Paraceratherium es un género extinto de rinocerotoides sin cuernos perteneciente a la familia Paraceratheriidae . Es uno de los mamíferos terrestres más grandes que jamás haya existido y vivió desde principios hasta finales del Oligoceno (hace 34-23 millones de años). Los primeros fósiles se descubrieron en lo que hoy es Pakistán y se han encontrado restos en toda Eurasia, entre China y los Balcanes . Paraceratherium significa "cerca de la bestia sin cuernos", en referencia a Aceratherium , el género en el quese colocó originalmente la especie tipo P. bugtiense .
Se desconoce el tamaño exacto de Paraceratherium debido a que los fósiles están incompletos . La altura de los hombros era de unos 4,8 metros (15,7 pies) y la longitud de unos 7,4 metros (24,3 pies). Se estima que su peso fue de entre 15 y 20 toneladas (de 33.000 a 44.000 libras). El largo cuello sostenía un cráneo de aproximadamente 1,3 metros (4,3 pies) de largo. Tenía incisivos grandes en forma de colmillos y una incisión nasal que sugiere que tenía un labio superior prensil o trompa . Las piernas eran largas y parecidas a pilares. El estilo de vida de Paraceratherium puede haber sido similar al de los grandes mamíferos modernos, como los elefantes y los rinocerontes existentes. Por su tamaño, habría tenido pocos depredadores y un largo periodo de gestación . Era un explorador y se alimentaba principalmente de hojas, plantas blandas y arbustos. Vivía en hábitats que iban desde desiertos áridos con algunos árboles dispersos hasta bosques subtropicales. Se desconocen los motivos de la extinción del animal, pero se han propuesto varios factores.
La taxonomía del género y de las especies que lo componen tiene una historia larga y complicada. Se han nombrado otros géneros de indricoterios del Oligoceno, como Baluchitherium , Indricotherium y Pristinotherium , pero no existen especímenes completos, lo que dificulta la comparación y clasificación. La mayoría de los científicos modernos consideran que estos géneros son sinónimos menores de Paraceratherium , y se cree que contiene las siguientes especies; P. bugtiense , P. transouralicum , P. huangheense y P. linxiaense . La especie más conocida es P. transouralicum , por lo que la mayoría de reconstrucciones del género se basan en ella. Las diferencias entre P. bugtiense y P. transouralicum pueden deberse a dimorfismo sexual , lo que los convertiría en la misma especie.
La historia taxonómica de Paraceratherium es compleja debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos y porque los científicos occidentales, soviéticos y chinos trabajaron aislados unos de otros durante gran parte del siglo XX y publicaron investigaciones principalmente en sus respectivos idiomas. [1] Científicos de diferentes partes del mundo intentaron comparar sus hallazgos para obtener una imagen más completa de estos animales, pero la política y las guerras se lo impidieron. [2] Las tendencias taxonómicas opuestas de " agrupar y dividir " también han contribuido al problema. [3] La datación geológica inexacta llevó anteriormente a los científicos a creer que varias formaciones geológicas que ahora se sabe que son contemporáneas tenían diferentes edades. Muchos géneros fueron nombrados sobre la base de diferencias sutiles en las características de los molares (características que varían dentro de las poblaciones de otros taxones de rinocerontes ) y, por lo tanto, la mayoría de los científicos no los aceptan para distinguir especies. [4]
Los primeros descubrimientos de indricoterios se realizaron a través de varios vínculos coloniales con Asia. [2] Los primeros fósiles de indricoterio conocidos fueron recolectados en Baluchistán (en el actual Pakistán) en 1846 por un soldado llamado Vickary, pero estos fragmentos no eran identificables en ese momento. [5] Los primeros fósiles ahora reconocidos como Paraceratherium fueron descubiertos por el geólogo británico Guy Ellcock Pilgrim en Baluchistán en 1907-1908. Su material consistía en una mandíbula superior, dientes inferiores y la parte posterior de la mandíbula. Los fósiles fueron recolectados en la Formación Chitarwata de Dera Bugti , donde Pilgrim había estado explorando anteriormente. En 1908, utilizó los fósiles como base para una nueva especie del género extinto de rinocerontes Aceratherium ; A. bugtiense . Aceratherium era entonces un taxón de papelera ; incluía varias especies no relacionadas de rinocerontes sin cuernos, muchas de las cuales desde entonces han sido trasladadas a otros géneros. [1] [6] Más tarde se demostró que los incisivos fósiles que Pilgrim había asignado previamente al género no relacionado Bugtitherium pertenecían a la nueva especie. [7]
