probablemente datan del Roadian temprano, mientras que los caseidos de la Formación San Angelo en Texas son un poco más antiguos y pueden extenderse a ambos lados del límite Kungurian -Roadian, pero no es así. Aún está claro si datan del último Kunguriano o del primer Roadiano. [34]
Se han encontrado fósiles de caseidas en el sur y centro de Estados Unidos ( Texas , Oklahoma , Kansas ), Francia , Alemania , Polonia , Cerdeña y la Rusia europea . Esta distribución geográfica corresponde al cinturón paleoecuatorial de Pangea durante el Carbonífero y el Pérmico, a excepción de las localidades rusas que se ubicaron al nivel del paralelo 30 norte donde prevalecía un clima más templado. La ausencia en Rusia de localidades de vertebrados terrestres anteriores al Kunguriano no permite conocer el momento preciso de la llegada de los caseidos a esta región del mundo. [24] Según Werneburg y sus colegas, la presencia de caseidas en esta paleolatitud sugiere su posible existencia en las regiones templadas de Gondwana . [26] Michael SY Lee propuso una posible ocurrencia en Gondwana ya en la década de 1990 y en 2021 por Asher J. Lichtig y Spencer G. Lucas, quienes reinterpretaron el taxón del Pérmico medio Eunotosaurus de Sudáfrica como un pequeño caseido excavador. [35] [36] Entre estas dos fechas, otros investigadores clasificaron a Eunotosaurus como un parareptil [37] o pantestudino . [38] [39] Si los tres primeros autores están en lo cierto, Eunotosaurus sería el primer caseido encontrado en el hemisferio sur y el último representante conocido de la familia con una edad capitaniana más tardía para los especímenes más recientes. [40] En otras partes de Gondwana, la presencia del icnotaxón Dimetropus en el Pérmico de Marruecos sugiere el futuro descubrimiento de sinápsidos basales (incluidos los caseidos) en las cuencas del Pérmico del norte de África , que también formaban parte del cinturón paleoecuatorial y constituían uno de los principales rutas migratorias entre los hemisferios norte y sur. [41] [42]
La familia Caseidae fue erigida por Samuel Wendell Williston en 1911. [43] En 1940, Alfred Sherwood Romer y LW Price colocaron a Caseidae y Edaphosauridae en el mismo suborden, al que llamaron Edaphosauria. [44] Este grupo ahora está abandonado, estando los edafosauridos más cerca de los Sphenacodontia (con los que forman el clado Sphenacomorpha ) que de los caseidos. [28] Estos últimos se agrupan con los Eothyrididae en el clado Caseasauria , que representan los sinápsidos más basales . [45]
El primer análisis filogenético de los caseides fue publicado en 2008 por Hillary C. Maddin y sus colegas. En este análisis, el género Oromycter ocupa la posición más basal dentro del clado. Ennatosaurus es el grupo hermano de un clado que contiene Cotylorhynchus romeri y Angelosaurus dolani . Este análisis revela por primera vez la parafilia del género Casea , representando la especie “Casea” rutena un género distinto que será nombrado en 2011 Euromycter . [9] [46]
A continuación se muestra el primer cladograma de caseides publicado por Maddin et al. en 2008. [9]
Otro análisis filogenético realizado en 2012 por Benson incluye el género Trichasaurus que ocupa una posición intermedia entre Casea broilii y “Casea” rutena . Ennatosaurus se identifica como el grupo hermano de un clado que incluye Angelosaurus y las tres especies de Cotylorhynchus . Dentro de este último género, Cotylorhynchus romeri es el grupo hermano de las dos especies C. hancocki y C. bransoni . [47]
A continuación se muestra el cladograma de Caseasauria publicado por Benson en 2012. [47]
En 2015, Marco Romano y Umberto Nicosia publicaron el primer estudio cladístico que incluía casi todos los Caseidae (a excepción de Alierasaurus ronchii de Cerdeña , entonces considerado demasiado fragmentario). Este estudio nuevamente resuelve el género Casea como parafilético, con la especie “Casea” nicholsi representando un género distinto sin nombre. En su análisis más parsimonioso, Ruthenosaurus está estrechamente relacionado con Cotylorhynchus hancocki . Ennatosaurus ocupa una posición más alta que en análisis anteriores y se identifica como más estrechamente relacionado con Angelosaurus dolani . Sin embargo, la estrecha relación entre A. dolani y Ennatosaurus puede estar sesgada por lo extremadamente incompleto del material de la especie norteamericana. [dieciséis]
A continuación se muestra el cladograma de caseidas publicado por Romano y Nicosia en 2015. [16]
Un análisis filogenético publicado en 2016 por Neil Brocklehurst y colegas incluye por primera vez los géneros Callibrachion y Datheosaurus que se identifican como caseidos basales que ocupan una posición intermedia entre Eocasea y Oromycter . [45]
A continuación se muestra el análisis filogenético publicado por Neil Brocklehurst y colegas en 2016. [45]
En 2017, Romano y sus colegas publicaron el primer análisis filogenético que incluye el género Alierasaurus . Este último se recupera como taxón hermano del género Cotylorhynchus . [48]
A continuación se muestra el análisis filogenético publicado por Romano y colegas en 2017. [48]
Al describir la especie Martensius bromackerensis en 2020, Berman y sus colegas publicaron dos cladogramas en los que se identifica a Martensius como uno de los caseidos más basales y se coloca justo encima del Eocasea martini del Carbonífero Tardío . En el primer cladograma la posición del resto de las caseidas está mal resuelta. En el segundo cladograma, Casea broilii se posiciona por encima de Martensius bromackerensis , y es seguida por una politomía entre Oromycter dolesorum , Trichasaurus texensis y un clado de caseide restante. Dentro de estos taxones restantes, una secuencia de taxones ramificados comienza con Casea nicholsi , seguida por Euromycter rutenus , luego Ennatosaurus tecton , luego Angelosaurus romeri , luego un clado apical de las tres especies de Cotylorhynchus más Alierasaurus ronchii . En este clado final, Cotylorhynchus hancocki y C. bransoni son taxones hermanos y el clado forma una politomía con C. romeri y Alierasaurus ronchii . [5]
A continuación se muestran los dos cladogramas de caseidas publicados por Berman y sus colegas en 2020. [5]
En 2022, Werneburg y sus colegas describieron el género Lalieudorhynchus y publicaron un análisis filogenético que concluyó que los géneros Angelosaurus y Cotylorhynchus son parafiléticos y están representados únicamente por su especie tipo. En este análisis, Cotylorhynchus romeri se coloca justo encima del género Angelosaurus y forma una politomía con un clado que contiene a Ruthenosaurus y Caseopsis y otro clado que contiene a Alierasaurus , las otras dos especies de Cotylorhynchus y Lalieudorhynchus . Dentro de este último clado, Alierasaurus es el grupo hermano de “Cotylorhynchus” bransoni y un clado más derivado que incluye a Lalieudorhynchus y “Cotylorhynchus” hancocki . [26]
A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. [26]
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