Amphidromus es un género de caracoles terrestres tropicales que respiran aire, moluscos gasterópodos pulmonados terrestres de la familia Camaenidae . Los caparazones de Amphidromus son relativamente grandes, de 25 mm (0,98 pulgadas) a 75 mm (3,0 pulgadas) en su dimensión máxima, y particularmente coloridos. Durante el siglo XVIII, estuvieron entre las primerasconchas de caracol terrestre indonesio traídas a Europa por viajeros y exploradores. Desde entonces, el género ha sido ampliamente estudiado: naturalistas y zoólogos escribieron varias monografías y catálogos completos durante el período comprendido entre principios del siglo XIX y mediados del XX. Los estudios modernos se han centrado en comprender mejor las relaciones evolutivas dentro del grupo, así como en resolverproblemas taxonómicos .
El género Amphidromus es inusual porque incluye especies que tienen un enrollamiento de concha dextral y especies que tienen un enrollamiento de concha sinistral . Además, algunas especies dentro de este género son particularmente notables porque sus poblaciones incluyen simultáneamente individuos con enrollamiento de caparazón zurdo y diestro. Se trata de un fenómeno extremadamente raro y muy interesante para los biólogos. Los estudios centrados en la anatomía blanda de Amphidromus son dispersos y fragmentarios. Sólo se conoce información sobre la anatomía interna de unas pocas especies y nunca se ha llevado a cabo un estudio morfológico comparativo más amplio.
Las especies del género Amphidromus son arbóreas ; en otras palabras, son caracoles arbóreos. Sin embargo, aún falta información más detallada sobre sus hábitos. Se desconocen los hábitos alimentarios generales de estos caracoles, pero se sabe que algunas especies se alimentan de hongos microscópicos , líquenes o algas terrestres . Los propios anfidromus son presa de aves, serpientes y probablemente también de mamíferos más pequeños como las ratas.
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El nombre genérico se deriva de las palabras griegas antiguas amphí ( ἀμφί ), que significa "en ambos lados", y drómos ( δρόμος ), que significa "corriendo", en alusión a las diferentes quiralidades de las conchas. [5] Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes y bastante coloridas; Un número considerable de ellos se encontraban entre los primeros caracoles terrestres indonesios traídos a Europa por viajeros y exploradores durante el siglo XVIII . Comparativamente, los malacólogos han recolectado un número mucho menor de especímenes. [4]
Antes de 1800 se describieron varias especies y formas , la mayoría de ellas con datos de localidad inadecuados. Al menos dos nombres: Amphidromus laevus (Müller, 1774) y la forma A. perversus f. aureus Martyn, 1784; todavía (a partir de 2017) aún no se han reportado en una localidad precisa. Durante la primera mitad del siglo XIX, se nombraron muchas especies y variedades, generalmente con datos de localidad deficientes. No fue hasta que Eduard von Martens (1867) publicó su monografía [6] que se intentó cubrir todo el complejo de especies dentro de este género. La monografía de 1867 contenía considerable información tanto sobre la variación dentro del género como sobre los problemas de la distribución geográfica de la especie. Muchos conceptos que se originaron con von Martens todavía están en uso (a partir de 2017). [4]
En 1896, Hugh Fulton [7] organizó 142 nombres específicos y varietales en dieciocho grupos de especies que contenían un total de 64 especies. Cuando apareció la monografía de Henry Augustus Pilsbry de 1900 Manual of Conchology [8] , el número de especies del género Amphidromus había aumentado a 81, y éstas se ubicaron en diecinueve grupos. El estudio de Pilsbry sigue siendo la única monografía ilustrada del género y todavía se considera indispensable para cualquier estudio serio del género. [4]
Desde 1900, los principales estudios taxonómicos sobre Amphidromus han sido de alcance faunístico (un estudio de la fauna de algún territorio o área). Los artículos del malacólogo estadounidense Paul Bartsch (1917, 1918, 1919) [9] [10] [11] sobre las especies filipinas, Bernhard Rensch (1932) [12] sobre las formas de las islas menores de la Sonda y Tera van Benthem Jutting (1950) , 1959) [13] [14] sobre las poblaciones de Java y Sumatra son especialmente completos. Potencialmente la contribución más valiosa [4] es la de Curt Haniel (1921), [15] quien discutió la variación dentro de A. contrarius y A. reflexilabris en Timor ; las variaciones de color y forma quedaron bien ilustradas en una serie de láminas en color.
