Savannasaurus es un género de dinosaurio saurópodo titanosaurio del Cretácico Superior de la Formación Winton de Queensland , Australia . Contiene una especie, Savannasaurus elliottorum , nombrada en 2016 por Stephen Poropat y colegas. El holotipo y único espécimen conocido, originalmente apodado "Wade", es el espécimen más completo de un saurópodo australiano y se conserva en el museo Australian Age of Dinosaurs . Los dinosaurios conocidos de rocas contemporáneas incluyen a su pariente cercano Diamantinasaurus y al terópodo Australovenator ; los dientes asociados sugieren que Australovenator puede haberse alimentado del espécimen holotipo.
Savannasaurus era un titanosaurio de tamaño mediano , de 15 metros de largo . Destaca por sus caderas anchas, que habrían tenido más de 1,1 metros de ancho en sus puntos más anchos. Esto habría distribuido su peso corporal de manera más uniforme, junto con un húmero robusto (hueso de la parte superior del brazo) y posiblemente también el astrágalo alto (hueso del tobillo). Combinados con una columna vertebral flexible, estos rasgos habrían hecho que Savannasaurus fuera mejor para navegar por el suelo fangoso de las llanuras aluviales en las que vivía. Otros linajes de titanosaurios también muestran algunos de estos rasgos, que podrían haber sido adquiridos de forma independiente a partir de presiones ambientales similares.
Varios rasgos sugieren que Savannasaurus fue un miembro de divergencia temprana (o basal ) de Titanosauria, pero no un miembro del grupo más especializado Lithostrotia . Entre estos se encuentra la ausencia de articulaciones hiposfeno-hipanto en sus vértebras, que fue uno de los rasgos que mejoran la flexibilidad que pueden haber aparecido en múltiples linajes de titanosaurios. Los análisis paleobiogeográficos sugieren que los ancestros de Savannasaurus y Diamantinasaurus eran de Asia o de uno de los continentes del sur de Gondwana ; independientemente de eso, probablemente migraron a Australia a través de la Antártida hace alrededor de 105 a 100 millones de años.
En marzo de 2005, el primer ejemplar de Savannasaurus fue descubierto por David Elliot, fundador de Australian Age of Dinosaurs (AODF), junto con su esposa Judy y sus hijos. El ejemplar, ahora catalogado como AODF 660, fue encontrado en la estación de ovejas de Belmont, a 60 kilómetros (37 millas) al noreste de Winton, Queensland ; el sitio recibió el número AODF 82, y se lo llama informalmente el "sitio Ho-Hum". [1] Las excavaciones realizadas por el Museo de Queensland y cientos de voluntarios desenterraron el espécimen en julio y septiembre de ese año. Una concreción de limolita que contenía el espécimen fue dividida a lo largo de fracturas rellenas de yeso utilizando martillos neumáticos y cinceles, y las piezas fueron marcadas para facilitar el reensamblaje. La preparación del espécimen tomó alrededor de una década, [2] con el uso de trazadores de aire y microgatos. Luego se utilizaron adhesivos, como superglue y araldita , para volver a unir las piezas. Las marcas permitieron orientar el ejemplar tal como fue encontrado al ser reconstruido, lo que permitió obtener un mapa tridimensional del sitio construido con fotogrametría . [3]
El AODF 660 consta de alrededor de 40 huesos: una cervical (cuello), la tercera a la décima dorsal (tronco), al menos cuatro vértebras sacras (cadera) y al menos cinco caudales (cola) ; costillas cervicales y dorsales (fragmentarias); porciones de la cintura escapular, incluyendo una escápula fragmentaria, una coracoides izquierda y ambas placas esternales ; partes de las extremidades anteriores, incluyendo porciones de ambos húmeros , un cúbito fragmentario , el radio izquierdo y huesos de la mano (los metacarpianos primero a quinto izquierdos , el cuarto metacarpiano derecho y dos falanges ); los huesos fusionados de la cadera, a saber, el pubis y el isquion izquierdo y derecho ; huesos del pie (el astrágalo izquierdo y el tercer metatarsiano derecho ); y otros fragmentos. [1] Originalmente se pensó que uno de los huesos del pie pertenecía a un terópodo, [4] mientras que los metacarpianos inicialmente también se interpretaron como provenientes de las manos opuestas. [3] El ejemplar es el espécimen de saurópodo más completo conocido de Australia y representa aproximadamente entre el 20% y el 25% del animal. [2]
