Muchas adaptaciones observadas en los peces de las cavernas están destinadas a sobrevivir en un hábitat con poca comida. [1] Viviendo en la oscuridad, la pigmentación y los ojos son inútiles, o una desventaja real debido a sus requisitos de energía, y por lo tanto típicamente reducidos en los peces de las cavernas. [14] [15] [16] Otros ejemplos de adaptaciones son aletas más grandes para nadar con mayor eficiencia energética y una pérdida de escamas y vejiga natatoria . [17] [18] La pérdida puede ser completa o solo parcial, por ejemplo resultando en ojos pequeños o incompletos (pero aún existentes), y los ojos pueden estar presentes en las primeras etapas de la vida pero degenerados en la etapa adulta. [19] En algunos casos, los peces de las cavernas "ciegos" aún pueden ver: los tetras mexicanos juveniles de la forma de la caverna pueden sentir la luz a través de ciertas células en la glándula pineal ( ojo pineal ), [20] y los barbos ciegos del Congo son fotofóbicos , a pesar de solo tener retinas y nervios ópticos que son rudimentarios y ubicados en lo profundo de la cabeza, y carecen por completo de lente . [21] En los casos más extremos, la falta de luz ha cambiado el ritmo circadiano (reloj corporal interno de 24 horas) del pez cavernícola. En el tetra mexicano de la forma cavernícola y en Garra andruzzii el ritmo circadiano dura 30 horas y 47 horas, respectivamente. [22] [23] Esto puede ayudarlos a ahorrar energía. [22] Sin la vista, se utilizan otros sentidos y estos pueden mejorarse. Los ejemplos incluyen la línea lateral para detectar vibraciones, [24] [25] [26] la succión bucal para detectar obstáculos cercanos (comparable a la ecolocalización ), [27] y la quimiorrecepción (a través del olfato y las papilas gustativas ). [28] [29] Aunque hay peces cavernícolas en grupos que se sabe que tienen electrorrecepción (bagre y pez cuchillo sudamericano ), no hay evidencia publicada de que esto esté mejorado en los habitantes de las cavernas. [30] Se considera generalmente que el nivel de adaptaciones especializadas de un pez de las cavernas está directamente relacionado con la cantidad de tiempo que ha estado restringido al hábitat subterráneo: las especies que llegaron recientemente muestran pocas adaptaciones y las especies con el mayor número de adaptaciones son probablemente las que han estado restringidas al hábitat durante más tiempo. [31]
Algunas especies de peces que viven enterradas en el fondo de aguas superficiales, viven en las profundidades del mar o viven en ríos profundos tienen adaptaciones similares a los peces de las cavernas, incluidos ojos y pigmentación reducidos. [32] [33] [34]
Los peces de las cavernas son bastante pequeños, la mayoría de las especies miden entre 2 y 13 cm (0,8–5,1 pulgadas) de longitud estándar y alrededor de una docena de especies alcanzan los 20–23 cm (8–9 pulgadas). Solo tres especies crecen más; dos delgadas anguilas de pantano Ophisternon de hasta 32–36 cm (13–14 pulgadas) de longitud estándar y una especie de mahseer no descrita mucho más robusta de 43 cm (17 pulgadas). [36] [37] Los recursos alimenticios muy limitados en el hábitat probablemente impiden que existan especies de peces de las cavernas más grandes y también significa que los peces de las cavernas en general son alimentadores oportunistas, que toman lo que esté disponible. [15] [31] En su hábitat, los peces de las cavernas son a menudo los principales depredadores , alimentándose de invertebrados más pequeños que viven en cuevas, o son detritívoros sin enemigos. [18] Los peces de las cavernas suelen tener tasas metabólicas bajas y pueden sobrevivir largos períodos de inanición. Un Phreatobius cisternarum cautivo no se alimentó durante un año, pero permaneció en buenas condiciones. [38] La forma cavernícola del tetra mexicano puede acumular reservas de grasa inusualmente grandes al "comer en exceso" en períodos en los que hay comida disponible, lo que luego (junto con su baja tasa metabólica) le permite sobrevivir sin comida durante meses, mucho más tiempo que la forma superficial de la especie. [39]
En el hábitat oscuro, ciertos tipos de exhibiciones se reducen en los peces de las cavernas, [17] pero en otros casos se han vuelto más fuertes, pasando de exhibiciones que tienen como objetivo ser vistos a exhibiciones que tienen como objetivo ser sentidos a través del movimiento del agua. Por ejemplo, durante el cortejo de la forma cavernícola del tetra mexicano, la pareja produce turbulencia a través de movimientos exagerados de las branquias y la boca, lo que les permite detectarse mutuamente. [16] En general, los peces de las cavernas crecen y se reproducen lentamente. [2] Los comportamientos reproductivos entre los peces de las cavernas varían ampliamente, y hay especies que son ponedoras de huevos y especies ovovivíparas que dan a luz a crías vivas. [16] De manera única entre los peces, el género Amblyopsis incuba sus huevos en las cámaras branquiales (algo así como los incubadores bucales ). [40]
