La concha de gasterópodo forma parte del cuerpo de un gasterópodo o caracol, una especie de molusco . El caparazón es un exoesqueleto que protege de los depredadores, los daños mecánicos y la deshidratación, pero también sirve para la unión de los músculos y el almacenamiento de calcio. Algunos gasterópodos parecen sin caparazón ( babosas ), pero pueden tener un remanente dentro del manto o, en algunos casos, el caparazón está reducido de tal manera que el cuerpo no puede retraerse dentro de él ( semi-babosa ). Algunos caracoles también poseen un opérculo que sella la abertura del caparazón, conocida como apertura , lo que brinda mayor protección. El estudio de las conchas de los moluscos se conoce como conchología . El estudio biológico de los gasterópodos, y de otros moluscos en general, es la malacología . Los términos de morfología de la concha varían según el grupo de especies. [1]
La concha de los gasterópodos tiene tres capas principales secretadas por el manto . La capa central calcárea, tracum, normalmente está hecha de carbonato de calcio (CaCO 3 ) precipitado en una matriz orgánica conocida como conquiolina . La capa más externa es el periostraco, que es resistente a la abrasión y proporciona la mayor parte de la coloración de la concha. El cuerpo del caracol entra en contacto con la capa lisa más interna que puede estar compuesta de nácar o nácar de concha, una forma densa de conquiolina empaquetada horizontalmente, que se deposita sobre el periostraco a medida que el caracol crece. [ cita necesaria ]
La morfología de la concha de los gasterópodos suele ser bastante constante entre los individuos de una especie. Las variables de control son:
Algunos de estos factores se pueden modelar matemáticamente y existen programas para generar imágenes extremadamente realistas. Los primeros trabajos de David Raup sobre el ordenador analógico también revelaron muchas combinaciones posibles que nunca fueron adoptadas por ningún gasterópodo real.
Algunas formas de conchas se encuentran con mayor frecuencia en determinados entornos, aunque existen muchas excepciones. Los entornos de alta energía bañados por olas, como la zona intermareal rocosa , suelen estar habitados por caracoles cuyas conchas tienen una amplia apertura, una superficie relativamente baja y una alta tasa de crecimiento por revolución. Las formas muy esculpidas y con agujas altas se vuelven más comunes en entornos acuáticos tranquilos. Las conchas de las formas excavadoras, como el olivo y la terebra , son lisas, alargadas y carecen de esculturas elaboradas, para disminuir la resistencia al moverse a través de la arena. En tierra, las formas de agujas altas suelen asociarse con superficies verticales, mientras que los caracoles de caparazón plano tienden a vivir en el suelo.
Algunos gasterópodos, por ejemplo los Vermetidae , cementan el caparazón y crecen a lo largo de superficies sólidas como rocas u otros caparazones.
La mayoría de las conchas de los gasterópodos están enrolladas en espiral. La mayoría (más del 90%) [2] de las especies de gasterópodos tienen caparazones dextrales (diestros), pero una pequeña minoría de especies y géneros son prácticamente siempre sinistrales (zurdos) y muy pocas especies (por ejemplo Amphidromus perversus [3] ) muestran una mezcla de individuos dextrales y sinistrales. También se encuentran formas aberrantemente siniestrales de especies dextrales y algunas de ellas son muy buscadas por los coleccionistas de conchas. [ cita necesaria ]
Si se sostiene un caparazón de gasterópodo enrollado con la aguja apuntando hacia arriba y la abertura más o menos hacia el observador, un caparazón dextral tendrá la abertura en el lado derecho y un caparazón sinistral tendrá la abertura en el lado izquierdo. . Esta quiralidad de los gasterópodos a veces se pasa por alto cuando un no experto "voltea" fotografías de gasterópodos enrollados antes de utilizarlas en una publicación. Este "volteo" de imagen da como resultado que un gasterópodo dextral normal parezca ser uno sinistral raro o anormal.
