Junto con las similitudes con el Homo contemporáneo , comparten varias características con el Australopithecus ancestral, así como con el Homo temprano ( evolución en mosaico ), en particular una pequeña capacidad craneal de 465-610 cm3 ( 28,4-37,2 pulgadas cúbicas), en comparación con 1270-1330 cm3 ( 78-81 pulgadas cúbicas) en los humanos modernos. Se estima que tenían un promedio de 143,6 cm (4 pies 9 pulgadas) de altura y 39,7 kg (88 libras) de peso, lo que produce un tamaño cerebral relativo pequeño, cociente de encefalización , de 4,5. La anatomía cerebral de H. naledi parece haber sido similar a la del Homo contemporáneo , lo que podría indicar una complejidad cognitiva comparable. La persistencia de humanos con cerebros pequeños durante tanto tiempo en medio de contemporáneos con cerebros más grandes revisa la concepción previa de que un cerebro más grande conduciría necesariamente a una ventaja evolutiva, y su anatomía en mosaico expande enormemente el rango conocido de variación para el género.
La anatomía del H. naledi indica que, aunque eran capaces de viajar largas distancias con un paso y una marcha similares a los humanos, eran más arborícolas que otros Homo , mejor adaptados a la escalada y al comportamiento suspensorio en los árboles que a la carrera de resistencia . La anatomía de los dientes sugiere el consumo de alimentos arenosos cubiertos de partículas como polvo o suciedad.
Aunque no se les ha asociado con herramientas de piedra ni con ningún indicio de cultura material, parecen haber sido lo suficientemente diestros como para producir y manejar herramientas, y por lo tanto pueden haber fabricado industrias de la Edad de Piedra Temprana o Media encontradas en excavaciones cerca de sus fósiles, ya que no se ha descubierto ninguna otra especie humana en las cercanías en ese momento. También se ha postulado de manera controvertida que estos individuos fueron enterrados deliberadamente al ser llevados y colocados en la cámara. Algunos investigadores sugieren que H. naledi también puede haber tallado signos en forma de cruz en la roca en un pasaje hacia lo que podría ser una cámara funeraria, pero muchos paleontólogos cuestionan esta teoría.
La cámara había sido ingresada al menos una vez antes, por espeleólogos a principios de la década de 1990. Reordenaron algunos huesos y pueden haber causado más daños, aunque gran parte del piso de la cámara no había sido pisado antes de 2013. [4] El sitio se encuentra a unos 80 m (260 pies) de la entrada principal, en el fondo de una caída vertical de 12 m (39 pies), y el pasaje principal de 10 m (33 pies) de largo tiene solo 25-50 cm (10 pulgadas - 1 pie 8 pulgadas) en su parte más estrecha. [4] En total, se han recuperado más de 1550 piezas de hueso pertenecientes a al menos quince individuos (9 inmaduros y 6 adultos) [5] de los sedimentos ricos en arcilla . Berger y sus colegas publicaron los hallazgos en 2015. [6]
Los fósiles representan 737 elementos anatómicos (incluidas partes del cráneo, la mandíbula, las costillas, los dientes, las extremidades y los huesos del oído interno) de individuos viejos, adultos, jóvenes e infantiles. También hay algunos elementos articulados o casi articulados, incluido el cráneo con el hueso de la mandíbula y manos y pies casi completos. [6] [4] Con el número de individuos de ambos sexos en varias demografías de edad, se convirtió en el conjunto más rico de homínidos fósiles asociados descubierto en África. Aparte de la colección de la Sima de los Huesos y las muestras posteriores de humanos neandertales y modernos, el sitio de excavación tiene la representación más completa de elementos esqueléticos a lo largo de la vida, y de múltiples individuos, en el registro fósil de homínidos en ese momento. [6]
El espécimen holotipo , DH1, comprende una calota parcial (parte superior del cráneo) masculina, maxilar parcial y mandíbula casi completa . Los paratipos , DH2 a DH5, comprenden todos calota parcial. Debido a que los restos procedían de la cueva Rising Star, en 2015, Berger y sus colegas nombraron a la especie Homo naledi con el nombre específico que significa "estrella" en el idioma sotho . [6]