Los huesos se conservaron en un área de menos de 20 m2 ( 220 pies cuadrados). Si bien las vértebras dorsales no estaban articuladas, se conservaron en secuencia frente a los huesos de la cadera, lo que permitió su identificación. Las costillas del lado izquierdo parecen haber sido aplastadas antes de la fosilización, antes de que todas se fragmentaran aún más. La quinta vértebra dorsal y ambos húmeros muestran signos de haber sido pisoteados por otros dinosaurios antes de la fosilización, lo que también puede explicar los huesos dispersos; sin embargo, los huesos estaban menos dispersos que otros especímenes de dinosaurios de rocas contemporáneas. Una tercera excavación en septiembre de 2006 no descubrió restos adicionales, pero un centro parcial de una vértebra caudal se encontró en la superficie en 2013. [3]
AODF 660 , apodado "Wade", [2] fue descrito y nombrado formalmente en 2016 por Stephen Poropat y sus colegas en un artículo que también describía un cráneo perteneciente a Diamantinasaurus . Identificaron a AODF 660 como el holotipo de un nuevo género y especie, Savannasaurus elliottorum ; el nombre genérico de Savannasaurus , del taíno zavana (la raíz de la palabra "sabana"), se refiere al entorno en el que se encontró, mientras que el nombre específico elliottorum honra a la familia Elliott y sus contribuciones a la paleontología australiana. [1] La descripción anatómica preliminar de AODF 660 en este artículo se complementó en 2020 con otro artículo de muchos de los mismos autores, que proporcionó una descripción completa de su osteología . [3]
Savannasaurus era un titanosaurio de tamaño mediano que medía unos 15 metros (49 pies) de largo, con un peso de alrededor de 20 toneladas (22 toneladas cortas) y una altura de hombros de alrededor de 3 metros (9,8 pies). [4]
Al igual que con la mayoría de los otros miembros de Titanosauriformes , las vértebras de Savannasaurus eran camelladas, o neumatizadas por pequeños agujeros creados por sacos de aire, y carecían de articulaciones hiposfeno-hipanto que permitieran que las vértebras vecinas se entrelazaran. Las vértebras cervicales y dorsales de Savannasaurus eran todas opistocélicas , o tenían un centro (cuerpo vertebral) que es convexo por delante y cóncavo por detrás. Todos los demás miembros de Eusauropoda tienen cervicales opistocélicas, y todos los demás miembros de Macronaria tienen dorsales opistocélicas. [1] Inusualmente, la superficie de articulación frontal de uno de los centros caudales era ondulada, siendo cóncava en la mitad superior y convexa en la mitad inferior. Poropat y colegas sugirieron esto como una característica distintiva de Savannasaurus . Las otras caudales eran anfiáceas , o tenían centros cóncavos en ambos extremos, lo que también era raro entre los titanosaurios, salvo Baotianmansaurus y Dongyangosaurus . [3]
Se considera que la única vértebra cervical conocida de Savannasaurus proviene de la parte posterior del cuello debido a sus proporciones. A diferencia de la mayoría de los titanosaurios, pero similar a la condición "ancestral" ( plesiomórfica ) entre los saurópodos, la vértebra tenía una quilla sutil que corría longitudinalmente a lo largo de su superficie inferior; Mendozasaurus , Overosaurus , Austroposeidon y Rapetosaurus también tienen quillas de este tipo. Había una fosa longitudinal bien desarrollada , o excavación, a lo largo del costado de la vértebra que se extiende por casi toda su longitud, a diferencia de muchos titanosaurios donde era tenue o completamente ausente. A diferencia de los titanosaurios más especializados como los Saltasauridae , la parapófisis (una de las articulaciones de las costillas) estaba restringida a la mitad frontal del centro. Los fragmentos de costillas cervicales asociados sugirieron que eran relativamente largos, extendiéndose por la longitud de al menos tres centros. [1] [3]
