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Homo rudolfensis

El Homo rudolfensis es una especie extinta de humano arcaico del Pleistoceno temprano de África Oriental hace unos 2 millones de años (mya). Debido a que el H. rudolfensis coexistió con varios otros homínidos , se debate qué especímenes pueden asignarse con confianza a esta especie más allá del cráneo lectotipo KNM-ER 1470 y otros aspectos parciales del cráneo. Ningún resto corporal se asigna definitivamente a H. rudolfensis . En consecuencia, tanto su clasificación genérica como su validez se debaten sin un amplio consenso, y algunos recomiendan que la especie pertenezca en realidad al género Australopithecus como A. rudolfensis o Kenyanthropus como K. rudolfensis , o que sea sinónimo del contemporáneo y anatómicamente similar H. habilis .

El H. rudolfensis se distingue del H. habilis por su mayor tamaño, pero también se argumenta que esta especie en realidad consiste en especímenes machos de H. habilis , asumiendo que el H. habilis era sexualmente dimórfico y que los machos eran mucho más grandes que las hembras. Debido a que no se han identificado restos corporales definitivamente, las estimaciones del tamaño corporal se basan en gran medida en la estatura del H. habilis . Usando esto, el H. rudolfensis macho puede haber promediado alrededor de 160 cm (5 pies 3 pulgadas) de altura y 60 kg (130 libras) de peso, y las hembras 150 cm (4 pies 11 pulgadas) y 51 kg (112 libras). KNM-ER 1470 tenía un volumen cerebral de aproximadamente 750 cc (46 pulgadas cúbicas). Al igual que otros Homo tempranos , el H. rudolfensis tenía dientes grandes en las mejillas y esmalte grueso .

Las primeras especies de Homo muestran un marcado crecimiento cerebral en comparación con sus predecesores, los Australopithecus , lo que suele explicarse como un cambio en la dieta, que pasa a incluir una fuente de alimentos rica en calorías, concretamente la carne. Aunque no está asociada a herramientas, la anatomía dental sugiere que se procesó la fibra vegetal o de la carne antes del consumo, aunque la boca todavía podía masticar con eficacia alimentos que requerían un mayor esfuerzo mecánico, lo que indica que el uso de herramientas no afectó en gran medida a la dieta.

Historial de investigación

Reconstrucción de H. rudolfensis por Mauricio Antón

Los primeros fósiles fueron descubiertos en 1972 a lo largo del lago Turkana (en ese momento llamado lago Rudolf) en Kenia, y fueron detallados por el paleoantropólogo keniano Richard Leakey al año siguiente. Los especímenes fueron: un cráneo grande y casi completo (KNM-ER 1470, el lectotipo ) descubierto por Bernard Ngeneo, un local; un fémur derecho (KNM-ER 1472) descubierto por J. Harris; un fragmento de fémur superior (proximal) (KNM-ER 1475) descubierto por el coleccionista de fósiles Kamoya Kimeu ; y un fémur izquierdo completo (KNM-ER 1481) descubierto por Harris. Sin embargo, no está claro si los fémures pertenecen a la misma especie que el cráneo. Leakey los clasificó dentro del género Homo porque había reconstruido los fragmentos del cráneo de modo que tuvieran un gran volumen cerebral y una cara plana, pero no los asignó a una especie. Debido a que el horizonte en el que fueron descubiertos estaba, en ese momento, datado de hace 2,9 a 2,6 millones de años (mya), Leakey pensó que estos especímenes eran un ancestro humano muy temprano. [2] Esto desafió el modelo principal de la evolución humana en el momento en que Australopithecus africanus dio origen a Homo hace unos 2,5 mya, pero si Homo ya hubiera existido en ese momento, requeriría revisiones serias. [3] Sin embargo, el área fue redatada a aproximadamente 2 mya en 1977 (el mismo período de tiempo que H. habilis y H. ergaster / H. erectus ), [4] y más precisamente a 2,1-1,95 mya en 2012. [5] Fueron asignados por primera vez a la especie habilis en 1975 por los antropólogos Colin Groves y Vratislav Mazák . En 1978, en un artículo conjunto con Leakey y el antropólogo inglés Alan Walker , Walker sugirió que los restos pertenecían al Australopithecus (y que el cráneo fue reconstruido incorrectamente), pero Leakey todavía creía que pertenecían al Homo , aunque ambos estuvieron de acuerdo en que los restos podrían pertenecer al habilis . [6]