John Hawks y sus colegas informaron en 2017 que encontraron los restos de al menos tres personas más (dos adultos y un niño) en la cámara Lesedi de la cueva . [7]
Clasificación
En 2017, los restos de Dinaledi fueron datados en 335.000–236.000 años atrás en el Pleistoceno Medio , utilizando resonancia de espín electrónico (ESR) y datación de uranio-torio (U-Th) en tres dientes, y datación U-Th y paleomagnética de los sedimentos en los que fueron depositados. [1] Anteriormente, se pensaba que los fósiles databan de hace 1–2 millones de años [6] [8] [9] [3] porque anteriormente no se habían conocido homínidos con cerebros tan pequeños de una fecha tan reciente en África. [10] El Homo floresiensis de Indonesia, con cerebro más pequeño, vivía en una isla aislada y, aparentemente, se extinguió poco después de la llegada de los humanos modernos. [11]
La capacidad de un homínido de cerebro tan pequeño para haber sobrevivido durante tanto tiempo en medio de un Homo de cerebro más grande revisa en gran medida las concepciones previas de la evolución humana y la noción de que un cerebro más grande conduciría necesariamente a una ventaja evolutiva. [10] Su anatomía en mosaico también expande en gran medida el rango de variación del género. [12]
Se plantea la hipótesis de que H. naledi se separó muy temprano del Homo contemporáneo . No está claro si se separaron aproximadamente en la época de H. habilis , H. rudolfensis y A. sediba , si son un taxón hermano de H. erectus y el Homo contemporáneo de cerebro grande , o si son un taxón hermano de los descendientes de H. heidelbergensis (los humanos modernos y los neandertales). Esto significaría que se separaron del Homo contemporáneo a más tardar hace 900.000 años, y posiblemente tan temprano como el Plioceno . También es posible que sus ancestros se especiaran después de un evento de mestizaje entre Homo y australopitecos tardíos. [10] La comparación de las características del cráneo revela que H. naledi tiene las afinidades más cercanas con H. erectus . [12]
No está claro si estos H. naledi eran una población aislada en la Cuna de la Humanidad o si se encontraban distribuidos por toda África. Si esto último fuera así, varios fósiles de homínidos gráciles de yacimientos africanos que tradicionalmente se han clasificado como H. erectus tardío podrían representar especímenes de H. naledi . [13]
Anatomía
Cráneo
Diferentes vistas de LES1
Dos cráneos de H. naledi macho de la cámara Dinaledi tenían volúmenes craneales de aproximadamente 560 cm 3 (34 pulgadas cúbicas), y dos cráneos de hembras de 465 cm 3 (28,4 pulgadas cúbicas). Un cráneo de H. naledi macho de la cámara Lesedi tenía un volumen craneal de 610 cm 3 (37 pulgadas cúbicas). Los especímenes de Dinaledi son más similares a la capacidad craneal de los australopitecos. A modo de comparación, el H. erectus tenía un promedio de aproximadamente 900 cm 3 (55 pulgadas cúbicas), [7] y los humanos modernos 1270 y 1130 cm 3 (78 y 69 pulgadas cúbicas) para machos y hembras respectivamente. [14] El espécimen de Lesedi está más dentro del rango de H. habilis y H. e. georgicus . El cociente de encefalización de H. naledi se estimó en 3,75, que es el mismo que el del H. floresiensis pigmeo , pero notablemente más pequeño que el de todos los demás Homo . Los Homo contemporáneos tenían todos más de 6, H. e. georgicus en 3,55 y A. africanus en 3,81. [15] No está claro si H. naledi heredó un tamaño cerebral pequeño del último ancestro común Homo , o si evolucionó de manera secundaria y más recientemente. [16]
La morfología del cráneo es más similar a la del Homo , con una forma más delgada, la presencia de lóbulos temporales y occipitales del cerebro y una constricción postorbital reducida , sin que el cráneo se estreche detrás de las cuencas de los ojos. [6] [16] La morfología del lóbulo frontal es más o menos la misma en todos los cerebros del Homo a pesar del tamaño, y difiere del Australopithecus , una característica que se ha implicado en la producción de herramientas, el desarrollo del lenguaje y la socialidad. [16]
