El caballo de Przewalski ( /( p ) ʃ ə ˈ v ɑː l s k iː z , ˌ p ɜːr ʒ ə -/ (p)shə- VAHL -skeez, PUR -zhə- ; [3] Ruso: [prʐɨˈvalʲskʲɪj] ( Пржевалький ) ; polaco: [pʂɛˈvalskʲi] ; Equus ferus przewalskii o Equus przewalskii [4] ), también llamado takhi , [5] caballo salvaje mongol o caballo dzúngaro , es un caballo raro y en peligro de extinción originario de las estepas de Asia Central . Lleva el nombre del geógrafo y explorador ruso Nikolay Przhevalsky . Una vez extinto en estado salvaje , desde la década de 1990 ha sido reintroducido en su hábitat nativo en Mongolia en el Parque Nacional Khustain Nuruu , la Reserva Natural Takhin Tal y Khomiin Tal, así como en varios otros lugares de Asia Central y Europa del Este . [1]
Varias características genéticas del caballo de Przewalski difieren de lo que se ve en los caballos domésticos modernos, lo que indica que ninguno es antepasado del otro. Por ejemplo, el caballo de Przewalski tiene 33 pares de cromosomas, frente a los 32 del caballo doméstico. Sus linajes ancestrales se separaron de un ancestro común hace entre 160.000 y 38.000 años, mucho antes de la domesticación del caballo . El caballo de Przewalski fue considerado durante mucho tiempo el único caballo verdaderamente salvaje que quedaba, en contraste con el mustang americano y el brumby australiano , que son caballos salvajes que descienden de animales domesticados . Esta suposición fue cuestionada en 2018 cuando el análisis de ADN de restos de caballos asociados con la cultura Botai de Asia Central de 5.000 años de antigüedad reveló que los animales eran del linaje Przewalski. Sin embargo, se ha cuestionado el estado de domesticación de estos animales. Su posición taxonómica todavía se debate, y algunos taxónomos tratan al caballo de Przewalski como una especie , E. przewalskii , otros como una subespecie de caballo salvaje ( E. ferus przewalskii ) o una variedad del caballo domesticado ( E. caballus ).
El caballo de Przewalski es robusto, más pequeño y más bajo que sus parientes domesticados. La altura típica es de aproximadamente 12 a 14 manos (48 a 56 pulgadas, 122 a 142 cm) y el peso promedio es de alrededor de 300 kg (660 lb). Tienen un pelaje pardo con rasgos de pangaré y, a menudo, tienen marcas primitivas oscuras .
El caballo de Przewalski fue descrito formalmente como una especie nueva en 1881 por Ivan Semyonovich Polyakov. La posición taxonómica del caballo de Przewalski sigue siendo controvertida y no existe consenso sobre si se trata de una especie completa (como Equus przewalskii ); una subespecie del caballo salvaje Equus ferus (como Equus ferus przewalskii en la nomenclatura trinomial , junto con otras dos subespecies, el caballo doméstico E. f. caballus y el extinto tarpán E. f. ferus ); o incluso una subpoblación del caballo doméstico. [6] [7] [8] La Sociedad Americana de Mamólogos considera que el caballo de Przewalski y el tarpan son subespecies de Equus ferus , y clasifica al caballo doméstico como una especie separada, Equus caballus . [9]
Los primeros estudios de secuenciación del ADN revelaron varias características genéticas del caballo de Przewalski que difieren de lo que se ve en los caballos domésticos modernos, lo que indica que ninguno es antepasado del otro y respalda el estatus de los caballos de Przewalski como una población salvaje remanente no derivada de los caballos domésticos modernos. [10] Se estimó que la divergencia evolutiva de las dos poblaciones ocurrió alrededor de 45.000 YBP , [11] [12] mientras que el registro arqueológico sitúa la primera domesticación de caballos alrededor de 5.500 YBP por parte de la antigua cultura Botai de Asia central . [11] [13] Los dos linajes se dividieron mucho antes de la domesticación, muy probablemente debido al clima, la topografía u otros cambios ambientales. [11]
Varios estudios de ADN posteriores produjeron resultados parcialmente contradictorios. Un análisis molecular realizado en 2009 utilizando ADN antiguo recuperado de sitios arqueológicos colocó al caballo de Przewalski en medio de los caballos domesticados. [8] Sin embargo, un análisis de ADN mitocondrial de 2011 sugirió que los caballos domésticos modernos y de Przewalski divergieron hace unos 160.000 años. [14] Un análisis basado en la secuenciación del genoma completo y la calibración con ADN de huesos de caballos antiguos arrojó una fecha de divergencia de hace 72.000 a 38.000 años. [15]