La literatura publicada después de 1900 contiene muchas descripciones dispersas de nuevas formas y subespecies de colores. De los 309 nombres de la lista de nomenclatura, 111 (35,9%) se publicaron después de Pilsbry (1900). Adolf Michael Zilch (1953) [16] enumeró especímenes tipo en el Museo Senckenberg e ilustró muchas especies no figuradas anteriormente. Frank Fortescue Laidlaw y Alan Solem (1961) reconocieron 74 especies por su nombre y consideraron que el material de las Islas Banda probablemente representaba una especie no descrita. Once de las especies reconocidas por Laidlaw & Solem fueron descritas después de la aparición de la monografía de Pilsbry. Sin embargo, varias especies reconocidas por Pilsbry han sido subordinadas posteriormente al estado subespecífico o varietal, y algunos nombres han sido transferidos a incertae sedis , ya que se basan en referencias centenarias que no han sido corroboradas por coleccionistas más recientes. De hecho, el estudio de Laidlaw & Solem (1961) constituye un complemento a la monografía de Pilsbry con sus extensas láminas, y muchas de las conclusiones de Laidlaw & Solem sobre las relaciones de las formas de color descritas como especies se tomaron no tanto de nuevas muestras, sino de el alcance de la variación que fue esbozado por Haniel (1921) en su estudio pionero. [4]
Las especies del género Amphidromus suelen tener conchas lisas, brillantes, de colores brillantes, alargadas o cónicas, enrolladas dextral o sinistralmente . Las conchas son moderadamente grandes, con una dimensión máxima de 25 mm (0,98 pulgadas) a 70 mm (2,8 pulgadas), y tienen de 6 a 8 verticilos convexos . Su patrón de color suele ser monocromático amarillento o verdoso, pero puede ser variado. La abertura es de forma oblicua u ovada, sin dientes ni pliegues, y con una altura de abertura que oscila entre dos quintos y un tercio de la altura total de la concha. El peristoma se expande y/o refleja y, en ocasiones, se engrosa. La columela puede ser recta o recurvada, el callo parietal es débil o bien desarrollado y el ombligo puede estar abierto o cerrado. La rádula es espatulada, tiene dientes cúspides dispuestos en filas, generalmente con un diente central monocúspide y dientes laterales bicúspides o tricúspides. La mandíbula es delgada y débil, con costillas bajas y planas. La región palial es sigmuretrosa , con un riñón muy largo y estrecho. Los genitales son los de los camaénidos típicos, con un receptáculo seminal largo, un pene corto con inserción baja del músculo retractor y un ciego epifálico corto o largo (flagelo y apéndice). Los espermatóforos tienen un contorno pentagonal en sección transversal . Los anfidromos son animales típicamente arbóreos . [4] [17]
Los caparazones de Amphidromus son relativamente grandes, de una a tres pulgadas de alto, y coloridos. Amphidromus tiene una concha helicoidal alargada-cónica u ovado-cónica de 5 a 8 verticilos . El caparazón puede ser delgado y frágil, o muy pesado y sólido, sin que se conozca una correlación entre la estructura del caparazón y la distribución o los hábitats. [4]
En algunas especies de este género, el caparazón se enrolla invariablemente hacia la derecha, y en muchas otras invariablemente hacia la izquierda. Sin embargo, un número significativo de especies de este género son "anhidrominas"; este término significa que dentro de la misma población se encuentran bobinados de conchas tanto diestros como zurdos. Se podría decir que son " polimórficos " para la dirección de enrollamiento de la capa, pero debido a que sólo hay dos tipos posibles de enrollamiento de la capa, se describen como " dimórficos " en el enrollado. Los dos tipos de enrollamiento de la concha ocurren en algunas especies en cantidades aproximadamente iguales, otras especies tienen un claro predominio de una fase. Aún no hay información sobre la herencia de este carácter en Amphidromus . [4]
Debido a que casi todas las demás especies de gasterópodos anfidrominos, como las de los géneros Partula y Achatinella , ya se han extinguido, [18] el género Amphidromus , que contiene más de 110 especies, es excepcionalmente útil para el estudio de la evolución de la asimetría en los animales. [18] y es por esto que la conservación de este género es de esencial importancia para los biólogos.
