Los pantestudinos o pan-testudinos son el grupo propuesto de todos los reptiles más estrechamente relacionados con las tortugas que con cualquier otro animal vivo. Incluye tanto a las tortugas modernas ( tortugas del grupo corona , también conocidas como testudinos) como a todos sus parientes extintos (también conocidos como tortugas de tallo ). [2] Los pantestudinos con un caparazón completo se ubican en el clado Testudinata .
La identidad de los ancestros y parientes más cercanos del linaje de las tortugas fue un misterio científico de larga data, aunque nuevos descubrimientos y mejores análisis a principios del siglo XXI comenzaron a aclarar las relaciones entre las tortugas. Tradicionalmente se las había considerado parientes de los captorínidos , que también poseían una configuración craneal anápsida . Más tarde, el consenso se inclinó hacia la ubicación de Testudinata dentro de Parareptilia , otro clado "anápsido". [3]
El análisis de datos fósiles ha demostrado que las tortugas son probablemente reptiles diápsidos , más estrechamente relacionados con los arcosaurios (cocodrilos, aves y parientes) o los lepidosaurios (lagartos, tuátaras y parientes). Uno de los primeros defensores de este escenario fue Goodrich (1916), quien defendió un origen diápsido de las tortugas basándose en evidencia morfológica. [4] El análisis genético favorece firmemente la hipótesis de que las tortugas son los parientes más cercanos de los arcosaurios, aunque los estudios que utilizan solo evidencia fósil a menudo continúan recuperándolas como parientes de los lepidosaurios o como no diápsidos. Los estudios que utilizan solo fósiles, así como los estudios que utilizan una combinación de evidencia fósil y genética, sugieren que los sauropterigios , el grupo de reptiles marinos prehistóricos que incluye a los plesiosaurios y los placodontos , a menudo superficialmente parecidos a las tortugas , son en sí mismos tortugas madre. [1] Esta hipótesis había sido investigada previamente en el siglo XIX. [5]
Lee (2001) descubrió que forzar al grupo de las tortugas a agruparse con los arcosauromorfos resultó en que Rhynchosauria se convirtiera en el clado hermano de Testudinata. Forzar una relación con los lepidosaurios resultó en que las tortugas fueran parientes cercanos de los sauropterigios dentro de Lepidosauromorpha. La hipótesis de los anápsidos aún estaba mejor respaldada, aunque no se podía rechazar una afinidad con los arcosauromorfos. [6]
Aunque los análisis basados en la morfología no suelen respaldar un clado de arcosaurios y tortugas ( Archelosauria ), Bhullar y Bever (2009) identificaron un hueso laterosfenoideo, típico de Archosauriformes , en la tortuga madre Proganochelys . Puede servir como sinapomorfía para este clado propuesto. [7]
El cladograma que se muestra a continuación sigue el resultado más probable encontrado en un análisis de las relaciones entre tortugas utilizando evidencia fósil y genética realizado por MS Lee en 2013. Este estudio encontró que Eunotosaurus , generalmente considerado un pariente de las tortugas, estaba solo muy lejanamente relacionado con las tortugas del clado Parareptilia . Sin embargo, Lee analiza la necesidad de investigar la posibilidad de que los parareptiles sean en realidad arquelosaurios en lugar de saurópsidos no saurios. [8]
El cladograma que se muestra a continuación sigue el resultado más probable encontrado en otro análisis de las relaciones entre tortugas, este utilizando solo evidencia fósil, publicado por Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. Este estudio encontró que Eunotosaurus era una tortuga madre temprana real, aunque otras versiones del análisis encontraron un apoyo débil para considerarla un pararreptil. [1]
Bever et al . (2015) redescribieron el cráneo de Eunotosaurus , identificando una fenestra temporal inferior, con un espécimen juvenil que también tenía fenestra temporal superior visible. Esto instigó una reinterpretación de este taxón como un diápsido en lugar de un anápsido. Sus análisis filogenéticos apoyaron firmemente el estado de Eunotosaurus como una tortuga madre y la ubicación de Pantestudines en Diapsida, aunque no pudieron determinar una posición bien definida dentro de ese clado. Sauropterygia y Acerosodontosaurus también terminan como posibles tortugas madre en algunos de los árboles. [9]
Benton (2015) recopiló dos sinapomorfías de Ankylopoda (que también incluirían Sauropterygia, Thalattosauria e Ichthyosauria cerca de los lepidosaurios): contacto proótico-parietal y quinto metatarsiano ganchudo. [10]
La filogenia calibrada en el tiempo recuperada por Shaffer et al. (2017) fechó la separación de Pantestudines de su clado hermano (el clado que contiene a los arcosaurios y a todos los tetrápodos más estrechamente relacionados con los arcosaurios que con cualquier otro animal vivo) a mediados del Carbonífero . [11]
Laurin y Piñeiro (2017) volvieron a colocar a las tortugas cerca de los pareiasaurios entre los parareptiles. Sin embargo, en este análisis, los parareptiles se consideraron diápsidos derivados. Los autores interpretaron estos resultados como una indicación de que podría no haber conflicto entre las hipótesis de un origen parareptiliano y un origen diápsido. [3] Sin embargo, este estudio fue criticado en un artículo de respuesta, que afirmaba que la matriz utilizada en el artículo estaba desactualizada y no tenía en cuenta las dos décadas anteriores de literatura sobre los parareptiles. [12]
El cladograma que se muestra a continuación sigue el análisis de Li et al . (2018). Coincide con la ubicación de las tortugas dentro de Diapsida, pero las ubica fuera de Sauria (el clado Lepidosauromorpha + Archosauromorpha). [13]
Gardner y Van Franken (2020) criticaron el análisis de Li et al ., citando problemas con el conjunto de datos y observando que su filogenia propuesta no estaba respaldada una vez que se corrigieron los problemas. [14]
Lichtig y Lucas (2021) propusieron que Pappochelys estaba relacionado con los sauropterigios, Eunotosaurus era un sinápsido caseido y las tortugas eran parareptiles pareiasaurios derivados cercanos a Anthodon . Según esta hipótesis, el caparazón de la tortuga evolucionó a partir de una fusión de las costillas a osteodermos dorsales. Odontocheys , que carecía de caparazón, es visto como un taxón altamente derivado en lugar de un representante del estado ancestral de las tortugas. [15] También se cuestionó la confiabilidad del apoyo molecular para Archelosauria, aunque Simões et al . (2022) encontraron apoyo morfológico para esta hipótesis. En su análisis, Pappochelys es el pantestudinario más basal, pero Eunotosaurus es un neodiápsido basal en lugar de una tortuga madre, un parareptil o un sinápsido. [16]