En 2018, un nuevo análisis involucró la secuenciación genómica de ADN antiguo de restos de caballos asociados con la cultura Botai de mediados del cuarto milenio a. C. y con marcas consideradas características de domesticación, así como de caballos domésticos de sitios arqueológicos más recientes, para compararlos con los de caballos domésticos modernos y de Przewalski. El estudio reveló que los caballos Botai eran miembros del linaje de caballos de Przewalski, en lugar del de los caballos domésticos modernos como se creía anteriormente. Además, se descubrió que todos los caballos de Przewalski modernos analizados anidaban dentro del árbol filogenético de los caballos Botai, lo que llevó a los autores a postular que los caballos de Przewalski modernos son descendientes salvajes de los antiguos animales domesticados de Botai, en lugar de representar una población superviviente de nunca- caballos domesticados. [16] [17] Otro genetista señaló que los caballos de Przewalski pueden haber descendido simplemente de la misma población salvaje de la que provenían los caballos Botai, lo que aún sería compatible con los hallazgos del estudio. [18]
Sin embargo, una reevaluación de los caballos Botai realizada en 2021 llegó a una conclusión a favor de la visión tradicional de los caballos de Przewalski como una población nunca domesticada. [19] Estos autores consideraron que el desgaste de los dientes previamente atribuido a las boquillas de las bridas era más probable que hubiera sido causado por procesos naturales, mientras que la estructura de edad de los caballos Botai parecía inconsistente con el pastoreo domesticado. Además, se encontraron algunos ejemplares asociados a puntas de flecha, lo que sugiere que habían sido cazados. Llegaron a la conclusión de que los caballos asociados con la cultura Botai eran animales salvajes en lugar de domesticados, y que el linaje de caballos de Przewalski debería verse no como un linaje salvaje sino como uno que siempre fue salvaje. [19]
En cualquier caso, se encontró que los caballos Botai tenían una contribución genética insignificante a cualquiera de los caballos domésticos antiguos o modernos estudiados, lo que indica que la domesticación de estos últimos era independiente, involucrando una población salvaje diferente, de cualquier posible domesticación del caballo de Przewalski por parte de los Cultura botai. [16] [17] [18]
El caballo de Przewalski es robusto en comparación con los caballos domesticados, con patas más cortas, aunque mucho más pequeñas y cortas que sus parientes domesticados. La altura típica es de aproximadamente 12 a 14 manos (48 a 56 pulgadas, 122 a 142 cm) y la longitud es de aproximadamente 2,1 m (6 pies 11 pulgadas). Pesa alrededor de 300 kilogramos (660 libras). El pelaje es generalmente de color pardo con rasgos pangaré , que varían desde marrón oscuro alrededor de la melena hasta marrón pálido en los flancos y blanco amarillento en el vientre, así como alrededor del hocico. Las patas del caballo de Przewalski suelen tener rayas tenues, lo que también es típico de las marcas primitivas . [20] La melena está erguida y no se extiende tanto hacia adelante, [21] mientras que la cola mide unos 90 cm (35 pulgadas) de largo, con una base más larga y pelo más corto que el que se ve en los caballos domesticados. Los cascos del caballo de Przewalski son más largos en la parte delantera y tienen cuernos en la planta significativamente más gruesos que los caballos salvajes, una adaptación que mejora el rendimiento de los cascos en el terreno. [22]
El cariotipo del caballo de Przewalski difiere del del caballo doméstico, ya que tiene 33 pares de cromosomas frente a 32, aparentemente debido a una fisión de un cromosoma grande ancestral del cromosoma 5 del caballo doméstico para producir los cromosomas 23 y 24 del caballo de Przewalski, [23] aunque a la inversa, También se ha propuesto una translocación robertsoniana que fusionó dos cromosomas ancestrales de los vistos en el caballo de Przewalski para producir un único cromosoma de caballo doméstico grande. [24]
