Trochodendráceas

Familia de plantas con flores.

Trochodendraceae es la única familia de plantas con flores del orden Trochodendrales . Comprende dos géneros existentes , cada uno con una sola especie ^[1] junto con hasta cinco géneros extintos adicionales y varias especies extintas. ^[2] Las especies vivas son nativas del sudeste asiático. Las dos especies vivas ( Tetracentron sinense y Trochodendron aralioides ) tienen xilema secundario sin elementos vasculares , lo cual es bastante raro en las angiospermas. Como la madera sin vasijas sugiere primitividad, estas dos especies han atraído mucha atención taxonómica.

Descripción

Tetracentron y Trochodendron son árboles de hoja caduca o de hoja perenne , que crecen entre 20 y 30 m (66 a 98 pies) de altura, y el Trochodendron a veces luce ramas en forma de paraguas.

• Hojas en espiral al final de las ramas (apariencia de paraguas, Trocodendro ) o separadas ( Tetracentron ), simples, serruladas o crenuladas, con dientes clorantoides, palmeadas o pinnadas divididas, broquiddromas o actinodromas, ovadas u obovadas , con un cordiforme a base cuneada y ápice acuminado, peciolado, con finas estípulas fusionadas con el pecíolo ( tetracentron ) o ausentes ( trocodendro ). Idioblastos presentes, grandes, ramificados, esclerenquimatosos en Trocodendro y secretores en Tetracentron . Estomas laterocíticos o ciclocíticos, hipostomáticos.
• Tallos sin vasos xilemáticos, con traqueidas, xilema heterogéneo , uni y multiseriados, ramas claramente diferenciadas en braquiblastos unifoliados y macroblastos con filotaxis dística ( Tetracentron ), con nudos (1-)3(-multi)-lacunares, con (1 )3(-7) tallos de hojas.
• Plantas hermafroditas o androdioicas .
• Inflorescencia terminal en racemiformes erectos y agregados (botrioides o panículas pequeñas) ( Trocodendro ) o en espigas amentoideas multiflorales definidas, axilares, con la flor en verticilos de 4 ( Tetracentron ). Brácteas y bractéolas presentes o ausentes.
• Flores perfectas , actinomorfas o disimétricas, de color amarillento. Receptáculo corto, subcónico o hueco . Disco hipogino ausente. Periantio reducido, muy delgado , de 4 tépalos en 2 verticilos decusados ​​( Tetracentron ), o como máximo en estado preanterico reconocible ( Trocodendro ). Androceo de 4 estambres decusados ​​en pares de 40-70 en espiral, no versátiles, basifijos, tetrasporangiales, latrorsos, anteras apiculadas , dehiscencia a lo largo de 2 valvas longitudinales en la teca. Gineceo superior ( tetracentron ) a ligeramente semiinferior ( trocodendro ), de 4-11(-17) carpelos , sincarpo (alternando con los estambres en el tetracentron ) a semicarpo, la parte dorsal del ovario expandida horizontalmente en la antesis, abaxialmente nectarífero , con estomas hundidos, estilos libres (estilodios), estigmas ventrales secos, papilosos, decurrentes , 5-30 óvulos anátropos, apótropos, bitegmicos, crasinucelados, colgantes por carpelo, placentación marginal en 2 series o apicoaxial.
• Fruto en cápsula ventricida o ligeramente loculicida o un agregado de folículos semicarpicales dehiscentes dorsal y ventralmente , con estilos basales y externos.
• Semillas pequeñas, aplanadas, ahusadas , de 3–4 mm de largo, con alas laterales, apicales, chalazales, con testa delgada, con endospermo abundante, oleoso y proteico , embrión pequeño , con 2 cotiledones.
• Polen en mónadas pequeñas, granulares, esferoidales, tricoladas, columeliformes tectadas (10-20 μm de diámetro), la superficie con barras entrelazadas paralelas a los bordes del colpus, que son granulares.
• Número cromosómico : 2n = 48 en Tetracentron y 2n = 38, 40 en Trochodendron .

Ecología

La polinización es probablemente miriófila, aunque Tetracentron muestra un claro síndrome anemófilo. Las semillas pulverulentas son dispersadas por el viento ( anemocoria ). Trochodendron está presente en formas protándrosas y protóginas que son autocompatibles.

Las plantas se encuentran en formaciones boscosas, Trochodendron entre 300 my 2.700 m sobre el nivel del mar y Tetracentron entre 1.100 my 3.600 m sobre el nivel del mar.

Fitoquímica

Están presentes flavonoides (quercetina y kaempferol) y proantocianidinas ( cianidina y delfinidina ). Las ceras epicuticulares están compuestas básicamente de nonacosan-10-ol. ^{[ cita requerida ]} Tetracentron contiene chalconas o dihidrochalconas . Trocodendro contiene miricetina . El ácido elágico está ausente.