KNM-ER 1470 era mucho más grande que los restos de Olduvai, por lo que se usaron los términos H. habilis sensu lato ("en sentido amplio") y H. habilis sensu stricto ("en sentido estricto") para incluir o excluir el morfo más grande, respectivamente. [7] [8] En 1986, el paleoantropólogo inglés Bernard Wood sugirió por primera vez que estos restos representan una especie de Homo diferente , que coexistió con H. habilis y H. ergaster / H. erectus . Las especies de Homo coexistentes entraron en conflicto con el modelo predominante de evolución humana en ese momento, que era que los humanos modernos evolucionaron en línea recta directamente de H. ergaster / H. erectus que evolucionó directamente de H. habilis . [9] En 1986, los restos fueron colocados en una nueva especie, rudolfensis , por el antropólogo ruso Valery Alekseyev [10] (pero usó el género Pithecanthropus , que fue cambiado a Homo tres años después por Groves). [11] En 1999, Kennedy argumentó que el nombre no era válido porque Alekseyev no había asignado un holotipo . [12] Señalando que esto de hecho no es obligatorio, Wood el mismo año designó a KNM-ER 1470 como el lectotipo. [13] Sin embargo, la validez de esta especie también ha sido debatida por motivos materiales, con algunos argumentando que H. habilis era altamente dimórfico sexualmente como los simios no humanos modernos, con los cráneos más grandes clasificados como " H. rudolfensis " representando en realidad a H. habilis macho . [8] [13] En 1999, Wood y el antropólogo biológico Mark Collard recomendaron mover rudolfensis y habilis a Australopithecus basándose en la similitud de las adaptaciones dentales. Sin embargo, admitieron que la anatomía dental es muy variable entre los homínidos y no siempre es confiable al formular árboles genealógicos. [14]

KNM-ER 1802

En 2003, el antropólogo australiano David Cameron concluyó que el australopiteco Kenyanthropus platyops era el ancestro de rudolfensis y lo reclasificó como K. rudolfensis . También creía que Kenyanthropus estaba más estrechamente relacionado con Paranthropus que Homo . [15] En 2008, una reconstrucción del cráneo concluyó que originalmente fue restaurado incorrectamente, aunque coincidía con la clasificación como H. rudolfensis . [16] En 2012, la paleoantropóloga británica Meave Leakey describió la cara parcial juvenil KNM-ER 62000 descubierta en Koobi Fora , Kenia; notando que comparte varias similitudes con KNM-ER 1470 y es más pequeña, la asignó a H. rudolfensis y, debido a que los huesos masculinos y femeninos prepúberes deberían ser indistinguibles, las diferencias entre los especímenes juveniles de H. rudolfensis y adultos de H. habilis respaldan la distinción de especies. También concluyó que la mandíbula KNM-ER 1802, un espécimen importante a menudo utilizado para clasificar otros especímenes como H. rudolfensis , en realidad pertenece a una especie diferente (posiblemente no descrita), [17] pero el paleoantropólogo estadounidense Tim D. White cree que esto es prematuro porque no está claro cuán amplio es el rango de variación en los primeros homínidos. [7] El descubrimiento en 2013 de los cráneos georgianos de Dmanisi de 1,8 Ma que exhiben varias similitudes con el Homo temprano han llevado a sugerencias de que todos los grupos contemporáneos del Homo temprano en África, incluidos H. habilis y H. rudolfensis , son la misma especie y deberían asignarse a H. erectus . [18] [19] Todavía no hay un amplio consenso sobre cómo se relacionan rudolfensis y habilis con H. ergaster y las especies descendientes. [20]