Al igual que muchos titanosaurios, las superficies articulares de los centros dorsales en Savannasaurus eran más cortas verticalmente que anchas. Las dorsales tienen crestas débilmente desarrolladas que bordean los lados de sus caras inferiores, como en Diamantinasaurus y Opisthocoelicaudia (donde estaban mejor desarrolladas), pero Savannasaurus carece de la quilla en la parte inferior de los centros como en estas especies. Como la mayoría de los otros miembros de Somphospondyli , los lados de los centros tenían agujeros neumáticos en forma de lágrima. Los procesos articulares en la parte delantera de los centros conocidos como prezigapófisis estaban conectados por una lámina de hueso ( lámina ), la lámina transprezigapofisaria; en las dorsales delanteras, esta lámina tenía forma de V como en la mayoría de los titanosaurios, pero era básicamente plana en las dorsales traseras a diferencia de la mayoría de los otros titanosaurios. En particular, las láminas en las dorsales de Savannasaurus eran bilateralmente asimétricas ; El lado izquierdo de las vértebras habría estado mejor reforzado con láminas adicionales. Además, a diferencia de Opisthocoelicaudia , las espinas neurales dorsales en la parte superior de los centros aumentaron en altura hacia las dorsales posteriores, no se dividieron en dos y eran más altas que sus superficies articulares correspondientes. [1] [3]
Además de la superficie de articulación ondulada en uno de los centros caudales delanteros (caudal "A"), las dos vértebras caudales delanteras (caudales "A" y "B") de Savannasaurus tienen otra característica distintiva. Al igual que el somphospondylano no titanosaurio Padillasaurus , los centros caudales delanteros tenían excavaciones neumáticas poco profundas en los lados que rodeaban pequeños agujeros, mientras que la mayoría de los miembros de Somphospondyli solo tienen los agujeros y no las excavaciones. [1] Esta característica había sido considerada previamente como una característica distintiva de los braquiosáuridos no somphospondylanos . [5] Se conocen otras dos vértebras caudales (caudales "C" y "D") de más atrás en la cola. Los centros de los caudales B, C y D tenían aproximadamente la misma longitud, lo que sugiere que la longitud del centro no variaba considerablemente. Sin embargo, ambas superficies articulares eran más anchas que altas en la caudal C, mientras que la frontal era más alta que ancha en la caudal D, lo que sugiere que estaba más adelante que la caudal D. Al igual que otros titanosauriformes, los procesos que encierran el canal neural —los pedículos— en las caudales C y D tenían dos tercios de la longitud de los centros y estaban desplazados hacia adelante en relación con la línea media. [3]
Dos características distintivas de Savannasaurus se encuentran en las placas esternales. Primero, tenían forma de D con márgenes externos rectos cuando se las veía desde abajo, en lugar de tener forma de riñón como en otros titanosaurios. Segundo, carecían de las largas crestas que estaban presentes en las superficies inferiores entre la mayoría de los miembros de Neosauropoda . En general, las superficies inferiores estaban desprovistas de las ranuras y hoyos en las superficies superiores que son indicativas de cubiertas de cartílago. Sin embargo, como la mayoría de los otros titanosaurios, las placas esternales habrían sido al menos un 65% tan largas como los húmeros (en Savannasaurus , la proporción era aproximadamente del 71%). El coracoides de Savannasaurus tenía forma ovalada en vista lateral, a diferencia de los coracoides característicamente cuadrangulares de los saltasáuridos, y la fosa glenoidea en él (que se articulaba con el húmero) era mucho más grande que la de Diamantinasaurus . [1] A diferencia de la mayoría de los titanosauriformes, salvo Daxiatitan , Ligabuesaurus y Sauroposeidon , la articulación con la escápula en la parte posterior del hueso era más alta que todo el hueso de adelante hacia atrás. [3]