De manera similar a los humanos modernos (pero no a los homínidos fósiles, incluidos los australopitecos sudafricanos, H. erectus y los neandertales), el segundo molar permanente de H. naledi erupcionó comparativamente tarde en la vida, emergiendo junto a los premolares en lugar de antes, una característica que indica una maduración más lenta inusualmente comparable a la de los humanos modernos. [17] La tasa de formación de los dientes frontales también es más similar a la de los humanos modernos. [18] El tamaño y la forma generales de los molares se parecen más a los de tres especímenes de Homo no identificados de las cuevas locales Swartkrans y Koobi Fora de África Oriental , y son similares en tamaño (pero no en forma) a los del H. sapiens del Pleistoceno . Los cuellos de los molares son proporcionalmente similares a los de A. afarensis y Paranthropus . [19]
A diferencia de los humanos modernos y el Homo contemporáneo , H. naledi carece de varias características dentales accesorias y tiene una alta frecuencia de individuos que presentan cúspides principales , a saber, el metacono (línea media en el lado de la lengua) y el hipocono (a la derecha en el lado del labio) en el segundo y tercer molar, y un hipoconúlido en forma de Y (una cresta en el lado del labio hacia la mejilla) en los tres molares. No obstante, H. naledi también tiene muchas similitudes dentales con el Homo contemporáneo . [20]
El yunque (un hueso del oído medio ) se parece más al de los chimpancés, gorilas y Paranthropus que al de Homo . [21] Al igual que el H. habilis y el H. erectus , el H. naledi tiene una cresta superciliar bien desarrollada con una fisura que se extiende justo por encima de la cresta y, al igual que el H. erectus , un moño occipital pronunciado . El H. naledi tiene algunas similitudes faciales con el H. rudolfensis . [20]
Construir
Reconstrucción esquelética del juvenil DH7 – Escala 10 cm (4 pulgadas)
Se estima que los especímenes de H. naledi medían, en promedio, aproximadamente 143,6 cm (4 pies 9 pulgadas) y pesaban 39,7 kg (88 libras). Esta masa corporal es intermedia entre lo que se ve típicamente en las especies de Australopithecus y Homo . Al igual que otros Homo , las hembras y los machos de H. naledi probablemente tenían aproximadamente el mismo tamaño, los machos en promedio alrededor de un 20% más grandes que las hembras. [15] Un espécimen juvenil, DH7, es esqueléticamente consistente con una tasa de crecimiento similar a las trayectorias más rápidas similares a las de los simios de MH1 ( A. sediba ) y Turkana boy ( H. ergaster ). Debido a que el desarrollo dental es tan similar al de los humanos modernos, una tasa de maduración más lenta no está completamente descartada. Usando la tasa de crecimiento más rápida, DH7 habría muerto a los 8-11 años de edad, pero usando el crecimiento más lento, DH7 habría muerto a los 11-15 años de edad. [22]
En cuanto a la columna vertebral , solo se conservan la décima y la undécima vértebras torácicas (en la región del pecho) de un solo individuo, que son proporcionalmente similares a las del Homo contemporáneo , aunque son las más pequeñas registradas de cualquier homínido. Los dos procesos transversales de la vértebra, que sobresalen en diagonal, son los más similares a los de los neandertales. Los canales neurales en el interior son proporcionalmente grandes, similares a los humanos modernos, los neandertales y el H. e. georgicus . La undécima costilla es recta como la de A. afarensis , y la duodécima costilla es robusta en sección transversal como la de los neandertales. Al igual que los neandertales, la duodécima costilla parece haber sostenido fuertes músculos intercostales arriba y un fuerte músculo cuadrado lumbar abajo. A diferencia de los neandertales, había una unión débil al diafragma . En general, este espécimen de H. naledi parece haber tenido un cuerpo pequeño en comparación con otras especies de Homo , aunque no está claro si este único espécimen es representativo de la especie. [23]