Más allá de KNM-ER 1470, hay desacuerdo sobre qué especímenes pertenecen realmente a H. rudolfensis, ya que es difícil asignar con precisión restos que no preservan la cara y la mandíbula. [7] [8] Ningún elemento corporal de H. rudolfensis se ha asociado definitivamente con un cráneo y, por lo tanto, con la especie. [21] La mayoría de los fósiles propuestos de H. rudolfensis provienen de Koobi Fora y datan de hace 1,9-1,85 millones de años. Los restos de la Formación Shungura , Etiopía, y Uraha, Malawi, datan de hace 2,5-2,4 millones de años, lo que la convertiría en la especie identificada más antigua de Homo . El último espécimen potencial es KNM-ER 819, que data de hace 1,65-1,55 millones de años. [21] : 210 

No obstante, H. rudolfensis y H. habilis son generalmente miembros reconocidos del género en la base del árbol genealógico, y los argumentos para la sinonimización o la eliminación del género no son ampliamente adoptados. [22] Aunque ahora se acepta en gran medida que Homo evolucionó de Australopithecus , el momento y la ubicación de esta división han sido muy debatidos, y se han propuesto muchas especies de Australopithecus como el ancestro. El descubrimiento de LD 350-1 , el espécimen de Homo más antiguo , que data de hace 2,8 millones de años, en la región de Afar de Etiopía puede indicar que el género evolucionó de A. afarensis en esta época. La especie a la que pertenece LD 350-1 podría ser el ancestro de H. rudolfensis y H. habilis , pero esto no está claro. [23] Según herramientas de piedra de 2,1 millones de años de antigüedad de Shangchen , China, posiblemente una especie ancestral de H. rudolfensis y H. habilis dispersas por Asia. [24]

Anatomía

Cráneo

KNM-ER 1470 H. rudolfensis (izquierda) vs KNM-ER 1813 H. habilis (derecha)

En 1973, el Sr. Leakey había reconstruido el cráneo KNM-ER 1470 con una cara plana y un volumen cerebral de 800 cc (49 pulgadas cúbicas). [2] En 1983, el antropólogo físico estadounidense Ralph Holloway revisó la base del cráneo y calculó un volumen cerebral de 752-753 cc (45,9-46,0 pulgadas cúbicas). [25] A modo de comparación, los especímenes de H. habilis promedian alrededor de 600 cc (37 pulgadas cúbicas), y H. ergaster 850 cc (52 pulgadas cúbicas). [26] El antropólogo Timothy Bromage y sus colegas revisaron la cara nuevamente con una inclinación de 5° (ligeramente prognática ) en lugar de completamente plana, pero empujaron el hueso nasal hacia atrás directamente debajo de los huesos frontales . Luego dijo que era posible predecir el tamaño del cerebro basándose solo en la cara y (sin tener en cuenta la caja craneana) calculó 526 cc (32,1 pulgadas cúbicas), y atribuyó los errores de la reconstrucción de Leakey a una falta de investigación de los principios biológicos de la anatomía facial en ese momento, así como al sesgo de confirmación , como una reconstrucción de cara plana del cráneo alineada con el modelo predominante de evolución humana en ese momento. Esto fue refutado por el paleoantropólogo estadounidense John D. Hawks porque el cráneo permaneció más o menos sin cambios excepto por la rotación de 5° hacia afuera. [27] Bromage y sus colegas regresaron en 2008 con una reconstrucción revisada del cráneo y una estimación del volumen cerebral de 700 cc (43 pulgadas cúbicas). [16]

UR 501, el ejemplar más antiguo de H. rudolfensis [28] [29]