Al igual que Diamantinasaurus , Opisthocoelicaudia y saltasáuridos, el húmero de Savannasaurus era robusto. El radio estaba torcido sobre su eje, con los ejes largos de los dos extremos orientados en diferentes planos, visto de otra manera solo en Huabeisaurus , Epachthosaurus y Rapetosaurus . El ancho máximo de su extremo superior (33% de la longitud del hueso) y la presencia de una fuerte cresta en la esquina exterior trasera (la cresta interósea) eran más típicos. Como todos los neosaurópodos, los dedos de la mano de Savannasaurus estaban dispuestos como una herradura. Al igual que Diamantinasaurus y Wintonotitan , los terceros metacarpianos eran los más largos, seguidos por el segundo, primero, cuarto y quinto. El tercer metacarpiano tenía un 49% de la longitud del radio, que era corto para un titanosaurio, pero era al menos el 45% como en todos los macronarios. Una característica distintiva es que la parte inferior del cuarto metacarpiano tenía forma de reloj de arena, no trapezoidal ni hexagonal. [1] En vida, los metacarpianos habrían estado unidos en la parte superior y separados en la parte inferior. La presencia de falanges es inusual; todos los titanosaurios, excepto Savannasaurus y Diamantinasaurus, tenían manos formadas solo por metacarpianos. Todos los dedos, excepto el primero, probablemente tenían falanges, aunque sus superficies articulares en la parte inferior de los metacarpianos no se extendían hacia el frente como se esperaría. [3]
La característica más distintiva de Savannasaurus era el ancho de su pelvis [4] —su sacro tenía 1,07 metros (3 pies 6 pulgadas) de ancho, y su complejo isquion-pubis fusionado tenía al menos 1,14 metros (3 pies 9 pulgadas) de ancho. Sus placas esternales tenían alrededor de 85 centímetros (2 pies 9 pulgadas) de ancho para adaptarse a esto. Aunque los titanosaurios tenían un cuerpo ancho en general, estas proporciones hicieron que Savannasaurus tuviera caderas extremadamente anchas, superadas solo por Opisthocoelicaudia y saltasaurinos como Neuquensaurus . [1] Otras proporciones pélvicas en Savannasaurus también eran inusuales. La articulación del isquion en el pubis era un 56% tan alta como la longitud del hueso, más alta que la de la mayoría de los titanosaurios. El isquion en Savannasaurus era relativamente corto, siendo un 63% tan largo como el pubis; En todos los demás titanosaurios, excepto en Rapetosaurus (54%) y Opisthocoelicaudia (64%), la longitud del isquion era al menos un 70% mayor que en el resto de titanosaurios, pero solo en Rapetosaurus (54%) y Opisthocoelicaudia (64%). Una característica que distinguía a Savannasaurus de todos los demás saurópodos era que la longitud del isquion de adelante hacia atrás era solo un 42% del ancho del hueso. En el isquion, el pedúnculo ilíaco, uno de los procesos que rodean el acetábulo (articulación de la cadera), era solo un 32% de la longitud del hueso, menor que en la mayoría de los demás saurópodos. Además, el extremo frontal del isquion era un 49% más ancho que el largo del hueso; solo Diamantinasaurus tenía una proporción igualmente alta (51%). [3]