Se observaron muchas inversiones , inserciones y otros reordenamientos más pequeños entre los cromosomas de los caballos domésticos y de Przewalski, mientras que hubo una heterocigosidad mucho menor en los caballos de Przewalski, con segmentos extensos desprovistos de diversidad genética, una consecuencia del reciente y grave cuello de botella del caballo de Przewalski cautivo. población. [24] En comparación, las diferencias cromosómicas entre los caballos domésticos y las cebras incluyen numerosas translocaciones , fusiones, inversiones y reposicionamiento de centrómeros a gran escala . [23] El caballo de Przewalski tiene el mayor número de cromosomas diploides entre todas las especies equinas. Pueden cruzarse con el caballo doméstico y producir descendencia fértil, con 65 cromosomas. [6]
Przewalski informó que los caballos formaban tropas de entre cinco y quince miembros, formadas por un viejo semental, sus yeguas y potros. [21] Las poblaciones reintroducidas modernas forman de manera similar grupos familiares de un semental adulto, de una a tres yeguas y su descendencia común que permanecen en el grupo familiar hasta que ya no son dependientes, generalmente a los dos o tres años de edad. Las hembras jóvenes se unen a otros harenes, mientras que los sementales solteros y los sementales viejos que han perdido sus harenes se unen a grupos de solteros. [25] Los grupos familiares pueden unirse para formar una manada que se mueve junta. [ cita necesaria ]
Los patrones de su vida diaria exhiben un comportamiento de los caballos similar al de las manadas de caballos salvajes . Los sementales pastorean, conducen y defienden a todos los miembros de su familia, mientras que las yeguas suelen mostrar liderazgo en la familia. Los sementales y las yeguas permanecen con sus compañeros preferidos durante años. Si bien la sincronización del comportamiento es alta entre las yeguas, los sementales distintos del semental principal del harén son generalmente menos estables a este respecto. [ cita necesaria ]
El área de distribución en la naturaleza está poco estudiada, pero se estima en 1,2 a 24 km 2 (0,46 a 9,3 millas cuadradas) en el Parque Nacional Hustai y 150 a 825 km 2 (58 a 319 millas cuadradas) en el Área Estrictamente Protegida del Gran Gobi B. . [26] Las gamas de harenes están separadas, pero ligeramente superpuestas. [25] Tienen pocos depredadores modernos, pero uno de los pocos es el lobo del Himalaya . [27]
Los caballos mantienen contacto visual con su familia y su manada en todo momento, y tienen una variedad de formas de comunicarse entre sí, incluidas vocalizaciones, marcas olfativas y una amplia gama de señales visuales y táctiles. Cada patada, acicalamiento, inclinación de oreja u otro contacto con otro caballo es un medio de comunicación. Esta comunicación constante conduce a comportamientos sociales complejos entre los caballos de Przewalski. [28]
Se decía que la población histórica vivía en las "partes más salvajes del desierto" con preferencia por "distritos especialmente salinos". [21] Fueron observados principalmente durante la primavera y el verano en pozos naturales, migrando hacia ellos cruzando valles en lugar de a través de montañas más altas. [29]
La dieta del caballo Przewalski se compone de vegetación. Muchas especies de plantas se encuentran en un entorno típico del caballo de Przewalski, entre ellas: Elymus repens , Carex spp., Fabaceae y Asteraceae . [30] Si se analiza la dieta general de la especie, los caballos de Przewalski comen con mayor frecuencia E. repens , Trifolium pratense , Vicia cracca , Poa trivialis , Dactylis glomerata y Bromus inermis . [30]
Si bien los caballos comen una variedad de especies de plantas diferentes, tienden a preferir especies diferentes en diferentes épocas del año. En primavera, prefieren Elymus repens , Corynephorus canescens , Festuca valesiaca y Chenopodium album . A principios del verano, prefieren Dactylis glomerata y Trifolium , y a finales del verano, gravitan hacia E. repens y Vicia cracca . [30]
En invierno, los caballos comen Salix spp., Pyrus communis , Malus sylvatica , Pinus sylvestris , Rosa spp. y Alnus spp. Además, los caballos de Przewalski pueden excavar en busca de Festuca spp., Bromus inermis y E. repens que crecen debajo del hielo y la nieve. Su dieta invernal es muy similar a la dieta invernal de los caballos domésticos, [30] pero difiere de la revelada por el análisis de isótopos de la población histórica (antes del cautiverio), que pasó en invierno a ramonear arbustos, aunque la diferencia puede deberse a la presión extrema del hábitat bajo la que estaba la población histórica. [31] En invierno, comen sus alimentos más lentamente que en otras épocas del año. Los caballos de Przewalski muestran estacionalmente una serie de cambios colectivamente característicos de la adaptación fisiológica al hambre, siendo su tasa metabólica basal en invierno la mitad de la que es durante la primavera. Esto no es una consecuencia directa de una menor ingesta de nutrientes, sino más bien una respuesta programada a las fluctuaciones dietéticas estacionales predecibles. [32]