Los fósiles generalmente se han clasificado en H. rudolfensis debido al gran tamaño del cráneo, la cara más plana y ancha, los dientes de las mejillas más anchos, las coronas y raíces dentales más complejas y el esmalte más grueso en comparación con H. habilis . [28] Los primeros Homo se caracterizan por dientes más grandes en comparación con los posteriores Homo . Los dientes de las mejillas de KNM-ER 60000, una mandíbula, en términos de tamaño están en el extremo inferior para los primeros Homo , excepto el tercer molar que está dentro del rango. Los molares aumentan de tamaño hacia la parte posterior de la boca. Las filas de dientes de KNM-ER 1470, KNM-ER 60000 y KNM-ER 62000 son rectangulares, mientras que la fila de dientes de KNM-ER 1802 tiene forma de U, lo que puede indicar que estos dos morfos representan especies diferentes, [17] o demostrar el rango normal de variación para las mandíbulas de H. rudolfensis . [7] En UR 501 de Uraha, Malawi (el espécimen más antiguo de H. rudolfensis que data de hace 2,5-2,3 millones de años), el espesor del esmalte dental es el mismo que en otros Homo primitivos , pero el esmalte de los molares es casi tan grueso como el de los molares de Paranthropus (que tienen uno de los esmaltes más gruesos de todos los homínidos). En KNM-ER 1802 no se observa una variación tan amplia en el espesor del esmalte en los molares, lo que puede indicar diferencias regionales entre las poblaciones de H. rudolfensis . [28] [29]

Construir

Las estimaciones del tamaño corporal de H. rudolfensis y H. habilis suelen concluir que eran de un tamaño pequeño, comparable al de los australopitecos. Estas estimaciones dependen en gran medida del esqueleto parcial OH 62 de H. habilis , que se estima que medía entre 100 y 120 cm (3 pies 3 pulgadas y 3 pies 11 pulgadas) de altura y entre 20 y 37 kg (44 a 82 libras) de peso. Se cree que H. rudolfensis es más grande que H. habilis , pero no está claro cuán grande era esta especie, ya que no se han asociado elementos corporales de manera definitiva con un cráneo. [30] Basándose únicamente en el cráneo de KNM-ER 1470, se estimó que los machos de H. rudolfensis medían 160 cm (5 pies 3 pulgadas) de altura y 60 kg (130 libras) de peso, y las hembras 150 cm (4 pies 11 pulgadas) y 51 kg (112 libras). [26]

Para los especímenes que podrían ser H. rudolfensis : el fémur KNM-ER 1472 que también puede ser H. habilis o H. ergaster se estimó en 155,9 cm (5 pies 1 pulgada) y 41,8 kg (92 libras), el húmero KNM-ER 1473 162,9 cm (5 pies 4 pulgadas) y 47,1 kg (104 libras), la pierna parcial KNM-ER 1481 que también puede ser H. ergaster 156,7 cm (5 pies 2 pulgadas) y 41,8 kg (92 libras), la pelvis KNM-ER 3228 que también puede ser H. ergaster 165,8 cm (5 pies 5 pulgadas) y 47,2 kg (104 libras), y el fémur KNM-ER 3728 que puede ser H. habilis o P. boisei 153,3 cm (5 pies) y 40,3 kg (89 lb). [30] En general, se supone que los homínidos anteriores a H. ergaster , incluidos H. rudolfensis y H. habilis , exhibieron dimorfismo sexual , con machos notablemente más grandes que hembras. Sin embargo, se desconoce la masa corporal relativa de las hembras en ambas especies. [21]

Se cree que los primeros homínidos, incluido el H. rudolfensis , tenían una espesa capa de pelo corporal como los simios no humanos modernos porque parecen haber habitado regiones más frías y se piensa que tenían un estilo de vida menos activo que las especies posteriores a Ergaster (presumiblemente sin pelo) , por lo que probablemente necesitaban pelo corporal grueso para mantenerse calientes. [31] El espécimen juvenil KNM-ER 62000, una cara parcial, tiene los mismos puntos de referencia de edad que un humano moderno de 13 a 14 años, pero es más probable que haya muerto alrededor de los 8 años debido a la presunta tasa de crecimiento más rápida entre los primeros homínidos basada en la tasa de desarrollo dental. [17]