Los hombros son más similares a los de los australopitecos, con el omóplato situado más arriba en la espalda y más alejado de la línea media, clavículas cortas y poca o ninguna torsión humeral. [6] Los huesos elevados del hombro y la clavícula indican un pecho estrecho. [23] La pelvis y las piernas tienen características que recuerdan al Australopithecus , incluyendo cuellos femorales comprimidos anterposteriormente (de adelante hacia atrás) , tibias comprimidas mediolateralmente (de izquierda a derecha) y un cuello peroneo algo circular ; [24] [25] que indican un abdomen ancho. Esta combinación impediría la carrera de resistencia eficiente en H. naledi , a diferencia de H. erectus y sus descendientes. En cambio, H. naledi parece haber sido más arbóreo . [23]
Extremidades
El hueso metacarpiano del pulgar, que se utiliza para sostener y manipular objetos grandes, estaba bien desarrollado y tenía crestas fuertes para sostener su músculo oponente del pulgar, utilizado para agarrar con precisión, y sus músculos tenares . Esto es más similar a otros Homo que a Australopithecus . H. naledi parece haber tenido músculos flexores largos del pulgar fuertes como los humanos modernos, con palmas y yemas de los dedos similares a las humanas, que son importantes para un agarre enérgico entre el pulgar y los dedos. A diferencia de Homo , la articulación metacarpiana del pulgar de H. naledi es comparativamente pequeña, en relación con la longitud del pulgar, y la articulación falangeal del pulgar es aplanada. El hueso de la falange distal del pulgar es robusto y proporcionalmente más similar a los de H. habilis y P. robustus . [26]
Los metacarpianos de los otros dedos comparten adaptaciones con los humanos modernos y los neandertales para poder ahuecar y manipular objetos, y la articulación de la muñeca es en líneas generales similar a la de los humanos modernos y los neandertales. Por el contrario, las falanges proximales son curvas y son casi idénticas a las de A. afarensis y H. habilis , lo que se interpreta como una adaptación para la escalada y el comportamiento suspensorio . Dicha curvatura es más pronunciada en los adultos que en los jóvenes, lo que sugiere que los adultos trepaban tanto o más que los jóvenes, y este comportamiento era común. Los dedos son proporcionalmente más largos que los de cualquier otro homínido fósil, aparte del arbóreo Ardipithecus ramidus y un espécimen humano moderno de la cueva de Qafzeh , Israel, lo que es consistente con el comportamiento de escalada. [26]
El H. naledi era bípedo y se mantenía erguido. [6] Al igual que otros Homo , tenían una inserción fuerte para los músculos de los glúteos , una línea áspera bien definida (una cresta que corre por la parte posterior del fémur), rótulas gruesas , tibias largas y peroné grácil. Esto indica que eran capaces de viajar largas distancias. [25] El pie del H. naledi era similar al de los humanos modernos y otros Homo , con adaptaciones para el bipedalismo y una marcha similar a la humana. El hueso del talón tiene una orientación baja, comparable a la de los grandes simios no humanos, y el hueso del tobillo tiene una baja declinación, lo que posiblemente indica que el pie habría sido sutilmente más rígido durante la fase de apoyo de la marcha antes de que el pie se despegara del suelo. [27]
Patología
La mandíbula derecha del adulto UW 101-1142 tiene una lesión ósea, sugestiva de un tumor benigno . El individuo habría experimentado algo de hinchazón y malestar localizado, pero la posición del tumor cerca del músculo pterigoideo medial (que probablemente causa molestias en la articulación de la mandíbula) puede haber impedido la función del músculo y haber cambiado la elevación del lado derecho de la mandíbula. [28]