El apareamiento ocurre a finales de primavera o principios de verano. Los sementales de apareamiento no empiezan a buscar compañeros de apareamiento hasta los cinco años. Los sementales reúnen grupos de yeguas o desafían al líder de otro grupo por el dominio. Las hembras pueden parir a la edad de tres años y tienen un período de gestación de 11 a 12 meses. Los potros pueden mantenerse en pie aproximadamente una hora después del nacimiento. [33] La tasa de mortalidad infantil entre los potros es del 25%, y el 83,3% de estas muertes se deben al infanticidio de los principales sementales. [34] Los potros comienzan a pastar a las pocas semanas, pero no son destetados durante 8 a 13 meses después del nacimiento. [33] Alcanzan la madurez sexual a los dos años de edad. [35]
Los caballos salvajes del tipo de Przewalski aparecen en el arte rupestre europeo que data de hace 20.000 años, [1] pero la investigación genética de un espécimen de 35.870 años de antigüedad de una de esas cuevas mostró afinidad con el linaje extinto del caballo ibérico y el caballo doméstico moderno. , sugiriendo que no era el caballo de Przewalski el que estaba representado en este arte. [36] Los esqueletos de caballos que datan del quinto al tercer milenio a. C., encontrados en Asia central, con una distribución que se extiende hasta los Urales del sur y Altai , pertenecen al linaje genético del caballo de Przewalski. [37] De particular interés son los caballos de este linaje encontrados en los sitios arqueológicos de la cultura Calcolítica Botai. Los sitios que datan de mediados del cuarto milenio a. C. muestran evidencia de domesticación de caballos, [38] aunque su condición de caballos domesticados ha sido cuestionada recientemente. [19] El análisis del ADN antiguo de especímenes de caballos Botai de aproximadamente 3000 a. C. revela que tienen marcadores de ADN consistentes con el linaje de los caballos de Przewalski modernos. [dieciséis]
Hay informes esporádicos del caballo de Przewalski en el registro histórico anterior a su caracterización formal. El monje budista Bodowa escribió una descripción de lo que se cree que fue el caballo de Przewalski alrededor del año 900 d. C., [31] y un relato de 1226 informa de un incidente relacionado con caballos salvajes durante la campaña de Genghis Khan contra el imperio Tangut . [1] En el siglo XV, Johann Schiltberger registró uno de los primeros avistamientos europeos de caballos en el diario que relataba su viaje a Mongolia como prisionero del Khan mongol . [39] Otro fue registrado como un regalo al emperador de Manchuria alrededor de 1630, su valor como regalo sugiere una dificultad para obtenerlos. [29] John Bell , un médico escocés al servicio de Pedro el Grande de 1719 a 1722, observó un caballo en el Óblast de Tomsk en Rusia que aparentemente era de esta especie, [31] y unas décadas más tarde, en 1750, una gran cacería con miles de Los batidores organizados por el emperador de Manchuria mataron entre doscientos y trescientos de estos caballos. [29]
La especie lleva el nombre de un coronel ruso de ascendencia polaca, Nikolai Przhevalsky (1839-1888) (Nikołaj Przewalski en polaco). Explorador y naturalista, obtuvo un cráneo y la piel de un animal asesinado en 1878 en el Gobi, cerca de lo que hoy es la frontera entre China y Mongolia, y realizaría una expedición a la cuenca de Dzungarian para observarlo en estado salvaje. [31] En 1881, el caballo recibió una descripción científica formal y Ivan Semyonovich Polyakov lo llamó Equus przevalskii , basándose en la colección y descripción de Przewalski, [31] [21] mientras que en 1884, el único ejemplar del caballo en Europa era un Ejemplar conservado en el Museo de la Academia de Ciencias de Rusia en San Petersburgo . [21] Esto se complementó en 1894 cuando los hermanos Grum-Grzhimailo devolvieron varias pieles y cráneos a San Petersburgo y proporcionaron una descripción del comportamiento del caballo en la naturaleza. [29] Varios de estos caballos fueron capturados alrededor de 1900 por Carl Hagenbeck y colocados en zoológicos, y estos, junto con un cautivo posterior, se reprodujeron para dar origen a la población actual.