La sinistralidad surgió de forma independiente 19 veces entre los gasterópodos marinos desde el inicio del Cenozoico . [4] Esta zurda parece ser más común en pulmonates de agua dulce y terrestres. Pero aún así las especies vivas dextrales en gasterópodos parecen representar el 99% del número total. [5]
La quiralidad en los gasterópodos aparece en la escisión temprana ( escisión en espiral ) y el gen NODAL está implicado. [6] Un estudio más reciente (2013) correlaciona el enrollamiento asimétrico del caparazón con la expresión asimétrica izquierda-derecha del gen decapentapléjico en el manto. [7]
En algunos casos, se encuentran bobinados para diestros y zurdos en la misma población. [8] Los mutantes sinistrales de especies normalmente dextrales y los mutantes dextrales de especies normalmente sinistrales son casos raros pero bien documentados entre los caracoles terrestres en general. [8] Las poblaciones o especies con enrollamiento normalmente mixto son mucho más raras y, hasta donde se sabe, se limitan, con una excepción, a unos pocos géneros de caracoles tropicales arbóreos. [8] Además de Amphidromus , el Liguus vittatus cubano (Swainson), el Liguus virgineus haitiano (Linnaeus) (familia Orthalicidae ), algunas Partulina hawaianas y muchas Achatinella hawaianas (familia Achatinellidae ), así como varias especies de Partula de las islas del Pacífico (familia Partulidae ) , se sabe que tienen poblaciones mixtas dextral-sinistral. [8]
Una posible excepción puede afectar a algunos de los clausílidos europeos de la subfamilia Alopiinae. [8] Son calcífilos obligatorios que viven en colonias aisladas en afloramientos de piedra caliza. [8] Varios conjuntos de especies difieren sólo en la dirección de enrollamiento, pero la evidencia no es concluyente en cuanto a si los caparazones zurdos y diestros viven juntos. [8] Soos (1928, págs. 372–385) [ cita completa necesaria ] resumió discusiones previas sobre el problema y concluyó que las poblaciones diestras y zurdas eran especies distintas. [8] Otros han declarado que estas poblaciones no eran distintas, y la cuestión está lejos de estar resuelta. [8] El clausílido peruano, Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, págs. 216-217), [ cita completa necesaria ] también ha sido descrito como una especie de anfidromino. [8]
Degner (1952) ha estudiado la genética del enrollamiento inverso en un raro mutante dextral de otro clausílido, Alinda biplicata (Montagu). [8] El mecanismo es el mismo que en Radix peregra (Müller), con la dirección de enrollamiento determinada por un recesivo mendeliano simple . [8]
En fotografías o ilustraciones, el caparazón de un gasterópodo se puede mostrar orientado de varias formas estándar:
El caparazón comienza con el caparazón larvario, los (generalmente) diminutos verticilos embrionarios conocidos como protoconcha , que a menudo es bastante distinto del resto del caparazón y no tiene líneas de crecimiento. A partir de la protoconcha, que forma el vértice de la aguja , las espirales o verticilos de la concha aumentan gradualmente de tamaño. Normalmente los verticilos son de sección circular o elíptica. La aguja puede ser alta o baja, ancha o delgada, según la forma en que estén dispuestas las espiras de la concha, y el ángulo apical de la concha varía en consecuencia. Los verticilos a veces descansan libremente unos sobre otros (como en Epitonium scalare ). También pueden superponerse a los verticilos anteriores, de modo que los verticilos anteriores puedan estar cubiertos en gran parte o totalmente por los posteriores. Cuando se produce una angulación, el espacio entre ésta y la sutura superior constituye el área conocida como "hombro" del caparazón. El ángulo del hombro puede ser liso o aquillado y, en ocasiones, puede tener nudos o espinas.
La forma más simple de escultura del caparazón de los gasterópodos consiste en crestas longitudinales y/o crestas transversales. Pueden aparecer espirales primarias en sucesión regular a ambos lados de la primera primaria, que generalmente se convierte en el ángulo del hombro si se produce angulación. Las espirales secundarias pueden aparecer por intercalación entre las primarias y generalmente están ausentes en la concha joven, excepto en algunos tipos muy acelerados. Las espirales terciarias se intercalan entre los grupos anteriores en especies más especializadas. Las costillas son pliegues transversales regulares de la concha, que generalmente se extienden de sutura a sutura. Suelen estar espaciados uniformemente y atravesados por espirales. En los tipos especializados, cuando se forma un ángulo del hombro, se concentran como nodos sobre este ángulo, desapareciendo del hombro arriba y del cuerpo abajo. Las espinas pueden reemplazar los ganglios en etapas posteriores. Se forman como muescas en el margen del caparazón y posteriormente se abandonan, a menudo permaneciendo abiertas por delante. También pueden surgir espinas irregulares en varias partes de la superficie del caparazón (ver Platyceras ).
Cuando se forma una fila de espinas en el borde o el labio exterior del caparazón durante un período de descanso, esta característica a veces permanece detrás como una variz como en ( Murex ) y muchos de los Ranellidae . Las várices también pueden formarse por simple expansión del labio exterior y una posterior reanudación del crecimiento desde la base de la expansión.
La abertura o peristoma de la concha puede ser simple o modificada de diversas formas. Generalmente se reconocen un labio externo y otro interno (columelar). Estos pueden ser continuos entre sí o pueden estar divididos por una muesca anterior. Éste, en algunos tipos ( Fusinus , etc.) se extrae hacia un canal sifonal anterior , de mayor o menor longitud.
En ciertos taxones está presente una muesca superior o posterior, y esto puede dar lugar a la formación de una cresta o plataforma junto a la sutura ( Clavilithes ). En ciertos tipos (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae, etc.) se produce una emarginación o muesca exterior (lateral), a veces prolongada hasta formar una hendidura, y el cierre progresivo de esta hendidura puede dar lugar a una banda de hendidura definitivamente marcada. En algunos casos la hendidura se abandona y queda como un agujero ( Fissurellidae ), o por renovación periódica como una sucesión de agujeros ( Haliotis ). La marginación exterior a menudo sólo está indicada por el curso reflejado de las líneas de crecimiento en el caparazón.