Otra característica distintiva de Savannasaurus es la presencia de una cresta sutil que separa la porción superior delantera del pubis de la placa trasera. La cresta es paralela a otra cresta justo debajo de la abertura conocida como foramen obturador ; esta última cresta corresponde a múltiples crestas en Diamantinasaurus . También como Diamantinasaurus , había una "bota" expandida en la punta del pubis. En el isquion, la cresta en la parte posterior que lo separaba del pubis se extendía más hacia el lado que Diamantinasaurus , pero menos que Wintonotitan . Más abajo, en el tobillo, la altura del astrágalo era mayor que sus diámetros, ya sea de adelante hacia atrás o de lado a lado, lo cual es inusual entre los titanosauriformes. [1] Dos proporciones inusualmente bajas en el astrágalo son características distintivas: el diámetro de lado a lado era el 87% de la altura, y el diámetro de lado a lado era el 98% del diámetro de adelante hacia atrás. A diferencia de Diamantinasaurus , no había una plataforma en el astrágalo debajo de donde se habría articulado con el peroné . [3]
Para su descripción de 2016, Poropat y colegas llevaron a cabo un análisis filogenético para probar las afinidades de Savannasaurus y el nuevo espécimen de cráneo de Diamantinasaurus . Agregaron estos especímenes a un conjunto de datos creado por Philip Mannion (uno de los coautores de la descripción de Savannasaurus ) y colegas para la redescripción de Lusotitan en 2013. [6] El análisis colocó a Savannasaurus y Diamantinasaurus juntos en un clado (grupo unificado) cerca de la raíz de Titanosauria, fuera del grupo derivado (especializado) Lithostrotia . [1] Rafael Royo-Torres y colegas obtuvieron resultados similares en su descripción de Soriatitan en 2017 ; [7] Mannion y colegas en su descripción de Vouivria en 2017 ; [8] Alexander Averianov y Vladimir Efimov en su descripción de Volgatitan en 2018 ; [9] Bernardo Gonzàlez Riga y colegas en su redescripción de Mendozasaurus en 2018 ; [10] y Pedro Mocho y colegas en sus descripciones de un litostrotiano indeterminado [11] y un Oceanotitan en 2019. [12]
En 2020, Poropat y sus colegas notaron una serie de características que apoyan una posición para Savannasaurus fuera de Lithostrotia: las láminas transprezigapofisarias horizontales, la falta de constricción en las vértebras del sacro, los centros caudales anfícolas, las excavaciones neumáticas en las caudales delanteras, las placas esternales en forma de D, la presencia de falanges y la falta de una cresta longitudinal en el costado del pubis. Al mismo tiempo, la falta de articulaciones hiposfeno-hipantro en las vértebras dorsales y caudales proporciona evidencia en contra de una posición más basal (no especializada o hacia la raíz), dada su presencia en muchos titanosaurios no titanosaurios y su rareza entre los titanosaurios. [6] Algunos titanosaurios también tenían estas articulaciones; El Andesaurus basal y el litostrotiense Epachthosaurus los tenían en las dorsales, mientras que los litostrotienses Epachthosaurus , Opisthocoelicaudia , Volgatitan y Malawisaurus los tenían en las caudales. Sin embargo, Poropat y sus colegas reconocieron la posibilidad de que pudieran haber sido adquiridos de forma independiente varias veces entre los titanosaurios. [3]
Sin embargo, otros análisis filogenéticos basados en el conjunto de datos de 2013 de Mannion y colegas han encontrado resultados diferentes. Royo-Torres y colegas repitieron su análisis de 2017 después de eliminar un titanosauriforme de la Formación Cloverly , Chubutisaurus y Angolatitan ; encontraron en cambio que Savannasaurus y Diamantinasaurus eran sucesivamente basales a un clado que consistía en Baotianmansaurus y Dongyanosaurus . [7] Savannasaurus compartía centros caudales anficelos con ambos géneros, varias características de las láminas vertebrales con Baotianmansaurus y centros dorsales sin quilla y la cresta longitudinal ausente en el lado del pubis con Dongyanosaurus . Sin embargo, a diferencia de Savannasaurus , Baotianmansaurus tenía articulaciones hiposfeno-hipantro, y ambos géneros tenían espinas neurales dorsales bífidas (es decir, divididas en dos). [3]
