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Primeras expansiones de los homínidos fuera de África

dispersiones sucesivas de  Homo erectus (amarillo),  Homo neanderthalensis (ocre) y  Homo sapiens (rojo), con los números de años desde que aparecieron.

Varias expansiones de poblaciones de humanos arcaicos (género Homo ) fuera de África y por toda Eurasia tuvieron lugar durante el Paleolítico Inferior y principios del Paleolítico Medio , hace aproximadamente 2,1 millones y 0,2 millones de años (Ma). Estas expansiones se conocen colectivamente como Fuera de África I , en contraste con la expansión del Homo sapiens ( humanos anatómicamente modernos ) en Eurasia, que pudo haber comenzado poco después hace 0,2 millones de años (conocida en este contexto como " Fuera de África II ") . [1]

La presencia más temprana de Homo (o incluso de cualquier homínido ) fuera de África data de hace cerca de 2 millones de años. Un estudio de 2018 afirma la presencia humana en Shangchen , en el centro de China, ya hace 2,12 millones de años, según la datación magnetoestratigráfica de la capa más baja que contiene artefactos de piedra. [2] Los restos óseos humanos más antiguos conocidos fuera de África son de Dmanisi , Georgia ( cráneo de Dmanisi 4 ), y datan de 1,8 Ma. Estos restos están clasificados como Homo erectus georgicus .

Se proponen oleadas de expansión posteriores alrededor de 1,4 Ma ( industrias achelenses tempranas), asociadas con Homo antecessor y 0,8 Ma ( grupos achelenses productores de cuchillas ), asociadas con Homo heidelbergensis . [3]

Hasta principios de la década de 1980, se pensaba que los primeros humanos estaban restringidos al continente africano en el Pleistoceno temprano , o hasta aproximadamente 0,8 Ma; Las migraciones de homínidos fuera de África Oriental fueron aparentemente raras en el Pleistoceno temprano, dejando un registro fragmentario de los acontecimientos. [4] [5]

Dispersiones tempranas

La expansión de los homínidos pre- Homo fuera de África está sugerida por la presencia de Graecopithecus y Ouranopithecus , encontrados en Grecia y Anatolia y fechados en c. Hace 8 millones de años, pero probablemente sean Homininae pero no Hominini. Posiblemente relacionadas están las huellas de Trachilos encontradas en Creta, que datan de hace cerca de 6 millones de años; [6] Posteriormente se reestimó que la edad de las huellas era de hace 6,05 millones de años, 0,35 millones de años más que las estimaciones anteriores. [7] Otra reestimación realizada por Willem Jan Zachariasse y Lucas Lourens interpreta que las supuestas huellas se originaron hace 3 millones de años y dudan si eran huellas o si los homínidos las habían dejado debido al entorno marino poco profundo y la separación de Creta de la Grecia continental. y Turquía en el Plioceno tardío por la cuenca del sur del Egeo. [8]

Los australopitecinos surgieron hace unos 5,6 millones de años, en África Oriental ( Depresión de Afar ). Los australopitecos gráciles ( Australopithecus afarensis ) surgieron en la misma región, hace unos 4 millones de años. Las primeras herramientas retocadas conocidas se encontraron en Lomekwi , Kenia, y datan de hace 3,3 Ma, a finales del Plioceno . Podrían ser producto de Australopithecus garhi o Paranthropus aethiopicus , los dos homínidos conocidos contemporáneos de las herramientas. [9] Se supone que el género Homo surgió hace unos 2,8 millones de años, y que Homo habilis se encontró en el lago Turkana , Kenia . La delimitación del género "humano", Homo , del Australopithecus es algo polémica, por lo que el término superior "hominino" se utiliza a menudo para incluir a ambos. "Hominin" técnicamente incluye chimpancés , así como especies prehumanas de hasta 10 millones de años (la separación de Homininae en Hominini y Gorillini ).