Aunque muchas especies de peces de las cavernas están restringidas a lagos subterráneos , charcas o ríos en cuevas reales, algunas se encuentran en acuíferos y solo pueden ser detectadas por humanos cuando se cavan pozos artificiales en esta capa. [38] [41] La mayoría vive en áreas con corriente de agua baja (esencialmente estática) o moderada, [1] [31] pero también hay especies en lugares con corriente muy fuerte, como el pez de las cavernas trepador de cascadas . [42] Las aguas subterráneas son a menudo entornos muy estables con variaciones limitadas en la temperatura (normalmente cerca del promedio anual de la región circundante), los niveles de nutrientes y otros factores. [1] [43] Los compuestos orgánicos generalmente solo se producen en niveles bajos y dependen de fuentes externas, como las contenidas en el agua que entra al hábitat subterráneo desde el exterior, los animales de la superficie que encuentran su camino hacia las cuevas (deliberadamente o por error) y el guano de los murciélagos que se posan en las cuevas. [1] [43] [44] Los peces de las cavernas están restringidos principalmente al agua dulce. [1] Unas pocas especies, en particular las brótulas vivíparas que viven en cuevas , los gobios Luciogobius , los gobios durmientes Milyeringa y la anguila ciega de las cavernas, viven en cuevas anquialinas y varias de ellas toleran diversas salinidades . [1] [45] [46] [47] [48]
Gama y diversidad
Las más de 200 especies de peces de las cavernas obligados descritas científicamente se encuentran en la mayoría de los continentes, pero existen fuertes patrones geográficos y la riqueza de especies varía. [3] La gran mayoría de las especies se encuentran en los trópicos o subtrópicos . [49] Los peces de las cavernas están fuertemente vinculados a regiones con karst , que comúnmente resultan en sumideros subterráneos y ríos subterráneos. [1] [7]
Con más de 120 especies descritas, la mayor diversidad se encuentra en Asia, seguida de más de 30 especies en América del Sur y unas 30 especies en América del Norte. [3] [7] En contraste, solo se conocen 9 especies de África, 5 de Oceanía, [7] y 1 de Europa. [4] [50] A nivel de país, China tiene la mayor diversidad con más de 80 especies, seguida de Brasil con más de 20 especies. India, México, Tailandia y los Estados Unidos de América tienen cada uno entre 9 y 14 especies. [1] [3] [51] Ningún otro país tiene más de 5 especies de peces de las cavernas. [7] [52] [53]
Al estar bajo tierra, muchos lugares donde pueden vivir peces de las cavernas no han sido estudiados a fondo . Se describen nuevas especies de peces de las cavernas con cierta regularidad y se conocen especies no descritas . [5] [7] Como consecuencia, el número de especies de peces de las cavernas conocidas ha aumentado rápidamente en las últimas décadas. A principios de la década de 1990, solo se conocían alrededor de 50 especies, en 2010 se conocían alrededor de 170 especies, [55] y para 2015 esta cifra había superado las 200 especies. [3] Se ha estimado que el número final podría rondar las 250 especies obligadas de peces de las cavernas. [56] Por ejemplo, el primer pez de las cavernas de Europa, una locha de piedra Barbatula , fue descubierto recién en 2015 en el sur de Alemania , [4] [50] y el pez de las cavernas más grande conocido, Neolissochilus pnar (originalmente considerado una forma del mahseer dorado ), fue confirmado definitivamente recién en 2019, a pesar de ser bastante numeroso en la cueva donde se encuentra en Meghalaya , India. [36] [37] [57] Por el contrario, su apariencia inusual significa que algunos peces de las cavernas ya atrajeron la atención en la antigüedad. La descripción más antigua conocida de un pez de las cavernas obligado, que involucra a Sinocyclocheilus hyalinus , tiene casi 500 años. [49]
Los peces de las cavernas obligados pertenecen a una amplia gama de familias: Characidae (carácidos), Balitoridae (lochas de los arroyos), Cobitidae (lochas verdaderas), Cyprinidae (carpas y afines), Nemacheilidae (lochas de piedra), Amblycipitidae (bagres de torrente), Astroblepidae (bagres de boca de ventosa desnuda), Callichthyidae (bagres acorazados), Clariidae (bagres que respiran aire), Heptapteridae (bagres heptaptéridos), Ictaluridae (bagres ictalúridos), Kryptoglanidae (bagres kriptoglánidos), Loricariidae (bagres loricáridos ), Phreatobiidae (bagres freatobíidos), Trichomycteridae (bagres lápiz), Sternopygidae (peces cuchillo de cristal), Amblyopsidae (peces de las cavernas de EE. UU.), Bythitidae (brótulas), Poeciliidae (peces vivíparos). Synbranchidae (anguilas de pantano), Cottidae (esculpinos verdaderos), Butidae (gobios butidos), Eleotridae (gobios durmientes), Milyeringidae (gobios ciegos de cueva), Gobiidae (gobios) y Channidae (cabezas de serpiente). [1] [7] [58] [59] [60] Muchas de estas familias están relacionadas muy lejanamente y no forman un grupo monofilético , lo que demuestra que las adaptaciones a la vida en cuevas han sucedido numerosas veces entre los peces. Como tal, sus adaptaciones similares son ejemplos de evolución convergente y el término descriptivo "pez de las cavernas" es un ejemplo de taxonomía popular en lugar de taxonomía científica . [7] Estrictamente hablando, también se conocen algunos Cyprinodontidae (peces cachorritos) de cuevas de sumideros, incluido el famoso pez cachorrito de Devils Hole , pero estos carecen de las adaptaciones (por ejemplo, ojos y pigmentación reducidos) típicamente asociadas con los peces de las cavernas. [1] Además, especies de algunas familias como Chaudhuriidae (anguilas lombrices de tierra), Glanapteryginae y Sarcoglanidinae viven enterradas en el fondo de aguas superficiales y pueden mostrar adaptaciones similares a los peces tradicionales que viven bajo tierra (troglobíticos). [38] [32] [61] [62] Se ha argumentado que dichas especies deberían reconocerse como parte del grupo de peces troglobíticos. [3]
La forma de cueva del tetra mexicano se cría fácilmente en cautiverio y es el único pez de cueva ampliamente disponible para los acuaristas.
Aunque los peces de las cavernas como grupo se encuentran en grandes partes del mundo, muchas especies de peces de las cavernas tienen rangos diminutos (a menudo restringidos a una sola cueva o sistema de cuevas) y están seriamente amenazadas . En 1996, más de 50 especies fueron reconocidas como amenazadas por la UICN y muchas, incluyendo varias que son raras, no han sido evaluadas en absoluto. [2] Por ejemplo, el pez de las cavernas de Alabama, en peligro crítico de extinción , solo se encuentra en la cueva Key y la población total se ha estimado en menos de 100 individuos, [95] mientras que el bagre dorado de las cavernas, en peligro crítico de extinción , solo se encuentra en la cueva de Aigamas en Namibia y tiene una población estimada de menos de 400 individuos. [96] El pez de las cavernas Haditha de Irak y el durmiente de las cavernas de Oaxaca de México pueden ya estar extintos , ya que los estudios recientes no han logrado encontrarlos. [97] [98] En otros casos, como el del carácido ciego brasileño que no fue registrado por los ictiólogos entre 1962 y 2004, la aparente "rareza" probablemente se debió a la falta de estudios en su área de distribución y hábitat, ya que los lugareños lo consideraban relativamente común hasta principios de los años 1990 (más recientemente, esta especie parece haber disminuido significativamente). [41] Al vivir en entornos muy estables, los peces de las cavernas probablemente sean más vulnerables a los cambios en el agua (por ejemplo, la temperatura o el oxígeno ) que los peces de hábitats sobre el suelo que naturalmente experimentan mayores variaciones. [43] Las principales amenazas para los peces de las cavernas son típicamente los cambios en el nivel del agua (principalmente a través de la extracción de agua o la sequía ), la degradación del hábitat y la contaminación, pero en algunos casos las especies introducidas y la recolección para el comercio de acuarios también representan una amenaza. [5] [6] Los peces de las cavernas a menudo muestran poco miedo a los humanos y, a veces, pueden ser capturados con las manos desnudas. [18] La mayoría de los peces de las cavernas carecen de depredadores naturales, aunque los peces de las cavernas más grandes pueden alimentarse de individuos más pequeños, [18] y se ha registrado que los cangrejos de río , cangrejos , chinches de agua gigantes y arañas que viven en cavernas se alimentan de algunas especies de peces de las cavernas. [99] [100] [101] [102]
En algunas partes del mundo se han protegido cuevas, lo que puede salvaguardar a los peces de las cavernas. [54] En algunos casos, como el pez de las cavernas ciego de Omán (garra de Omán), los zoológicos han iniciado programas de cría como medida de salvaguarda. [12] A diferencia de las especies más raras, la forma de cueva del tetra mexicano se cría fácilmente en cautiverio y está ampliamente disponible para los acuaristas . [68] [103] Esta es la especie de pez de las cavernas más estudiada y probablemente también el organismo de cuevas más estudiado en general. [104] A partir de 2006, solo otras seis especies de peces de las cavernas han sido criadas en cautiverio, generalmente por científicos. [56]
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