De manera similar, para un artículo de 2019 que nombraba al nuevo clado Colossosauria , Gonzàlez Riga y colegas extendieron su análisis filogenético de 2018 y encontraron una politomía no resuelta de Savannasaurus , Baotianmansaurus , Dongyanosaurus y un clado de titanosaurios más derivados. Diamantinasaurus fue colocado en una posición más derivada como el grupo hermano de Lithostrotia. [13] También en 2019, Julian Silva Jr. y colegas extendieron el análisis de 2018 de Gonzàlez Riga y colegas para su redescripción de Uberabatitan . Encontraron a Savannasaurus fuera de Titanosauria en una politomía con Euhelopus , Erketu , Qiaowanlong , un clado de Tangvayosaurus y Phuwiangosaurus , y más somphospondyls derivados; También encontraron que Diamantinasaurus y Baotianmansaurus formaban un clado dentro de Saltasauridae. [14] Poropat y sus colegas consideraron que sus resultados eran inusuales en 2020. [3] En su redescripción de 2019 de Jiangshanosaurus y Dongyanosaurus , Mannion y sus colegas encontraron que tanto Savannasaurus como Diamantinasaurus formaban un clado dentro de Saltasauridae al ponderar por igual las características en su conjunto de datos, pero el uso de ponderación implícita eliminó este resultado. [15]
El árbol filogenético del análisis de Poropat y colegas en 2016 se reproduce a continuación, a la izquierda, con énfasis en los clados relevantes. [1] Un árbol alternativo de Royo-Torres y colegas en 2017, del análisis que eliminó el titanosauriforme Cloverly, Chubutisaurus y Angolatitan , también se muestra a la derecha. [7]
Topología A: Poropat et al. (2016) [1]
Topología B: Royo-Torres et al. (2017) [7]
A medida que el supercontinente meridional de Gondwana se dividió durante el período Cretácico , las faunas de los dinosaurios se volvieron más diversas. [16] Las hipótesis convencionales sugieren que las faunas de los continentes de Gondwana (incluida Australia) estarían estrechamente relacionadas, [17] pero se ha descubierto que los dinosaurios australianos del Cretácico medio estaban más estrechamente relacionados con sus contrapartes de Laurasia (norte) a pesar del hecho de que Laurasia y Gondwana ya habían estado separadas por el océano Tetis durante un lapso de tiempo significativo. [18] [19] En 2016, Poropat y sus colegas probaron esta hipótesis realizando un análisis paleobiogeográfico utilizando los resultados de su análisis filogenético. Utilizando la geografía moderna de los continentes, descubrieron que los ancestros de los saurópodos australianos Savannasaurus , Diamantinasaurus y Wintonotitan probablemente eran asiáticos. La incorporación de la geografía del Cretácico sugirió rangos ancestrales que también abarcaban los continentes Gondwana de América del Sur, África e Indo-Madagascar. [1]
Combinando su análisis paleobiogeográfico con filogenias calibradas en el tiempo basadas en estimaciones de la edad de los fósiles, Poropat y sus colegas dedujeron que los somphospondylanos y los titanosaurios habían alcanzado una amplia distribución en todo el mundo en la época Barremiana , hace entre 131 y 125 millones de años, si no antes. Sin embargo, finalmente divergieron en una serie de linajes con rangos geográficos limitados; atribuyeron este endemismo a eventos de extinción regional . Estimaron que los linajes Savannasaurus + Diamantinasaurus y Wintonotitan habían llegado por separado a Australia a más tardar en la época Albiana tardía , hace entre 105 y 100 millones de años, pero el momento exacto dependía de los modelos que usaron. Los titanosauriformes australianos más antiguos, Austrosaurus y el "saurópodo de Hughenden", datan de este intervalo. [1] [20]
