La blastulación es la etapa del desarrollo embrionario animal temprano que produce la blástula . En el desarrollo de los mamíferos, la blástula se convierte en el blastocisto con una masa celular interna diferenciada y un trofectodermo externo . La blástula (del griego βλαστός ( blastos que significa brote )) es una esfera hueca de células conocidas como blastómeros que rodean una cavidad interna llena de líquido llamada blastocele . [1] [2] El desarrollo embrionario comienza con un espermatozoide que fecunda un óvulo para convertirse en un cigoto , que sufre muchas divisiones para convertirse en una bola de células llamada mórula . Solo cuando se forma el blastocele, el embrión temprano se convierte en blástula. La blástula precede a la formación de la gástrula en la que se forman las capas germinales del embrión. [3]
Una característica común de la blástula de un vertebrado es que consta de una capa de blastómeros, conocida como blastodermo , que rodea al blastocele. [4] [5] En los mamíferos , el blastocisto contiene un embrioblasto (o masa celular interna) que eventualmente dará lugar a las estructuras definitivas del feto , y un trofoblasto que luego formará los tejidos extraembrionarios. [3] [6]
Durante la blastulación, se produce una cantidad significativa de actividad dentro del embrión temprano para establecer la polaridad celular , la especificación celular , la formación del eje y para regular la expresión genética . [7] En muchos animales, como Drosophila y Xenopus , la transición de blástula media (MBT) es un paso crucial en el desarrollo durante el cual se degrada el ARNm materno y el control sobre el desarrollo se transfiere al embrión. [8] Muchas de las interacciones entre blastómeros dependen de la expresión de cadherina , particularmente E-cadherina en mamíferos y EP-cadherina en anfibios . [7]
El estudio de la blástula y de la especificación celular tiene muchas implicaciones en la investigación de células madre y en la tecnología de reproducción asistida . [6] En Xenopus , los blastómeros se comportan como células madre pluripotentes que pueden migrar por varias vías, dependiendo de la señalización celular . [9] Al manipular las señales celulares durante la etapa de desarrollo de la blástula, se pueden formar varios tejidos . Este potencial puede ser fundamental en la medicina regenerativa para casos de enfermedades y lesiones. La fertilización in vitro implica la transferencia de un embrión a un útero para su implantación . [10]
La etapa de blástula del desarrollo embrionario temprano comienza con la aparición del blastocele. Se ha demostrado que el origen del blastocele en Xenopus se debe al primer surco de segmentación , que se ensancha y se sella con uniones estrechas para crear una cavidad . [11]
En muchos organismos, el desarrollo del embrión hasta este punto y durante la primera parte de la etapa de blástula está controlado por el ARNm materno, llamado así porque se produjo en el óvulo antes de la fertilización y, por lo tanto, proviene exclusivamente de la madre. [12] [13]
En muchos organismos, incluidos Xenopus y Drosophila , la transición a la blástula media suele ocurrir después de un número particular de divisiones celulares para una especie dada, y se define por el final de los ciclos de división celular sincrónicos del desarrollo temprano de la blástula y el alargamiento de los ciclos celulares por la adición de las fases G1 y G2 . Antes de esta transición, la escisión se produce solo con las fases de síntesis y mitosis del ciclo celular. [13] La adición de las dos fases de crecimiento al ciclo celular permite que las células aumenten de tamaño, ya que hasta este punto los blastómeros experimentan divisiones reductoras en las que el tamaño general del embrión no aumenta, pero se crean más células. Esta transición comienza el crecimiento en tamaño del organismo. [3]
La transición a mitad de la blástula también se caracteriza por un marcado aumento de la transcripción de ARNm nuevo, no materno, transcrito a partir del genoma del organismo. En este punto, se destruyen grandes cantidades del ARNm materno, ya sea por proteínas como SMAUG en Drosophila [14] o por microARN . [15] Estos dos procesos desplazan el control del embrión del ARNm materno a los núcleos.