Después de 1903, no hubo informes de la población silvestre hasta 1947, cuando se observaron varios grupos aislados y se capturó una potra solitaria . Aunque los pastores locales informaron haber visto entre 50 y 100 takhis pastando en pequeños grupos en ese momento, a partir de entonces solo hubo avistamientos esporádicos de grupos individuales de dos o tres animales, en su mayoría cerca de pozos naturales. [29] Dos expediciones científicas en 1955 y 1962 no lograron encontrar ninguno, y después de que pastores y naturalistas informaron sobre grupos de harén únicos en 1966 y 1967, la última observación del caballo salvaje en su hábitat nativo fue de un solo semental en 1969. [29 ] [40] Las expediciones posteriores a esta no lograron localizar ningún caballo, y la especie sería designada "extinta en la naturaleza" durante más de 30 años. [29] La competencia con el ganado, la caza, la captura de potros para colecciones zoológicas, las actividades militares y los duros inviernos registrados en 1945, 1948 y 1956 se consideran las principales causas de la disminución de la población de caballos de Przewalski. [14]
La población silvestre ya era escasa en el momento de su primera caracterización científica. Przewalski informó haberlos visto solo desde la distancia y, en realidad, es posible que haya visto manadas de onagro locales , asnos salvajes mongoles, y solo pudo obtener el espécimen tipo de cazadores kirguís. [40] El alcance del caballo de Przewalski se limitaba a la árida cuenca de Dzungarian en el desierto de Gobi . [21] Se ha sugerido que este no era su hábitat natural, pero, al igual que el onagro, eran un animal estepario conducido a este último refugio inhóspito por las presiones duales de la caza y la pérdida de hábitat debido al pastoreo agrícola. [31] Había dos poblaciones distintas reconocidas por los mongoles locales, una variedad esteparia más clara y una montaña más oscura, y esta distinción se ve en las descripciones de principios del siglo XX. Su hábitat montañoso incluía Takhiin Shar Nuruu (La Cordillera Amarilla de los Caballos Salvajes). [40] En sus últimas décadas en estado salvaje, la población remanente se limitó a la pequeña región entre las crestas montañosas de Takhiin Shar Nuruu y Bajtag-Bogdo. [29]
Los intentos de obtener especímenes para exhibición y cría en cautiverio fueron en gran medida infructuosos hasta 1902, cuando 28 potros capturados fueron traídos a Europa. Estos, junto con un pequeño número de cautivos adicionales, se distribuirían entre zoológicos y centros de cría en Europa y Estados Unidos. Muchas instalaciones fracasaron en sus intentos de cría en cautiverio, pero se establecieron algunos programas. Sin embargo, a mediados de la década de 1930, la endogamia había causado una reducción de la fertilidad y la población cautiva experimentó un cuello de botella genético , con el plantel de cría en cautividad superviviente descendiendo de sólo 11 de los cautivos fundadores. [29] Además, en al menos un caso la progenie del cruzamiento con un caballo doméstico fue criada nuevamente en la población de caballos cautivos de Przewalski, aunque estudios recientes han demostrado sólo una contribución genética mínima de este caballo doméstico a la población cautiva. [41]
La situación mejoró cuando el intercambio de animales reproductores entre instalaciones aumentó la diversidad genética y hubo una consiguiente mejora en la fertilidad, pero la población experimentó otro cuello de botella genético cuando muchos de los caballos no lograron sobrevivir a la Segunda Guerra Mundial. El grupo más valioso, en Askania Nova , Ucrania , fue fusilado por soldados alemanes durante la ocupación de la Segunda Guerra Mundial , y el grupo en Estados Unidos se había extinguido. [14] Sólo quedaron dos poblaciones cautivas en zoológicos, en Múnich y Praga , y de los 31 caballos que quedaban al final de la guerra, sólo 9 se convirtieron en antepasados de la población cautiva posterior. [29] A finales de la década de 1950, sólo quedaban 12 caballos individuales en los zoológicos del mundo. [14]
En 1957, una yegua capturada cuando era potra una década antes fue introducida en la población cautiva de Ucrania. Este sería el último caballo capturado en la naturaleza, y con la presunta extinción de la población salvaje, avistada por última vez en Mongolia a fines de la década de 1960, la población cautiva se convirtió en los únicos representantes del caballo de Przewalski. [29] La diversidad genética recibió un impulso muy necesario de esta nueva fuente, con la propagación de su línea sanguínea a través de los grupos endogámicos cautivos que condujo a su mayor éxito reproductivo, y en 1965 había más de 130 animales repartidos en treinta y dos zoológicos y parques. .