Aunque reconocieron la posibilidad de sesgos de muestreo , Poropat y sus colegas consideraron probable una dispersión a finales del Albiano debido a la ruta de dispersión más probable, que habría implicado comenzar desde Sudamérica y cruzar a través de la Antártida hasta el sureste de Australia. En las épocas del Aptiano al Albiano temprano, esta región de Australia habría estado situada a una latitud de 70°S, con un clima frío y templado. [21] No se han encontrado saurópodos de estas latitudes y entornos, lo que sugiere que estaban adaptados a climas cálidos y evitaban estas regiones. Por lo tanto, probablemente no habrían podido dispersarse por la Antártida hasta finales del Albiano, cuando el calentamiento global condujo a un gradiente de temperatura más suave. [22] [23] Poropat y sus colegas sugirieron que las preferencias climáticas también podrían explicar las afinidades laurasiáticas de los dinosaurios australianos. [1]
En 2020, Tai Kubo aplicó el análisis de redes a un "superárbol" filogenético de dinosaurios australianos. Encontró una fuerte conexión entre las faunas de dinosaurios australianos y otros dinosaurios de Gondwana, e identificó a los dinosaurios cretácicos de Gondwana como una comunidad distinta. Por lo tanto, sugirió que la mayoría de los resultados anteriores que identificaban afinidades entre los dinosaurios australianos y de Laurasia se debían a un muestreo insuficiente de dinosaurios de Gondwana y a la inestabilidad filogenética de los dinosaurios australianos. Por ejemplo, señaló que se pensaba que el megaraptorano Australovenator era una rama de un linaje asiático hasta que se encontraron más megaraptoranos de Gondwana. Si bien sugirió que lo mismo era cierto para estos saurópodos, también reconoció la posibilidad de que tuvieran una historia biogeográfica diferente a la de los dinosaurios más pequeños. [24]
Como todos los titanosaurios, Savannasaurus probablemente era un saurópodo de "ancho ancho", lo que significa que habría estado de pie y caminado con los pies muy separados de la línea media. [25] En 2020, Poropat y sus colegas señalaron el ancho de sus placas esternales y sacro como evidencia de una postura de ancho ancho. El húmero robusto de Savannasaurus también se consideró una probable adaptación a una postura de ancho ancho, que habría sido adquirida de manera convergente con los saltasaurinos. También sugirieron que la forma inusual del astrágalo también era una adaptación a la carga de peso, pero la ausencia de otros huesos de las extremidades traseras lo hizo poco claro. Sin embargo, Poropat y sus colegas también notaron rasgos que habrían aumentado la flexibilidad de la columna vertebral, a saber, la ausencia de articulaciones hiposfeno-hipantro y la presencia de excavaciones prominentes (las fosas centroprezigapofisarias) debajo de las láminas transprezigapofisarias. Ambos eran compartidos con Diamantinasaurus , pero por lo demás eran raros entre los saurópodos. [1] [3]
Poropat y sus colegas observaron que tanto Savannasaurus como Diamantinasaurus habrían vivido en una llanura aluvial con suelo rico en arcilla y alta pluviosidad (ver § Paleoecología), lo que implicaría que el suelo ocasionalmente se volvería fangoso y peligroso para los grandes saurópodos. Consideraron posible que las presiones ambientales hubieran seleccionado a los individuos capaces de navegar por terrenos fangosos, y que Savannasaurus podría haber pasado más tiempo cerca del agua que otros saurópodos. Las vértebras flexibles (para escapar de los pantanos ), los cuerpos en forma de barril similares a los de los hipopótamos , la postura de ancho de vía y las extremidades anteriores robustas (todo para distribuir su peso corporal) habrían sido útiles para tal nicho . Postularon que los saltasaurinos podrían haber estado sujetos a presiones selectivas similares, por lo que el plan corporal "típico" de los titanosaurios puede haber sido adquirido de forma convergente varias veces. Si bien el mismo entorno también podría haber seleccionado cuellos más largos para proporcionar un acceso más fácil al agua, Poropat y sus colegas notaron que Savannasaurus y Diamantinasaurus probablemente tenían cuellos relativamente cortos, aunque las costillas cervicales superpuestas podrían haber mejorado la estabilidad en Savannasaurus . [3]