Los verticilos del caparazón de las especies de Amphidromus son moderadamente convexos y, con sólo unas pocas excepciones, son lisos o tienen una leve escultura de líneas de crecimiento. Sin embargo, una escultura de costillas radiales oblicuas moderadamente pesadas ha aparecido al menos cuatro veces distintas en el género y se puede ver en las siguientes especies: Amphidromus costifer Smith de la provincia de Binh Dinh en Vietnam; A. begini Morlet de Camboya; A. heccarii Tapparone-Canefri de Célebes; y el complejo A. palaceus - A. winteri de Java y Sumatra. En correlación con las nervaduras hay una coloración monocromática clara y una concha delgada con una gran abertura y un labio ensanchado. Muchas conchas sólidas de otras especies muestran una ligera rugosidad en la superficie, pero esto es muy diferente de la escultura acanalada mencionada anteriormente. [4]
La apertura es generalmente grande y varía entre dos quintos y un tercio de la altura del caparazón, a menudo dentro de la misma población. Por lo general, el labio está al menos algo expandido y en formas como A. reflexilabris Schepman y A. winteri (Pfeiffer) var. Inauris Fulton, el labio sólo puede llamarse ensanchado. En A. perversus (Linnaeus) y la mayoría de las otras especies de caparazón grueso, el labio está engrosado internamente, formando un "rollo" en su expansión, y tiene un callo parietal muy pesado . En especies de caparazón fino, el labio suele ser un simple borde reflejado. El área umbilical puede estar parcialmente abierta, casi cerrada o sellada. Esta característica a veces proporciona un criterio útil para una identificación específica. El ángulo de la pared parietal varía, pero no se ha recopilado información precisa al respecto. [4]
En general, los verticilos de la concha aumentan de tamaño con bastante regularidad; sin embargo, especies que probablemente estén estrechamente relacionadas, como A. sinistralis (Reeve) y A. heccarii Tapparone-Canefri, pueden tener grados de incremento de verticilos bastante diferentes. No se ha intentado expresar estas diferencias merísticamente, ya que la mayor parte del material disponible era inadecuado para el tratamiento estadístico. Las dimensiones reales del caparazón varían mucho tanto dentro como entre especies. El tamaño mínimo adulto es de unos 21 mm de altura, el máximo observado de unos 75 mm. No hay mucha variación en el tamaño de los adultos dentro de las especies: sólo unas pocas especies, en particular A. maculiferus , A. sinensis y A. entobaptus , tienen una variación en el tamaño de los adultos superior a siete u ocho milímetros en total. [4]
El aspecto más importante de la variación de las conchas dentro del género es el patrón de color. En general, muchos caracoles arbóreos son de colores brillantes, siendo ejemplos obvios los géneros bulimúlidos Drymaeus y Liguus , el cepólido Polymita y el camaénido Papuina . Sin embargo, Polymita , Liguus y Amphidromus destacan especialmente por sus variaciones de color. El color de fondo básico de Amphidromus parece ser amarillo, y este color generalmente (a excepción de Amphidromus entobaptus ) se limita a las capas superficiales del caparazón, ya que los especímenes desgastados parecen estar casi desprovistos de color. En algunas especies, el color de fondo es blanquecino y algunas tienen colores de fondo oscuros. Los verticilos apicales son pálidos, morados, marrones o negros, y esto a veces varía dentro de una población (como en A. quadrasi ). Algunas especies, por ejemplo A. schomburgki , tienen un periostraco verde caducifolio . [4]
Los patrones zonales continuos pueden tomar la forma de bandas subsuturales blanquecinas ( A. similis ), pigmentación subperiférica intensa ( A. perversus var. infraviridis ), líneas de color subsuturales ( A. columellaris ), amplias bandas de color en espiral ( A. metabletus , A. webbi ), o bandas espirales estrechas ( A. laevus ). La zonificación interrumpida puede consistir en la interrupción de bandas en manchas en ( A. maculatus ); división de zonas muy irregular ( A. perversus vars. sultanus e interruptus ); formación de rayas radiales oblicuas que corren paralelas (en A. inversus ) o cruzan (en A. lastrigatus ) las líneas de crecimiento incremental; o casi todas las combinaciones y variaciones imaginables de estos factores. A menudo, el patrón cambiará radicalmente desde el ápice hasta el verticilo del cuerpo (en A. quadrasi vars.). La apertura, el callo parietal , la columela , el labio y la región umbilical están marcados de diversas formas con rosa, marrón, morado, blanco o negro. Haniel (1921) [15] incluye varias láminas en color que demuestran claramente el grado de variación del color dentro de dos especies del tipo Syndromus . A. perversus y A. maculiferus del subgénero Amphidromus son igualmente variables, mientras que especies como A. inversus y A. similis tienen una coloración casi uniforme. [4]