En el interior del labio externo a veces se encuentran varias crestas o plicaturas llamadas liras , y estas en ocasiones pueden ser fuertes y parecidas a dientes ( Nerinea ). Crestas o pliegues columelares similares se encuentran con mayor frecuencia en el labio interior, junto a la columela o torsión espiral central. Estos pueden ser oblicuos o normales al eje de enrollamiento (horizontal), pocos o numerosos, fácilmente visibles o muy dentro del caparazón para ser invisibles excepto en los caparazones rotos. Cuando el eje de enrollamiento es hueco (aguja perforada), la abertura en la base constituye el ombligo . El ombligo varía mucho en tamaño y puede estar total o parcialmente cubierto por una expansión o callo del labio interno ( Natica ).
Muchas conchas recientes , cuando el animal está vivo o la concha está recién vacía, tienen una capa superior de epidermis o periostraco córneo, liso o peludo , una capa proteica que a veces es lo suficientemente gruesa como para ocultar las marcas de color de la superficie de la concha. caparazón. El periostraco, así como la coloración, rara vez se conservan en conchas fósiles.
El extremo de apertura del caparazón de los gasterópodos es el extremo anterior, más cercano a la cabeza del animal; el vértice de la aguja es a menudo el extremo posterior o al menos el lado dorsal. La mayoría de los autores imaginan las conchas con el vértice de la aguja hacia arriba. En vida, cuando las partes blandas de estos caracoles se retraen, en algunos grupos la abertura del caparazón se cierra mediante el uso de un opérculo córneo o calcáreo , una estructura similar a una puerta que es secretada por la superficie superior del caracol y unida a ella. parte posterior del pie. El opérculo es de forma muy variable en los diferentes grupos de caracoles que lo poseen. [9]
La terminología utilizada para describir los caparazones de los gasterópodos incluye:
La forma general del caparazón varía. Por ejemplo, se pueden distinguir tres grupos según la relación alto – ancho: [10]
Las siguientes son las principales modificaciones de forma en la concha de los gasterópodos. [11]
La distinción detallada de la forma puede ser: [12] [13]
Las medidas más utilizadas de la concha de un gasterópodo son: la altura de la concha, el ancho de la concha, la altura de la abertura y el ancho de la abertura. También se utiliza a menudo el número de verticilos.
En este contexto, la altura (o la longitud) de una concha es su medida máxima a lo largo del eje central. El ancho (o ancho, o diámetro) es la medida máxima del caparazón en ángulo recto con respecto al eje central. Ambos términos sólo están relacionados con la descripción del caparazón y no con la orientación del caparazón en el animal vivo.
La mayor altura de cualquier concha se encuentra en la especie de caracol marino Syrinx aruanus , que puede medir hasta 91 cm. [14]
El eje central es un eje imaginario a lo largo de una concha, alrededor del cual, en una concha enrollada, los verticilos giran en espiral. El eje central pasa por la columela, el pilar central del caparazón.
Entre las funciones propuestas invocadas para la variabilidad de los caparazones durante la evolución se incluyen la estabilidad mecánica, [15] la defensa contra los depredadores [16] y la selección climática. [17] [18]
Los caparazones de algunos gasterópodos se han reducido total o parcialmente durante su evolución . Esta reducción se puede observar en todas las babosas , en las semibabosas y en varios otros gasterópodos marinos y no marinos. A veces, la reducción del caparazón se asocia con una forma de alimentación depredadora.
Algunos taxones perdieron el enrollamiento de su caparazón durante la evolución. [19] Según la ley de Dollo , no es posible recuperar el enrollamiento de la concha después de su pérdida. A pesar de eso, hay pocos géneros en la familia Calyptraeidae que cambiaron su ritmo de desarrollo ( heterocronía ) y recuperaron (reevolución) un caparazón enrollado de la condición anterior de un caparazón desenrollado similar a una lapa. [19]
En cantidades suficientemente grandes, los caparazones de gasterópodos pueden tener un impacto suficiente en las condiciones ambientales como para afectar la capacidad de fosilización de los restos orgánicos en el entorno local. [20] Por ejemplo, en la Formación Dinosaur Park , la cáscara de huevo de hadrosaurio fósil es rara. [20] Esto se debe a que la descomposición de los taninos de la vegetación de coníferas local habría provocado que las aguas antiguas se volvieran ácidas. [20] Los fragmentos de cáscara de huevo están presentes sólo en dos sitios de microfósiles , en los cuales predominan las cáscaras preservadas de la vida de invertebrados, incluidos los gasterópodos. [20] Fue la lenta disolución de estas cáscaras, liberando carbonato de calcio en el agua, lo que elevó el pH del agua lo suficiente como para evitar que los fragmentos de cáscara de huevo se disolvieran antes de que pudieran fosilizarse. [20]
Este artículo incorpora texto de dominio público de referencias, [1] [8] [9] y texto CC-BY-2.0 de referencia. [18]
Laidlaw FF y Solem A. (1961). "El género de caracoles terrestres Amphidromus: un catálogo sinóptico". Zoología Fieldiana 41 (4): 505–720.