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En 1977, Jan e Inge Bouman fundaron en Rotterdam , Países Bajos, la Fundación para la Preservación y Protección del Caballo de Przewalski. La fundación inició un programa de intercambio entre poblaciones cautivas en zoológicos de todo el mundo para reducir la endogamia , y posteriormente inició un programa de cría propio. Como resultado de tales esfuerzos, la manada existente ha conservado una diversidad genética mucho mayor de la que su cuello de botella genético hacía probable. [14] En 1979, cuando se inició este programa concertado de gestión de la población para maximizar la diversidad genética , había casi cuatrocientos caballos en dieciséis instalaciones, [29] un número que había aumentado a principios de la década de 1990 a más de 1.500. [42]
Aunque decenas de zoológicos en todo el mundo tienen caballos de Przewalski en pequeñas cantidades, también hay reservas especializadas dedicadas principalmente a esta especie. El programa de cría en cautiverio de caballos de Przewalski más grande del mundo se encuentra en la reserva Askania Nova en Ucrania. A partir de 1998, también se liberaron treinta y un caballos en la zona no cerrada de exclusión de Chernobyl en Ucrania y Bielorrusia , evacuada después del accidente de Chernobyl , que ahora sirve como una reserva natural desierta de facto . [43] Aunque la caza furtiva ha afectado las cifras, [44] en 2019 la población estimada en la zona de Chernobyl era de más de 100 individuos. [45] [46] [47] [48] [49]
Le Villaret, ubicado en el Parque Nacional de Cevennes en el sur de Francia y dirigido por la Asociación Takh, es un lugar de cría de caballos de Przewalski que se creó para permitir la libre expresión de los comportamientos naturales de los caballos de Przewalski. En 1993, once caballos nacidos en el zoológico fueron llevados a Le Villaret. Los caballos nacidos allí están adaptados a la vida en la naturaleza, siendo libres de elegir a sus propias parejas y obligados a buscar alimento por sí solos. Con ello se pretendía producir individuos capaces de ser reintroducidos en Mongolia. En 2012, 39 personas se encontraban en Le Villaret. [50] También se introdujo una población intensamente investigada de animales en libertad en el puszta del Parque Nacional Hortobágy en Hungría; Los datos sobre la estructura social, el comportamiento y las enfermedades recopilados de estos animales se utilizan para mejorar el esfuerzo de conservación de Mongolia. [25] Una población reproductora adicional de caballos de Przewalski deambula por el antiguo campo de pruebas militares de Döberitzer Heide , ahora una reserva natural en Dallgow-Döberitz , Alemania. Establecida en 2008, esta población estaba compuesta por 24 caballos en 2019. [51]
Las reintroducciones organizadas por países de Europa occidental comenzaron en la década de 1990. Posteriormente se suspendieron, principalmente por motivos económicos. En 2011, el Zoológico de Praga inició un nuevo proyecto, El regreso de los caballos salvajes . Con el apoyo del público y de muchos socios estratégicos, estos transportes anuales de caballos criados en cautiverio al Área Estrictamente Protegida del Gran Gobi B continúan hoy. [52] Desde 2004, también existe un programa para reintroducir en Mongolia los caballos de Przewalski que fueron criados en Francia. [53]
Varias poblaciones ya han sido liberadas en el medio silvestre. Una iniciativa cooperativa entre la Sociedad Zoológica de Londres y científicos mongoles ha dado como resultado la reintroducción exitosa de estos caballos de los zoológicos a su hábitat natural en Mongolia. En 1992, 16 caballos fueron liberados en su hábitat natural en Mongolia, seguidos por otros animales más adelante. Una de las áreas en las que fueron reintroducidos se convirtió en el Parque Nacional Khustain Nuruu en 1998. Otro sitio de reintroducción es el Área Estrictamente Protegida del Gran Gobi B , ubicada en los márgenes del desierto de Gobi . Por último, en 2004 y 2005, la Asociación Takh liberó 22 caballos en un tercer lugar de reintroducción en la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Khar Us Nuur , en el extremo norte de la ecorregión