Los defectos dentales en los especímenes de H. naledi durante los meses 1,6 a 2,8 y 4,3 a 7,6 de desarrollo fueron probablemente causados por factores estresantes estacionales. Esto puede haberse debido a las temperaturas extremas de verano e invierno que causan escasez de alimentos. Las temperaturas mínimas invernales de la zona promedian alrededor de 3 °C (37 °F) y pueden caer por debajo del punto de congelación. Mantenerse caliente para un bebé de H. naledi de cuerpo pequeño habría sido difícil, y los inviernos probablemente aumentaron la susceptibilidad a las enfermedades respiratorias. Los factores estresantes ambientales son consistentes con las temporadas de gripe actuales en Sudáfrica, que alcanzan su punto máximo durante el invierno, y las hospitalizaciones pediátricas por diarrea son más frecuentes en el apogeo de la temporada de lluvias en verano. [29]
Los homininos locales probablemente fueron presa de grandes carnívoros, como leones, leopardos y hienas. Parece haber una marcada escasez de restos de grandes carnívoros en el extremo norte de la Cuna de la Humanidad, donde se encuentra la cueva Rising Star, posiblemente porque los carnívoros preferían el río Blaaubank al sur, que puede haber ofrecido mejores terrenos de caza con una mayor abundancia de presas grandes. Alternativamente, debido a que se conocen muchos más sitios en el sur que en el norte, los patrones espaciales de los carnívoros pueden no estar bien representados por el registro fósil ( sesgo de conservación ). [30]
Cultura
Reconstrucción facial del Homo naledi
Alimento
El desgaste y las astillas dentales indican el consumo habitual de objetos pequeños y duros, como tierra y polvo, y el desgaste en forma de copa de los dientes posteriores puede haberse debido a partículas arenosas. Estas podrían haberse originado a partir de raíces y tubérculos sin lavar. Alternativamente, la aridez podría haber levantado partículas sobre los alimentos, cubriéndolos de polvo. Es posible que comieran habitualmente elementos duros más grandes, como semillas y nueces, pero que los procesaran en pedazos más pequeños antes de consumirlos. [31] [32]
El H. naledi ocupaba un nicho ecológico aparentemente único en comparación con los homínidos sudafricanos anteriores, incluidos Australopithecus y Paranthropus . Los dientes de las tres especies indican que necesitaban ejercer una gran fuerza de corte para masticar, tal vez, fibras vegetales o musculares. Los dientes de otros Homo no pueden producir fuerzas tan altas, tal vez debido al uso de algunas técnicas de procesamiento de alimentos, como la cocción. [31]
Tecnología
El H. naledi podría haber producido industrias de la Edad de Piedra Temprana ( Achelense y posiblemente del anterior Oldowan ) o de la Edad de Piedra Media porque tienen las mismas adaptaciones en la mano que otras especies humanas implicadas en la producción de herramientas. [10] [15] El H. naledi es la única especie humana identificada que existió durante la Edad de Piedra Temprana Media de la región de Highveld , Sudáfrica, lo que posiblemente indica que esta especie fabricó y mantuvo esta tradición al menos durante este período de tiempo. En este escenario, dichas industrias y técnicas de corte de piedra habrían evolucionado independientemente varias veces entre diferentes especies y poblaciones de Homo , o habrían sido transportadas a largas distancias por los inventores o aprendices y enseñadas. [10]
Desde la primera publicación de los resultados de la Cámara Dinaledi, ha habido un debate académico sobre si los fósiles excavados en la cueva proporcionan evidencia de que el H. naledi participó en una actividad de entierro intencional. Si se demuestra que es cierto, la Cámara Dinaledi sería el entierro de homínido más antiguo conocido, superando en unos 160.000 años al entierro de H. sapiens de aproximadamente 78.000 años de la cueva Panga ya Saidi en Kenia. [33] [34] [35] Sin embargo, la falta de pruebas con respecto a las afirmaciones tafonómicas , estratigráficas y mineralógicas hechas por los excavadores ha causado una importante reacción académica.