La estación de ovejas Belmont es parte de las unidades de roca que contienen fósiles en la Formación Winton superior , que ha sido datada alrededor o justo después del límite entre las épocas Cenomaniana y Turoniana del Cretácico, hace unos 93,9 millones de años, basándose en la datación de uranio-plomo de circones detríticos . [26] Es la unidad de roca geológicamente más joven de la era Mesozoica en la Cuenca de Eromanga . Se encuentran seis facies principales, o tipos de roca distintos, en la Formación Winton: dos tipos diferentes de combinaciones de arenisca y limolita (asociadas con ríos serpenteantes, grietas y diques ), lutitas (asociadas con lagos y estanques en forma de meandro), limolitas arenosas a lutitas limosas (asociadas con marismas ), lutitas y carbón ricos en plantas (asociados con terreno pantanoso), conglomerados intraformacionales (asociados con inundaciones). Estas rocas sugieren que Savannasaurus vivió en una llanura de inundación de agua dulce cubierta de canales fluviales anchos y serpenteantes con un flujo de agua de baja energía, que estaba sujeta a inundaciones ocasionales. [27] [28]
Durante el Cenomaniano y el Turoniano, el área de Winton tenía una latitud de alrededor de 50°S. Los fósiles de hojas muestran que el clima era cálido, con una temperatura media anual de 16 °C (61 °F), y húmedo, con una precipitación media anual de más de 1.300 milímetros (51 pulgadas). Aunque el clima era estacional, no había un ciclo extremo entre la estación húmeda y la estación seca como es el caso hoy. La temporada de crecimiento habría durado de ocho a nueve meses. Sin embargo, los patrones climáticos también parecen haber sido cíclicos sobre una base plurianual, similar a la oscilación decenal moderna del Pacífico ; esto también puede haber influido en las inundaciones esporádicas. Las coníferas y las angiospermas fueron las plantas más comunes en la Formación Winton; las coníferas incluían el ciprés Austrosequoia , las araucarias Araucaria y Emwadea , y el podocarpo Protophyllocladoxylon , mientras que las angiospermas incluían Lovellea y varias formas sin nombre. Otras plantas incluían los helechos Phyllopteroides y Tempskya ; la hepática Marchantites ; la cola de caballo Equisetites ; las bennettialeas Otozamites y Ptilophyllum ; y la ginkgoalean Ginkgo . [3] [28]
Savannasaurus vivió junto a una diversa fauna de vertebrados en la Formación Winton superior. [26] Los dinosaurios contemporáneos incluyeron a los saurópodos Diamantinasaurus matildae y Wintonotitan wattsi , el terópodo megaraptorano Australovenator wintonensis y anquilosaurios e hipsilofodontes indeterminados. Se encontró un diente perteneciente a Australovenator cerca del holotipo Savannasaurus , lo que sugiere que su alimentación fue responsable de la desarticulación del espécimen. Otros arcosaurios incluyeron al pterosaurio Ferrodraco lentoniT [29] y al cocodrilo Isisfordia duncani , junto con otros pterosaurios y cocodrilos no descritos. Los vertebrados adicionales conocidos de la Formación Winton son las tortugas quelidas ; un lagarto varanoideo indeterminado; [30] el pez pulmonado Metaceratodus ellioti y M. wollastoni ; y peces con aletas radiadas, incluido Cladocyclus geddesi . [31] Los invertebrados estaban dominados por los bivalvos Alathyria jaqueti , Hyridella goondiwindiensis , Megalovirgus wintonensis y Prohyria macmichaeli , pero también incluían al gasterópodo Melanoides , libélulas , moscas escorpión y ácaros oribátidos conocidos a partir de fósiles traza encontrados en madera silicificada . [3] [28] [32]