La presencia de homínidos más antigua conocida fuera de África data de hace cerca de 2 millones de años. Un estudio de 2018 afirma que hay evidencia de presencia humana en Shangchen , en el centro de China, ya hace 2,12 millones de años, según la datación magnetoestratigráfica de la capa más baja que contiene artefactos de piedra. [2]

Se ha sugerido que el Homo floresiensis descendía de una expansión tan temprana. No está claro si estos primeros homínidos que abandonaron África deberían considerarse Homo habilis , o una forma de Homo temprano o Australopithecus tardío estrechamente relacionado con Homo habilis , o una forma muy temprana de Homo erectus . En cualquier caso, se ha descubierto que la morfología de H. floresiensis muestra mayor similitud con Australopithecus sediba , Homo habilis y Dmanisi Man , planteando la posibilidad de que los antepasados ​​de H. floresiensis abandonaran África antes de la aparición de H. erectus . [10] Un análisis filogenético publicado en 2017 sugiere que H. floresiensis descendía de una especie (presumiblemente australopitecina) ancestral de Homo habilis , lo que la convierte en una "especie hermana" de H. habilis o de un mínimamente habilis - erectus - ergaster - clado sapiens , y su línea es más antigua que el propio H. erectus . Sobre la base de esta clasificación, se supone que H. floresiensis representa una migración muy temprana y hasta ahora desconocida fuera de África, que data de antes de hace 2,1 millones de años. Una conclusión similar sugiere la fecha de 2,1 Ma de los artefactos Shangchen más antiguos . [2]

Homo erectus

Mapa de distribución de hallazgos de cuchillas de carnicero del Pleistoceno medio ( Achelense )

El Homo erectus surgió hace poco después de 2 millones de años. [11] Los primeros H. erectus habrían vivido cara a cara con H. habilis en África Oriental durante casi medio millón de años. [12] Los fósiles de Homo erectus más antiguos aparecen casi contemporáneamente, poco después de hace dos millones de años, tanto en África como en el Cáucaso. El sitio de H. erectus euroasiático más antiguo bien fechadoes Dmanisi en Georgia, fechado con seguridad en 1,8 Ma. [13] [14] Un cráneo encontrado en Dmanisi es evidencia del cuidado de los ancianos. El cráneo muestra que este Homo erectus era de edad avanzada y había perdido todos los dientes menos un diente años antes de morir, y tal vez sea poco probable que este homínido hubiera sobrevivido solo. Sin embargo, no es seguro que esto sea prueba suficiente para preocuparse: un chimpancé parcialmente paralizado en la reserva de Gombe sobrevivió durante años sin ayuda. [15] La evidencia más antigua conocida de H. erectus africano, denominado Homo ergaster , es un único hueso occipital (KNM-ER 2598), descrito como "similar a H. erectus", y data de aproximadamente 1,9 Ma (contemporáneo con Homo rudolfensis) .). A esto le sigue una brecha fósil, siendo el siguiente fósil disponible KNM-ER 3733 , un cráneo que data de 1,6 Ma. [16] Los sitios del Pleistoceno temprano en el norte de África, el intermedio geográfico de África oriental y Georgia, se encuentran en un contexto estratigráfico deficiente. El más antiguo de los datados es Ain Hanech en el norte de Argelia (c. 1,8 [17] – 1,2 Ma [18] ), unacapa de grado olduvayense . Estos sitios atestiguan que los primeros Homo erectus cruzaron las zonas del norte de África, que suelen ser cálidas y secas. [4] : 2  Hay poco tiempo entrela aparente llegada del Homo erectus al sur del Cáucaso alrededor de 1,8 Ma, y su probable llegada al este y sudeste de Asia. Hay evidencia de H. erectus en Yuanmou , China, que data de 1,7 Ma y en Sangiran , en Java , Indonesia, de 1,66 Ma. [19]

Ferring et al. (2011) sugieren que todavía fue Homo habilis el que llegó a Asia occidental y que allí se desarrolló el H. erectus temprano . El H. erectus se habría dispersado entonces desde Asia occidental, hacia Asia oriental ( Hombre de Pekín ), el Sudeste Asiático ( Hombre de Java ), de regreso a África ( Homo ergaster ) y a Europa ( Hombre de Tautavel ). [20] [21]