Cultura

Reconstrucción del cráneo y la mandíbula del KNM-ER 1470

Se cree que la dieta de los primeros Homo tenía una mayor proporción de carne que la de los Australopithecus , y que esto condujo al crecimiento del cerebro. Las principales hipótesis al respecto son: la carne es rica en energía y nutrientes y ejerció presión evolutiva sobre el desarrollo de habilidades cognitivas mejoradas para facilitar la recolección estratégica y monopolizar los cadáveres frescos, o la carne permitió que el intestino grande y costoso en calorías de los simios disminuyera de tamaño, lo que permitió que esta energía se desviara al crecimiento del cerebro. Alternativamente, también se sugiere que los primeros Homo , en un clima más seco con opciones de alimentos más escasas, dependían principalmente de órganos de almacenamiento subterráneos (como tubérculos ) y del intercambio de alimentos, lo que facilitaba los vínculos sociales entre los miembros masculinos y femeninos del grupo. Sin embargo, a diferencia de lo que se presume para H. ergaster y Homo posterior, los primeros Homo de baja estatura probablemente eran incapaces de correr y cazar durante mucho tiempo, y el antebrazo largo y parecido al de los Australopithecus de H. habilis podría indicar que los primeros Homo todavía eran arbóreos hasta cierto punto. Además, se cree que la caza y la recolección organizadas surgieron en H. ergaster . No obstante, los modelos de recolección de alimentos propuestos para explicar el gran crecimiento del cerebro requieren una mayor distancia de viaje diaria. [32] El gran tamaño de los incisivos en H. rudolfensis y H. habilis en comparación con los predecesores Australopithecus implica que estas dos especies dependían más de los incisivos. Los molares grandes, similares a los de Australopithecus, podrían indicar alimentos mecánicamente más desafiantes en comparación con el Homo posterior . Los cuerpos de las mandíbulas de H. rudolfensis y otros Homo tempranos son más gruesos que los de los humanos modernos y todos los simios vivos, más comparables a los Australopithecus . El cuerpo mandibular resiste la torsión de la fuerza de la mordida o la masticación, lo que significa que sus mandíbulas podrían producir tensiones inusualmente poderosas mientras comen. [21]

H. rudolfensis no está asociado con ninguna herramienta. Sin embargo, el mayor relieve de la cúspide molar en H. rudolfensis y H. habilis en comparación con Australopithecus sugiere que los dos primeros usaban herramientas para fracturar alimentos duros (como partes flexibles de plantas o carne), de lo contrario las cúspides se habrían desgastado más. No obstante, las adaptaciones de la mandíbula para procesar alimentos mecánicamente desafiantes indican que el avance tecnológico no afectó en gran medida su dieta. Se conocen grandes concentraciones de herramientas de piedra de Koobi Fora. Debido a que estas agregaciones coinciden con la aparición de H. ergaster , es probable que H. ergaster las fabricara, aunque no es posible atribuir definitivamente las herramientas a una especie porque H. rudolfensis , H. habilis y P. boisei también son bien conocidos en el área. [21] El espécimen más antiguo de Homo , LD 350-1 , está asociado con la industria de herramientas de piedra de Oldowan , lo que significa que esta tradición había estado en uso por el género desde cerca de su aparición. [33]

Los primeros H. rudolfensis y Paranthropus tienen molares excepcionalmente gruesos para los homínidos, y la aparición de estos dos coincide con una tendencia al enfriamiento y la aridez en África hace unos 2,5 millones de años. Esto podría significar que evolucionaron debido al cambio climático. No obstante, en África oriental, los bosques tropicales y las zonas boscosas todavía persistían durante los períodos de sequía. [28] H. rudolfensis coexistió con H. habilis , H. ergaster y P. boisei . [21]

Véase también

Referencias

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