de Gobi. En el invierno de 2009-2010, Mongolia sufrió una de las peores condiciones invernales de dzud o nieve. La población del caballo de Przewalski en la ZEP del Gran Gobi B se vio drásticamente afectada, lo que proporciona una evidencia clara de los riesgos asociados con la reintroducción de especies pequeñas y secuestradas en ambientes impredecibles y desconocidos. [ cita necesaria ] en 2011 [actualizar], existía un total estimado de casi 400 caballos en tres poblaciones en libertad en la naturaleza. [54] Desde 2011, el Zoológico de Praga ha transportado 35 caballos a Mongolia en ocho rondas, en cooperación con socios (Fuerza Aérea Checa, Programa Europeo de Cría de Caballos de Przewalski, Association pour le cheval de Przewalski: Takh, Agencia Checa de Desarrollo, Embajada Checa en Mongolia y otros) y planea continuar devolviendo caballos a la naturaleza en el futuro. En el marco del proyecto El retorno de los caballos salvajes , sustenta sus actividades apoyando a los habitantes locales. El zoológico tiene la historia ininterrumpida más larga del mundo en la cría de caballos de Przewalski y mantiene el libro genealógico de esta especie.
En 2001, los caballos de Przewalski fueron reintroducidos en la Reserva Natural Kalamaili en Xinjiang , China. [34] El Proyecto de Reintroducción del Caballo de Przewalski en China se inició en 1985, cuando se importaron 11 caballos salvajes del extranjero. Después de más de dos décadas de esfuerzos, el Centro de Cría de Caballos Salvajes de Xinjiang ha criado un gran número de caballos, 55 de los cuales fueron liberados en el área de la montaña Kalamely . Los animales se adaptaron rápidamente a su nuevo entorno. En 1988, nacieron y sobrevivieron seis potros, y en 2001, más de 100 caballos estaban en el centro. En 2013 [actualizar], el centro albergaba 127 caballos divididos en 13 manadas de cría y tres manadas de solteros.
La primera reintroducción en la región de Orenburg , en la estepa rusa , ocurrió en 2016. [55] [56] En 2014 también se anunciaron planes para reintroducirlos en el centro de Kazajstán . [57]
En mayo de 2023, Rewilding Europe introdujo una manada de diez caballos de Przewalski obtenidos de la Reserva Biológica Monts D'Azur en Francia en el paisaje de reconstrucción de las Tierras Altas Ibéricas en España , cerca de Villanueva de Alcorón . Los caballos fueron liberados en la reserva propiamente dicha en septiembre, tras un período de aclimatación. Esta introducción tenía como objetivo abordar la acumulación de matorral denso provocado por la disminución del pastoreo tradicional de ovejas como consecuencia de la despoblación rural. Se pretende que los caballos llenen un nicho similar al del extinto caballo salvaje europeo y al de los herbívoros domesticados contemporáneos, abriendo el paisaje a través del pastoreo y el ramoneo de baja intensidad, mejorando así la biodiversidad y reduciendo el riesgo de incendios forestales . Se planean introducciones futuras para complementar la diversidad genética de la manada inicial y la baja tasa de reproducción de la especie. El director local del proyecto, Pablo Schapira, pretende crear en un plazo de cinco años la mayor manada en libertad de Europa. En otras partes de la reserva se llevan a cabo programas de liberación similares centrados en caballos serranos semisalvajes. [58] [59]
Los caballos reintroducidos se reprodujeron con éxito y el estado del animal cambió de "extinto en la naturaleza" a "en peligro" en 2005, [42] mientras que en la Lista Roja de la UICN fueron reclasificados de "extintos en la naturaleza" a "críticamente en peligro" después de una reevaluación en 2008, [60] y de "en peligro crítico" a "en peligro" después de una reevaluación en 2011. [54]