Parece que H. erectus tardó más en trasladarse a Europa, siendo el sitio más antiguo Barranco León en el sureste de España que data de 1,4 Ma, asociado con Homo antecessor , [22] y un controvertido Pirro Nord en el sur de Italia, supuestamente de 1,7 a 1,3 Ma. [23] La paleobiogeografía de las primeras dispersiones humanas en Eurasia occidental caracteriza a H. ex gr. erectus como un estenobionte sensible a la temperatura, que no logró dispersarse al norte del Cinturón Alpide . [24] La primera presencia humana geográficamente restringida en la Península Ibérica debe considerarse como prueba de una presencia sostenible de población humana en esta zona aislada. La llanura de Panonia , situada al suroeste de los Cárpatos , aparentemente se caracterizaba por un clima comparativamente cálido similar al del área mediterránea , mientras que el clima del área paleobiogeográfica de Europa occidental estaba mitigado por la influencia de la Corriente del Golfo y podría sustentar la aparición episódica de homínidos. dispersiones hacia la Península Ibérica . [24] Aparentemente, los intercambios de fauna entre el sudeste de Europa y el Cercano Oriente y el sur de Asia estaban controlados por la compleja interacción de obstáculos geográficos como el Bósforo y el estrecho de Manych , la barrera climática del norte de la cordillera del Gran Cáucaso y la 41 ciclos glaciales de Milankovitch que cerraron repetidamente el Bósforo y desencadenaron así el intercambio faunístico bidireccional entre el sureste de Europa y el Cercano Oriente y, aparentemente, la mayor dispersión hacia el oeste de los homínidos arcaicos en Eurasia. [25]

Hacia 1 Ma, el Homo erectus se había extendido por Eurasia (principalmente restringido a latitudes al sur del paralelo 50 norte [26] ). Sin embargo, es difícil decir si los asentamientos fueron continuos en Europa occidental o si oleadas sucesivas repoblaron el territorio en interludios glaciales. Las primeras herramientas achelenses en Ubeidiya de hace 1,4 Ma [27] son ​​algunas pruebas de un asentamiento continuo en Occidente, ya que las oleadas sucesivas que salieron de África después de esa fecha probablemente habrían traído la tecnología achelense a Europa occidental. [ cita necesaria ]

La presencia de restos humanos del Paleolítico Inferior en islas de Indonesia es una buena evidencia de que el Homo erectus navegaba por mar a finales del Pleistoceno temprano . Bednarik sugiere que la navegación apareció hace 1 Ma, posiblemente para explotar las zonas de pesca en alta mar. [28] Ha reproducido una balsa dirigible primitiva (orientable) para demostrar la viabilidad de cruzar el estrecho de Lombok con un dispositivo de este tipo, lo que cree que se hizo antes del 850 ka. El estrecho ha mantenido una anchura de al menos 20 km durante todo el Pleistoceno. Un logro de este tipo del Homo erectus en el Pleistoceno temprano ofrece cierta fuerza a las rutas fluviales sugeridas para salir de África, ya que las rutas de salida de Gibraltar , Sicilia y Bab-el-Mandeb son más difíciles de considerar si se considera que las embarcaciones están más allá de las capacidades del Homo erectus. .

Homo heidelbergensis

Los humanos arcaicos en Europa a partir de aproximadamente 0,8 Ma ( grupos achelenses productores de cuchillas ) se clasifican como una especie separada, derivada del erectus, conocida como Homo heidelbergensis . [3] H. heidelbergensis desde aproximadamente 0,4 Ma desarrolla su propia industria característica, conocida como clactoniana . H. heidelbergensis está estrechamente relacionado con Homo rhodesiensis (también identificado como Homo heidelbergensis sensu lato o H. heidelbergensis africano ), que se sabe que está presente en el sur de África hace 0,3 Ma.

El Homo sapiens emerge en África hace aproximadamente 0,3 Ma a partir de un linaje estrechamente relacionado con los primeros H. heidelbergensis . [29] La primera ola de " Out of Africa II y "la presencia más temprana de H. sapiens en Asia occidental puede datar de entre 0,3 y 0,2 Ma, [29] y se ha determinado que data de 0,13 Ma. [30] La investigación genética también indica que una ola migratoria posterior de H. sapiens (de 0,07 a 0,05 Ma) desde África es responsable de toda la ascendencia de las poblaciones no africanas actuales. [31] [32] [33]

Rutas fuera de África

La mayor atención en cuanto a la ruta tomada de África a Asia occidental se presta al corredor terrestre levantino y al estrecho de Bab-el-Mandeb . Este último separa el Cuerno de África y Arabia, y pudo haber permitido el paso seco durante algunos períodos del Pleistoceno. Otro candidato es el Estrecho de Gibraltar . En la década de 1970 se sugirió una ruta a través del Estrecho de Sicilia, pero ahora se considera poco probable.