En las conchas de la mayoría de las especies del subgénero Amphidromus , las etapas de reposo están marcadas por la deposición de una banda radial marrón o negra llamada variz . Esto parece ser raro en el subgénero Syndromus , aunque el caparazón de A. laevus muestra evidencia de interrupción de las bandas espirales después de una fase de reposo. [4]
El reconocimiento de especies se basa en combinaciones de variaciones estructurales menores en la forma, apertura, contorno del verticilo, región umbilical y patrón de color. Parece ser que muchas especies tienen un patrón de color estable, mientras que otras especies parecen variar enormemente. Unas muestras de campo adecuadas y no seleccionadas permitirán una mejor comprensión de la estabilidad o variabilidad relativa de especies particulares en localidades individuales. [4]
La información sobre la anatomía blanda de Amphidromus está muy dispersa y fragmentada. El relato más completo es el de Arnold Jacobi (1895) [19] sobre especímenes de Great Natuna ( Islas Natuna ) y Djemadja ( Islas Anamba ). Desafortunadamente, aunque está claro que existen diferencias anatómicas en las dos especies que Jacobi diseccionó, lamentablemente no sabemos en qué formas trabajó, porque había identificado incorrectamente su material. En su artículo se refirió a las dos especies como Amphidromus chloris y la fase interrumpida de A. perversus . Sin embargo, eso no es posible, porque en realidad Amphidromus chloris es una especie que se encuentra sólo en las Islas Filipinas, y la fase de interrupción de A. perversus no está presente en las Islas Natuna. [4]
Carl Arend Friedrich Wiegmann (1893, 1898) [20] [21] analizó partes de la anatomía de A. adamsii , A. porcellanus , A. contrarius y A. sinistralis . Walter Edward Collinge (1901, 1902) [22] [23] destacó brevemente las características de A. palaceus y A. parakensis (reportadas como A. perversus ). Haniel (1921) [15] diseccionó A. contrarius y A. reflexilabris , y Bernhard Rensch publicó algunas notas dispersas en sus diversos estudios faunísticos. En Pilsbry (1900) se mencionan algunas notas anteriores. [4] [8]
Caracteres como el riñón largo y estrecho con uréter reflejado y uréter secundario cerrado , el complejo peniano con pene diferenciado, que se continúa con el epifalo, ciego epifálico (un flagelo y un apéndice), conducto gametolítico no ramificado, falta de órganos accesorios vaginales, y la condición básica de los sistemas nervioso y de los músculos retractores respaldan la inclusión de Amphidromus en la familia Camaenidae. [17] Este grupo de caracoles se encuentra en una amplia variedad de hábitats en los trópicos de Asia oriental y Australasia , y es una de las familias más diversas del clado Stylommatophora . [24] Aunque Laidlaw y Solem (1961) no proporcionaron más detalles adicionales sobre la anatomía de Amphidromus , estudios posteriores de distintos autores, por ejemplo, Bishop (1977) [25] y Solem (1983), [26] han demostrado que la función reproductiva El sistema puede proporcionar datos valiosos para el reconocimiento de especies. [4]
Antes de 1900, la similitud en la forma del caparazón de Amphidromus con la de los caracoles arbóreos sudamericanos de la familia Bulimulidae había engañado a los taxónomos. Sin embargo, las disecciones realizadas por Wiegmann y Jacobi mostraron claramente que las características anatómicas internas de Amphidromus eran las mismas que las de los Camaenidae asiático-indonesios , y que el parecido del caparazón de Amphidromus con el de los bulimúlidos era simplemente un ejemplo de paralelismo . [4]
Laidlaw y Solem (1961) reconocieron 75 especies en el género Amphidromus y colocaron otros siete nombres bajo incertae sedis . En 2010, se reconocieron 87 especies del género Amphidromus . [18] [27] [28] [4] Las especies dentro del género Amphidromus se dividen en dos subgéneros, como se muestra en la siguiente lista: [18]