Una blástula ( blastocisto en los mamíferos ) es una esfera de células que rodea una cavidad llena de líquido llamada blastocele . El blastocele contiene aminoácidos , proteínas , factores de crecimiento , azúcares, iones y otros componentes necesarios para la diferenciación celular . El blastocele también permite que los blastómeros se muevan durante el proceso de gastrulación . [16]
En los embriones de Xenopus , la blástula se compone de tres regiones diferentes. El casquete animal forma el techo del blastocele y continúa principalmente para formar derivados ectodérmicos . La zona ecuatorial o marginal, que compone las paredes del blastocele, se diferencia principalmente en tejido mesodérmico . La masa vegetal está compuesta por el suelo del blastocele y se desarrolla principalmente en tejido endodérmico . [7]
En el blastocisto de los mamíferos hay tres linajes que dan lugar al posterior desarrollo tisular. El epiblasto da lugar al propio feto, mientras que el trofoblasto se desarrolla en parte de la placenta y el endodermo primitivo se convierte en el saco vitelino . [6] En el embrión de ratón, la formación del blastocele comienza en la etapa de 32 células. Durante este proceso, el agua entra en el embrión, ayudada por un gradiente osmótico que es el resultado de bombas de sodio-potasio que producen un alto gradiente de sodio en el lado basolateral del trofectodermo. Este movimiento del agua es facilitado por las acuaporinas . Se crea un sello mediante uniones estrechas de las células epiteliales que recubren el blastocele. [6]
Las uniones estrechas son muy importantes en el desarrollo del embrión. En la blástula, estas interacciones celulares mediadas por cadherinas son esenciales para el desarrollo del epitelio, que es más importante para el transporte paracelular , el mantenimiento de la polaridad celular y la creación de un sello de permeabilidad para regular la formación del blastocele. Estas uniones estrechas surgen después de que se establece la polaridad de las células epiteliales, lo que sienta las bases para un mayor desarrollo y especificación. Dentro de la blástula, los blastómeros internos son generalmente no polares, mientras que las células epiteliales demuestran polaridad. [16]
Los embriones de mamíferos sufren una compactación alrededor de la etapa de 8 células, donde se expresan las E-cadherinas , así como las alfa y beta cateninas . Este proceso forma una bola de células embrionarias capaces de interactuar, en lugar de un grupo de células difusas e indiferenciadas. La adhesión de las E-cadherinas define el eje apicobasal en el embrión en desarrollo y hace que el embrión pase de ser una bola de células indistinta a un fenotipo más polarizado que prepara el terreno para un mayor desarrollo hasta convertirse en un blastocisto completamente formado. [16]
La polaridad de la membrana de Xenopus se establece con la primera división celular. La cadherina EP y la cadherina XB/U de los anfibios desempeñan una función similar a la de la cadherina E en los mamíferos, ya que establecen la polaridad de los blastómeros y consolidan las interacciones entre células, que son cruciales para el desarrollo posterior. [16]
Los experimentos de implantación en ratones muestran que la inducción hormonal , la superovulación y la inseminación artificial producen con éxito embriones de ratón preimplantacionales. En los ratones, el noventa por ciento de las hembras fueron inducidas mediante estimulación mecánica a quedarse embarazadas e implantar al menos un embrión. [17] Estos resultados resultan alentadores porque proporcionan una base para la posible implantación en otras especies de mamíferos, como los humanos.
Las células en etapa de blástula pueden comportarse como células madre pluripotentes en muchas especies. Las células madre pluripotentes son el punto de partida para producir células específicas de órganos que pueden ayudar potencialmente en la reparación y prevención de lesiones y degeneración. La combinación de la expresión de factores de transcripción y el posicionamiento de las células de la blástula puede conducir al desarrollo de órganos y tejidos funcionales inducidos. Las células pluripotentes de Xenopus , cuando se utilizaron en una estrategia in vivo, pudieron formarse en retinas funcionales . Al trasplantarlas al campo ocular en la placa neural e inducir varias expresiones erróneas de factores de transcripción, las células se comprometieron con el linaje retiniano y pudieron guiar el comportamiento basado en la visión en Xenopus . [18]
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