corredor levantino

El uso por los homínidos del corredor levantino , que conecta Egipto a través de la península del Sinaí con el Mediterráneo oriental , se ha asociado al fenómeno de aumento y descenso de la humedad de la franja desértica del norte de África, conocido como bomba del Sahara . Los numerosos yacimientos de homínidos en Levante, como Ubeidiya y la cueva Misliya , se utilizan como indicadores de esta ruta migratoria. [ cita necesaria ] A partir de 2012, el análisis genético de las poblaciones humanas en África y Eurasia respalda el concepto de que durante los períodos Paleolítico y Mesolítico , esta ruta fue más importante para las migraciones humanas bidireccionales entre África y Eurasia que el Cuerno de África. . [34]

Del Cuerno de África a Arabia (Bab el-Mandeb)

Estrecho de Bab el Mandeb

Bab-el-Mandeb es un estrecho de 30 km entre África Oriental y la Península Arábiga, con una pequeña isla, Perim , a 3 km de la orilla arábiga. El estrecho tiene un gran atractivo en el estudio de la expansión euroasiática porque acerca el este de África a Eurasia. No es necesario saltar de un cuerpo de agua a otro a través del desierto del norte de África. [ cita necesaria ]

La conexión terrestre con Arabia desapareció en el Plioceno , [35] y aunque pudo haberse reformado brevemente, [¿ cuándo? ] [36] la evaporación del Mar Rojo y el aumento asociado de la salinidad habrían dejado rastros en el registro fósil después de sólo 200 años y depósitos de evaporita después de 600 años. Ninguno de los dos ha sido detectado. [37] Una fuerte corriente fluye desde el Mar Rojo hacia el Océano Índico y cruzar habría sido difícil sin una conexión terrestre.

Se han reportado herramientas de grado olduvayense en la isla Perim, [38] lo que implica que el estrecho podría haber sido cruzado en el Pleistoceno temprano, pero estos hallazgos aún no se han confirmado. [39]

Estrecho de Gibraltar

El Estrecho de Gibraltar es la entrada atlántica al Mediterráneo, donde las orillas española y marroquí están a sólo 14 kilómetros de distancia. Una disminución del nivel del mar en el Pleistoceno debido a la glaciación no habría reducido este nivel a menos de 10 km. Las corrientes profundas empujan hacia el oeste y el agua superficial regresa con fuerza al Mediterráneo. La entrada a Eurasia a través del estrecho de Gibraltar podría explicar los restos de homínidos en Barranco León en el sureste de España (1,4 Ma) [22] y Sima del Elefante en el norte de España (1,2 Ma). [40] [41] Pero el sitio de Pirro Nord en el sur de Italia, supuestamente de 1,3 a 1,7 Ma, [23] sugiere una posible llegada desde el Este. La resolución es insuficiente para resolver el asunto. [5]

Estrecho de Sicilia

Alimen (1975) [42] sugirió el paso a través del Estrecho de Sicilia basándose en el descubrimiento en 1973 de herramientas de calidad olduvayense en Sicilia. [43] Sin embargo, no se han producido fechas radiométricas, y los artefactos bien podrían ser del Pleistoceno medio, [44] y es poco probable que hubiera un puente terrestre durante el Pleistoceno. [4] : 3 