Descrito originalmente como Helix perversus por Linneo en 1758 , Amphidromus perversus es la especie tipo del género Amphidromus , por la designación posterior de Eduard von Martens (1860). [29] Las especies del subgénero Amphidromus son anfidrominas (dentro de la población se encuentran caracoles zurdos y diestros) con algunas excepciones. Cuatro taxones dextrales son: A. dadochyi , A. protania , A. schomburgki dextrochlorus y A. inversus annamiticus ; y uno sinistral: A. atricallosus classiaris . [18] Estas especies suelen tener caparazones que tienen las siguientes características: son grandes (la altura a menudo supera los 35 mm (1,4 pulgadas)); tienen una relación alto/ancho inferior a 1,85; y un color de concha amarillento o verdoso. Anatómicamente tienen un epifalo y un flagelo largos, y suele haber un apéndice. [4] [17]
Todas las especies del subgénero Syndromus, excepto dos , son sinistrales. Las excepciones son la anfidromina A. glaucolarynx y la dextral A. kruehni . [28] La especie tipo del subgénero Syndromus es A. contrarius Müller, 1774, por la designación posterior de Adolf Michael Zilch (1960). [30] Las especies del subgénero Syndromus tienen caparazones más pequeños (altura generalmente inferior a 35 mm (1,4 pulgadas) y relación altura/ancho superior a 1,85), con un patrón de color variable. También tienen un epifalo y un flagelo cortos, sin apéndice. [4] [17] Un tercer subgénero posible, Goniodromus Bülow, 1905 (especie tipo Amphidromus büllowi Fruhstorfer, 1905), [31] también se cita en la literatura, aunque su estado subgenérico aún no se ha confirmado. [17]
Los análisis moleculares de secuencias parciales de ADNr 16S de 18 especies distintas realizados por Sutcharit y colegas (2007) [18] indican que Amphidromus es un grupo monofilético . En su estudio, diferentes cladogramas obtenidos mediante distintos métodos, como máxima parsimonia , unión de vecinos y máxima verosimilitud, eran congruentes entre sí. Aunque la topología obtenida para el subgénero Amphidromus era bastante consistente con la taxonomía actual, la filogenia de las especies sinistrales de Syndromus no mostró tal correspondencia. También según sus resultados, la enantiomorfia parece ser el estado ancestral de enrollamiento de las conchas en el género Amphidromus , lo que es contrario a la expectativa general de las conchas enrolladas dextralmente como una condición ancestral. [18]
A pesar de ser morfológicamente idénticos, algunos especímenes supuestamente pertenecientes a tres especies, a saber, Amphidromus semitessellatus , A. xiengensis y A. areolatus , aparentemente tenían orígenes polifiléticos de haplotipos de ADNmt . Esto dio como resultado que la misma especie apareciera simultáneamente en distintos clados a lo largo de la topología: por ejemplo, A. areolatus se puede encontrar en dos clados diferentes en el cladograma de Sutcharit y su colega (2007), agrupados respectivamente con A. xiengiensis y también con A. semitesselatus . Según los autores, estos resultados podrían explicarse por patrones de color de concha convergentes y polimórficos (por ejemplo, las conchas de los especímenes tenían colores y formas muy similares, aunque los marcadores de ADNmt mostraron diferencias significativas). Alternativamente, también podrían ser el resultado de una hibridación introgresiva o un polimorfismo ancestral del ADNmt. En cualquier caso, aún serían necesarios análisis de filogeografía utilizando otros marcadores ( marcadores nucleares u otros marcadores de ADNmt) o caracteres morfológicos adicionales para aclarar aún más estas cuestiones. [18]
Actualmente, no se han registrado fósiles prehumanos confiables de Amphidromus . Tera van Benthem Jutting (1932) [32] informó haber encontrado varios especímenes de A. filozonatus que habían sido comidos en tiempos prehistóricos por los nativos, en la cueva Sampoeng, Java central; y unos años más tarde (van Benthem Jutting, 1937, págs. 92–94) [33] el mismo autor informó sobre un solo espécimen de A. palaceus de Trinil Beds de Java. Ninguno de los registros es anterior a la ocupación humana y, por lo tanto, no arrojan luz sobre la historia prehumana de Amphidromus . [4]