En las primeras décadas de cautiverio, la cría insular por parte de zoológicos individuales condujo a la endogamia y redujo la fertilidad. En 1979, varios zoológicos estadounidenses iniciaron un programa colaborativo de intercambio de cría para maximizar la diversidad genética. [61] Los avances recientes en la ciencia de la reproducción equina también se han utilizado para preservar y ampliar el acervo genético. Los científicos del Zoológico Nacional del Instituto Smithsonian revirtieron con éxito una vasectomía en un caballo de Przewalski en 2007: la primera operación de este tipo en esta especie y posiblemente la primera en cualquier especie en peligro de extinción. Si bien normalmente se puede realizar una vasectomía en un animal en peligro de extinción en circunstancias limitadas, particularmente si un individuo ya ha producido muchos descendientes y sus genes están sobrerrepresentados en la población, los científicos se dieron cuenta de que el animal en cuestión era uno de los caballos de Przewalski genéticamente más valiosos del mundo. Programa de cría de América del Norte. [62] El primer nacimiento por inseminación artificial se produjo el 27 de julio de 2013 en el Instituto Smithsonian de Biología de la Conservación . [63] [64]
En 2020 nació el primer caballo de Przewalski clonado, resultado de una colaboración entre San Diego Zoo Global , ViaGen Equine y Revive & Restore . [65] La clonación se llevó a cabo mediante transferencia nuclear de células somáticas (SCNT), mediante la cual se crea un embrión viable trasplantando el núcleo que contiene ADN de una célula somática a un óvulo inmaduro ( ovocito ) al que se le ha extraído su propio núcleo. produciendo descendencia genéticamente idéntica al donante de células somáticas. [66] Dado que el ovocito utilizado era de un caballo doméstico, este fue un ejemplo de SCNT entre especies. [67]
El donante de células somáticas fue un semental de Przewalski llamado Kuporovic, nacido en el Reino Unido en 1975 y trasladado tres años más tarde a Estados Unidos, donde murió en 1998. Debido a las preocupaciones sobre la pérdida de variación genética en la población de caballos de Przewalski en cautiverio, Y anticipándose al desarrollo de nuevas técnicas de clonación, se criopreservado tejido del semental en el Frozen Zoo del Zoológico de San Diego . La cría de este individuo en la década de 1980 ya había aumentado sustancialmente la diversidad genética de la población cautiva, después de que se descubrió que tenía más alelos únicos que cualquier otro caballo vivo en ese momento, incluido el material genético perdido de dos de los fundadores cautivos originales. . [65] Para producir el clon, se descongelaron fibroblastos de piel congelados y se cultivaron en cultivo celular . [68] Se recogió un ovocito de un caballo doméstico y su núcleo se reemplazó por un núcleo extraído de un fibroblasto de caballo de Przewalski cultivado. Se indujo al embrión resultante a comenzar la división y se cultivó hasta que alcanzó la etapa de blastocisto , luego se implantó en una yegua sustituta de caballo doméstico , [68] que llevó el embrión a término y dio a luz un potro con el ADN del caballo de Przewalski del largo plazo. semental fallecido.
El caballo clonado recibió el nombre de Kurt, en honor al Dr. Kurt Benirschke , un genetista que desarrolló la idea de criopreservar material genético de especies consideradas en peligro de extinción. Sus ideas llevaron a la creación del Frozen Zoo como biblioteca genética. [69] En 2021, Kurt fue trasladado a la manada reproductora en el San Diego Zoo Safari Park . [70] [71] Para integrarlo en la manada existente, Kurt se asoció con una joven llamada Holly, unos meses mayor que él, para permitirle aprender los comportamientos sociales y de comunicación de los caballos salvajes de Przewalski. Al alcanzar la madurez a los tres o cuatro años de edad, Kurt está destinado a convertirse en el semental criador de la manada del Zoológico de Sand Diego para transmitir los genes de Kuporovic a la población más grande de caballos cautivos de Przewalski y así aumentar la variación genética de la especie. [65] [71]
En 2023, nació un gemelo genético de Kurt a partir de la clonación con la ayuda del Zoológico Global Frozen del Zoológico de San Diego. Es el primer caso reportado de una especie en peligro de extinción en la que se produce con éxito más de un clon. Este individuo eventualmente se unirá a Kurt y Holly en el Safari Park del Zoológico de San Diego. [72] Se clonaron dos caballos a partir de células de fibroblastos criopreservadas en la década de 1980. [73]
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