En 2015, los arqueólogos Paul Dirks, Lee Berger y sus colegas concluyeron que los cuerpos tuvieron que haber sido llevados y colocados deliberadamente en la cámara por personas, ya que parecen haber estado intactos cuando fueron depositados por primera vez en la cámara. No encontraron evidencia de trauma por haber sido arrojados a la cámara ni evidencia de depredación. Además, la cámara es inaccesible para los grandes depredadores, parece ser un sistema aislado y nunca se ha inundado. No hay ningún pozo oculto por el que la gente pudiera haber caído accidentalmente y no hay evidencia de alguna catástrofe que matara a todos los individuos dentro de la cámara. El equipo de excavación afirmó que es posible que los cuerpos hayan sido arrojados por un conducto y hayan caído lentamente debido a la estrechez e irregularidad del camino hacia abajo. Por lo tanto, concluyeron que, dado que aparentemente no hubo fuerzas naturales en juego, los cuerpos deben haber sido enterrados deliberadamente. Dado que la cueva no está iluminada, quienes los enterraron habrían necesitado luz artificial para navegar por la cueva. Los arqueólogos han informado que encontraron evidencia de fuego que puede respaldar esta afirmación, pero no la han publicado hasta julio de 2024. [36] Los excavadores afirman que el sitio se usó repetidamente para entierros, ya que los cuerpos no fueron depositados todos al mismo tiempo. [37]
En 2016, la paleoantropóloga Aurore Val replicó que no se justifica descartar las fuerzas naturales para depositar los cuerpos. Identificó evidencia de daños causados por escarabajos, larvas de escarabajos y caracoles, que facilitan la descomposición. Dado que la cámara no presenta condiciones ideales para los caracoles y no contiene conchas de caracoles, argumentó que la descomposición comenzó antes de la deposición en la cámara, lo que podría descartar las afirmaciones de los excavadores de entierro intencional. [38] El daño de los invertebrados a los fósiles fue confirmado más tarde por un análisis de 2021 de un cráneo fragmentario, aunque este análisis también concluye que es probable que "alguna" agencia homínida estuviera involucrada en la deposición de los fragmentos de hueso. [39]
En 2017, Dirks, Berger y sus colegas reafirmaron que no hay evidencia de flujo de agua hacia la cueva y que es más probable que los cuerpos hayan sido depositados deliberadamente en la cámara. Teorizaron que es posible que los huesos de H. naledi hayan sido depositados por Homo contemporáneos , como los ancestros de los humanos modernos, en lugar de otros H. naledi , pero que el comportamiento cultural de las prácticas funerarias no es imposible para H. naledi . Propusieron que la colocación en la cámara puede haberse realizado para eliminar los cuerpos en descomposición de un asentamiento, evitar carroñeros o como consecuencia del vínculo social y el duelo. [40]
Durante las excavaciones en curso en 2018, los investigadores [ ¿quiénes? ] comenzaron a plantear la hipótesis de que el Homo naledi realizaba prácticas funerarias. [ cita requerida ] En 2018, el antropólogo Charles Egeland y sus colegas se hicieron eco de los argumentos de Val y afirmaron que no hay pruebas suficientes para concluir que una especie de homínido tan temprana había desarrollado un concepto de vida después de la muerte como el que a menudo se asocia con los entierros. Dijeron que la preservación de los individuos de Dinaledi es similar a la de los cadáveres de babuinos que se acumulan en cuevas más grandes, ya sea por muerte natural de los babuinos que habitan en cuevas o por un leopardo que arrastra los cadáveres hacia las cuevas. [41]
En 2023, Berger et al. publicaron tres artículos, como preimpresiones , junto con un documental de Netflix titulado Unknown: Cave of Bones . [42] [43] [44] [45] Uno de los artículos sugirió que H. naledi enterraba a sus muertos cerca de grabados en las paredes de la cueva. Los grabados incluyen formas geométricas y un símbolo compuesto por dos signos iguales entrecruzados. [44] Otros paleoantropólogos como Michael Petraglia criticaron el vínculo causal entre los fósiles de H. naledi y las incisiones, señalando que, sin datación, la correlación no es causalidad . Aunque los tres artículos de 2023 no se han sometido a una revisión por pares, las declaraciones de los revisores se publicaron junto con ellos. Las declaraciones de los revisores de los tres artículos fueron muy críticas. [46]
En junio de 2024, los paleoantropólogos Kimberly K. Foecke y sus colegas publicaron un artículo en el que encontraron "profundos problemas estructurales con el análisis, la visualización y la interpretación de los datos, además de una caracterización y aplicación incorrectas de los métodos estadísticos para evaluar los datos. Creemos que el artículo preliminar representa un ejemplo de cómo el análisis de datos ha sido fuertemente influenciado por una narrativa presupuesta". Una preocupación principal es que los análisis geoquímicos originales del suelo de Berger pretendían mostrar una diferencia entre el suelo que rodeaba directamente a los fósiles y el que se encontraba más lejos, evidencia de que el suelo había sido excavado, es decir, que los cuerpos habían sido enterrados. [43] Foecke et al. volvieron a analizar el suelo y no pudieron replicar los hallazgos de Berger, socavando así una pieza clave de evidencia en la hipótesis del entierro. [47] [48]
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