El género Amphidromus se extiende desde el este de la India, en el suroeste de Asia (limitado al norte por el Himalaya ), hasta el norte de Australia (limitado al este por la Línea de Weber ). [17] [26] Las especies de Amphidromus se encuentran en las siguientes localidades: en las colinas Garo y Khasi de Meghalaya en el noreste de la India ; en Birmania , Península Malaya , Tailandia , Laos , Camboya , Vietnam , Indonesia hasta el este de Sulawesi , Islas Banda , Timor y las Islas Tenimber (pero no en Ceram, Buru, Halmahera, Isla Batjan, Islas Obi, Aru y Islas Kei o el Archipiélago Talaud y algunas islas satélites de Celebesia); en el sur de Filipinas , en particular Mindanao y Balabac, Palawan ; [4] y en el norte de Australia (representado únicamente por Amphidromus cognatus ). [26]
Las especies de Amphidromus son caracoles terrestres arbóreos. Más información sobre los hábitos y el modo de vida de las especies de Amphidromus es casi inexistente, sin embargo, estos caracoles generalmente han sido recolectados mientras se arrastraban sobre árboles o arbustos. Se desconoce la dieta de Amphidromus , pero se cree que Amphidromus atricallosus perakensis se alimenta de hongos microscópicos , líquenes o algas terrestres . [4] [34]
A pesar de la gran diversidad dentro de este género, en 2017 aún faltan estudios completos sobre la historia de vida de las especies de Amphidromus ; sólo existen unas pocas observaciones del comportamiento de especies dentro del género, y estas observaciones se encuentran dispersas en toda la literatura. Un estudio realizado por Eugen Paravicini (1921) [35] describió el comportamiento de puesta de huevos en Amphidromus palaceus var. pura en Palimanan, Java Occidental . Según las observaciones de Paravicini, en octubre de 1920, los lugareños de Java Occidental trajeron dos "nidos" que contenían caracoles que recién habían comenzado a depositar sus huevos; un caracol había doblado las hojas exteriores de un brote joven de bambú y las había pegado formando una corneta puntiaguda. El brote colgaba verticalmente con el extremo estrecho apuntando hacia arriba y la abertura ancha hacia abajo. [4] La parte superior del saco estaba llena de huevos cuando se recogieron. El caracol descendió lentamente, girando alrededor de su eje longitudinal, y depositó huevos hasta llenar toda la cavidad. Si una grieta en la canasta exponía los huevos al aire, se secaban rápidamente. Dos días después de la captura, terminó la puesta de huevos y el caracol cerró la abertura doblando más hojas. Probablemente pasaron cuatro días depositando huevos, ya que la cavidad estaba medio llena al comienzo de las observaciones. Un segundo nido de hojas de mango dobladas de manera similar contenía 234 huevos. El volumen de huevos en cada caso superó con creces el tamaño del caracol, lo que indica que los huevos deben encapsularse justo antes de su deposición. Las cápsulas eran muy finas y se secaban rápidamente al exponerlas al aire. Octubre marcó el inicio de la temporada de lluvias y probablemente este sea el período normal de reproducción. Van Benthem Jutting (1950, p. 493) [13] informó que los huevos de A. porcellanus habían comenzado a eclosionar sólo diez días después de ser puestos. Se han informado hábitos similares de construcción de nidos para otras especies, pero no se ha publicado ningún estudio completo de su ciclo de vida. Hasta 1961 no se disponía de información sobre el ciclo de actividad, longevidad, tasa de crecimiento, etc. [4]
Schilthuizen et al. (2005) describieron la estructura espacial de una población de A. inversus en Malasia. [36] Schilthuizen et al. (2007) encontraron que existe selección sexual en el apareamiento con caracoles de quiralidad opuesta. [37] Esto significa que los caracoles zurdos se aparean más a menudo con caracoles diestros que con caracoles del mismo enrollamiento. Además existen adaptaciones anatómicas del espermatóforo y de la parte femenina del sistema reproductivo para el éxito de estos apareamientos. [37]
Los depredadores de los caracoles Amphidromus incluyen el barbudo de corona roja Megalaima rafflesii , [38] y probablemente otras especies de aves . [34] Se sabe que las serpientes asiáticas del género Pareas se alimentan de especies de Amphidromus quitando las partes blandas de los caparazones. [39] [17] Se encontraron muchas conchas de Amphidromus en la guarida de una rata en Malasia. [37]
Este artículo incorpora texto de dominio público de la referencia. [4]
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