Causas de la dispersión

Cambio climático y flexibilidad de los homínidos

Para una especie determinada en un entorno determinado, los recursos disponibles limitarán el número de individuos que pueden sobrevivir indefinidamente. Esta es la capacidad de carga . Al alcanzar este umbral, a los individuos les puede resultar más fácil recolectar recursos en el entorno periférico más pobre pero menos explotado que en el hábitat preferido. Homo habilis podría haber desarrollado cierta flexibilidad conductual básica antes de su expansión hacia las periferias (como la invasión del gremio depredador [45] [46] ). Esta flexibilidad podría entonces haber sido seleccionada y amplificada positivamente, conduciendo a la adaptación del Homo erectus a los hábitats abiertos periféricos. [47] Una población de homínidos nueva y ambientalmente flexible podría haber regresado al antiguo nicho y reemplazado a la población ancestral. [48] ​​Además, una reducción gradual del bosque y la reducción asociada de la capacidad de carga de los homínidos en los bosques alrededor de 1,8 Ma, 1,2 Ma y 0,6 Ma habrían acentuado la presión de la capacidad de carga para adaptarse a los terrenos abiertos . [49] [50] Con la nueva flexibilidad ambiental del Homo erectus , los flujos climáticos favorables probablemente le abrieron el camino hacia el corredor levantino, quizás esporádicamente, en el Pleistoceno temprano. [4] Hay evidencia de que la Revolución del Pleistoceno Medio facilitó cambios de mamíferos durante el Pleistoceno temprano tardío y el Pleistoceno medio temprano que pueden haber incluido las dispersiones de homínidos observadas en el registro fósil en esta época. [51]

Persiguiendo fauna

El análisis lítico implica que los homínidos de Oldowan no eran depredadores. [52] Sin embargo, el Homo erectus parece haber seguido las migraciones de animales hacia el norte durante los períodos más húmedos, probablemente como fuente de alimento recolectado. El gato dientes de sable Megantereon fue un superdepredador del Pleistoceno temprano y medio (antes de MIS 12). Se extinguió en África c. 1,5 Ma, [53] pero ya se había trasladado a través del Sinaí, y se encuentra entre los restos de fauna del sitio de homínidos levantinos de Ubeidiya , c. 1,4 millones de millones. [27] No podía romper la médula ósea y sus muertes probablemente eran una fuente importante de alimento para los homínidos, [54] especialmente en los períodos glaciales. [55] Según esta hipótesis, los homínidos también habrían competido con éxito con la hiena gigante cleptoparásita de cara corta, Pachycrocuta , por estos cadáveres. [56] En épocas más frías de Eurasia, la dieta de los homínidos tendría que basarse principalmente en carne y los cazadores achelenses debieron haber competido con los gatos. [ cita necesaria ]

Algunos artículos han argumentado en contra de esta hipótesis, mostrando que las dispersiones de homínidos de África a Eurasia fueron asincrónicas con las de otros mamíferos terrestres y que, por lo tanto, era poco probable que estas últimas fueran la causa de las primeras. [57] [58]

Enfermedades zoonóticas coevolucionadas

Bar-Yosef y Belfer-Cohen [3] sugieren que el éxito de los homínidos dentro de Eurasia una vez fuera de África se debe en parte a la ausencia de enfermedades zoonóticas fuera de su hábitat original. Las enfermedades zoonóticas son aquellas que se transmiten de animales a humanos. Mientras que una enfermedad específica de los homínidos debe mantener vivo a su huésped humano el tiempo suficiente para transmitirse, las enfermedades zoonóticas no necesariamente lo harán, ya que pueden completar su ciclo de vida sin humanos. Aún así, estas infecciones están bien acostumbradas a la presencia humana y han evolucionado junto con ellas. Cuanto mayor es la densidad de población de un simio africano, mejor le va a la enfermedad. El 55% de los chimpancés de la reserva de Gombe mueren a causa de enfermedades, la mayoría de ellas zoonóticas. [59] La mayoría de estas enfermedades todavía están restringidas a ambientes africanos cálidos y húmedos. Una vez que los homínidos se trasladaron a hábitats más secos y fríos de latitudes más altas, un factor limitante importante en el crecimiento de la población quedó fuera de la ecuación.

Rasgos fisiológicos

Si bien el Homo habilis era ciertamente bípedo, sus largos brazos son indicativos de una adaptación arbórea. [60] El Homo erectus tenía piernas más largas y brazos más cortos, lo que revela una transición hacia la terrestreidad obligada, aunque no está claro cómo este cambio en la longitud relativa de las piernas podría haber sido una ventaja. [61] El tamaño del cuerpo, por otro lado, parece haber permitido una mejor eficiencia energética y resistencia al caminar . [62] Un Homo erectus más grande también se deshidrataría más lentamente y, por lo tanto, podría cubrir mayores distancias antes de enfrentar limitaciones termorreguladoras . [63] La capacidad de caminar durante mucho tiempo a un ritmo normal habría sido un factor decisivo para la colonización efectiva de Eurasia. [64]

Ver también

Referencias

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