Fósiles

Trochodendron y el género fósil Eotrochion se conocen del Paleoceno de Wyoming, que constituyen los registros más antiguos de la familia. ^[2]

Se ha descrito un conjunto diverso de especies trocodendráceas en las tierras altas del Eoceno OKanagan en Columbia Británica y el noreste de Washington. Los géneros monotípicos Paraconcavistylon y Pentacentron están acompañados por Tetracentron hopkinsii y la morfoespecie de infrutescencia Trochodendron Tr. drachukii más la morfoespecie de follaje Tr. nastae . ^{[3] [2]}

El género de frutas y madera Nordenskioeldia , junto con el morfogénero de hojas asociado Zizyphoides , se han considerado parte de Trochodendraceae, aunque el análisis filogenético realizado por Manchester et al (2020) sugirió que podrían estar mejor ubicados como un linaje de tallo basal en los Trochodendrales, en lugar de como un Miembro del grupo de la corona de la familia Trochodendraceae. ^[2]

Posición sistemática

Las Trocodendraceae son un grupo de plantas con flores que incluyen el clado Eudicotyledoneae . En sistemas anteriores se han relacionado con las Cercidiphyllaceae y las Eupteleaceae , con las que comparten algunas características que pueden considerarse simplesiomorfas o convergentes y que han sido excluidas del orden Trochodendrales por datos moleculares dejando aisladas a las Trocodendraceae. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (sitio web sobre filogenia de las angiospermas) considera que constituye la única familia del orden Trochodendrales (cf. sitio web AP).

Clasificación

La clasificación actual de Trochodendraceae es el sistema APG IV publicado en 2016, que mantiene la circunscripción de Trochodendraceae utilizada en el sistema APG III publicado en octubre de 2009. A diferencia de los sistemas APG y APG II , los sistemas posteriores sitúan a la familia como única familia en el orden Trochodendrales. También incluyen Tetracentron , sinonimizando Tetracentraceae completamente con Trochodenraceae. ^{[4] [5]}

El sistema APG II , de 2003 retuvo la clasificación utilizada en el sistema APG de 1998 reconociendo a Trochodendraceae como familia. APG y APG II no colocaron a la familia en un orden , dejándola entre los linajes basales de las eudicotiledóneas . Ambos sistemas APG aceptan esto como una familia de dos especies modernas, pero permiten la opción de separar la familia Tetracentraceae .

Esta segregación daría lugar a dos familias con una especie cada una: Tetracentraceae con Tetracentron sinense y Trochodendraceae con Trochodendron aralioides .

El sistema Cronquist , de 1981, aceptó como familias tanto a Trochodendraceae como a Tetracentraceae y las colocó en el orden Trochodendrales, en la subclase Hamamelidae , en la clase Magnoliopsida .

Taxones incluidos

La familia incluye dos géneros vivos con características morfológicas muy diferentes:

• Hojas palmadas, con estípulas, caducas. Perianto de 4 tépalos. Estambres 4. Carpelos 4. Óvulos 5-6 por carpelo. Inflorescencia axilar en espiga amentoide.

Tetracentron Oliv. , 1889. Noreste de la India, Nepal, Bután, Birmania, China occidental y central, Vietnam.

• Hojas pinnadas, sin estípulas, perennes. Perianto ausente. Estambres 40-70. Carpelos (4-)6-11(-17). Óvulos 15-30 por carpelo. Inflorescencia terminal racemiforme, erecta.

Trocodendro Siebold y Zucc. , 1839. Japón, Taiwán, Corea.

Referencias

1. Christenhusz, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su incremento anual". Fitotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
2. Manchester, SR; Kvaček, Z.; Judd, WS (2020). "Morfología, anatomía, filogenética y distribución de Trochodendraceae fósiles y existentes en el hemisferio norte". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 195 (3): 467–484. doi : 10.1093/botlinnean/boaa046 .
3. Manchester, S.; Pigg, KB; Kvaček, Z; DeVore, ML; Dillhoff, RM (2018). "Diversidad recientemente reconocida en Trochodendraceae del Eoceno del oeste de América del Norte". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 179 (8): 663–676. doi :10.1086/699282. S2CID  92201595.
4. Grupo de filogenia de angiospermas (2009). Una actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III. Revista botánica de la Sociedad Linneana 161 : 105-121.
5. Grupo de filogenia de angiospermas (2016). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . ISSN  0024-4074.

Otras lecturas

• Endress, PK (1993). "Trochodendráceas". Kubitzki, K., Rohwer, JG y Bittrich, V. (Editores). Las familias y géneros de plantas vasculares. II. Plantas con flores: dicotiledóneas . Springer-Verlag: Berlín. ISBN 978-3-540-55509-4.
• Watson, L. y Dallwitz, MJ (1992). "Las familias de plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación y recuperación de información. Versión: 29 de julio de 2006" . Consultado el 31 de enero de 2007 .{{cite web}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )

enlaces externos