En 1910, se descubrieron más fósiles parciales en Dera Bugti durante una expedición del paleontólogo británico Clive Forster-Cooper . Basándose en estos restos, Foster-Cooper trasladó A. bugtiense al nuevo género Paraceratherium , que significa "cerca de la bestia sin cuernos", en referencia a Aceratherium . [1] [8] Su justificación para esta reclasificación fueron los colmillos inferiores claramente volteados hacia abajo de la especie. [7] En 1913, Forster-Cooper nombró un nuevo género y especie, Thaumastotherium ("bestia maravillosa") osborni , basándose en fósiles más grandes de las mismas excavaciones (algunos de los cuales había sugerido anteriormente que pertenecían al macho de P. bugtiense ), pero más tarde ese año cambió el nombre del género Baluchitherium porque le preocupaba el nombre anterior , ya que ya se había utilizado para un insecto hemíptero . [9] [10] [8] Los fósiles de Baluchitherium eran tan fragmentarios que Foster-Cooper sólo pudo identificarlo como una especie de ungulado de dedos impares , pero mencionó la posibilidad de confusión con Paraceratherium . [11] El paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn , que dio nombre a B. osborni , sugirió que pudo haber sido un titanoterio . [2]
Posteriormente, una expedición de la Academia Rusa de Ciencias encontró fósiles en la Formación Aral cerca del Mar de Aral en Kazajstán; Era el esqueleto de indricoterio más completo conocido, pero carecía de cráneo. Está montado en el Museo Paleontológico de Moscú . En 1916, basándose en estos restos, Aleksei Alekseeivich Borissiak erigió el género Indricotherium , que lleva el nombre de un monstruo mitológico, la " bestia Indrik ". No le asignó un nombre de especie, I. asiaticum , hasta 1923, pero la paleontóloga rusa María Pavlova ya la había nombrado I. transouralicum en 1922. [1] [12] También en 1923, Borissiak creó la subfamilia Indricotheriinae para incluir las diversas formas relacionadas conocidas por entonces. [13]
En 1922, el explorador estadounidense Roy Chapman Andrews dirigió una expedición bien documentada a China y Mongolia patrocinada por el Museo Americano de Historia Natural . Se encontraron varios restos de indricoterios en formaciones del desierto mongol de Gobi , entre ellos las patas de un ejemplar que se encontraba en posición erguida, lo que indica que había muerto atrapado en arenas movedizas , así como un cráneo muy completo. Estos restos se convirtieron en la base de Baluchitherium grangeri , nombrado por Osborn en 1923. [14] [15]
En 2017, el paleontólogo chino Yong-Xiang Li y sus colegas nombraron una nueva especie, P. huangheense , basándose en elementos de la mandíbula de la Formación Hanjiajing en la provincia de Gansu en China; el nombre se refiere al cercano río Huanghe . [16] En 2021, el paleontólogo chino Tao Deng y su colega describieron la nueva especie P. linxiaense , basándose en un cráneo completo con una mandíbula asociada y un hueso de atlas de la Formación Jiaozigou de la Cuenca Linxia (a la que se refiere el nombre) del noroeste. Porcelana. [17] Se han acuñado una multitud de otras especies y nombres de géneros, principalmente basados en diferencias de tamaño, forma del hocico y disposición de los dientes frontales, para varios restos de indricoterios. Se siguen descubriendo fósiles atribuibles a Paraceratherium en toda Eurasia, pero la situación política en Pakistán se había vuelto demasiado inestable para realizar más excavaciones allí. [5]
En 1922, Forster-Cooper nombró a la nueva especie Metamynodon bugtiensis basándose en un paladar y otros fragmentos de Dera Bugti, que se cree que pertenece a un miembro gigante de ese género. Ahora se cree que estos fósiles pertenecieron a un espécimen aberrante de Paraceratherium bugtiense que carecía del molar M3. [18] [19] En 1936, los paleontólogos estadounidenses Walter Granger y William K. Gregory propusieron que Baluchitherium osborni de Forster-Cooper era probablemente un sinónimo menor (un nombre no válido para el mismo taxón) de Paraceratherium bugtiense , porque estos especímenes fueron recolectados en la misma localidad y posiblemente formaban parte de la misma especie morfológicamente variable. [20] El paleontólogo estadounidense William Diller Matthew y el propio Forster-Cooper habían expresado dudas similares unos años antes. Aunque ya había sido declarado sinónimo menor, el nombre del género Baluchitherium siguió siendo popular en varios medios debido a la publicidad que rodeó a B. grangeri de Osborn . [3] [21]
En 1989, los paleontólogos estadounidenses Spencer G. Lucas y Jay C. Sobus publicaron una revisión de los taxones de indricoterios, que fue seguida posteriormente por científicos occidentales. Concluyeron que Paraceratherium , como nombre más antiguo, era el único género de indricoterio válido del Oligoceno, y contenía cuatro especies válidas, P. bugtiense , P. transouralicum (originalmente en Indricotherium ), P. prohorovi (originalmente en Aralotherium ) y P. orgosensis (originalmente en Dzungariotherium ). Consideraron que la mayoría de los demás nombres eran sinónimos menores de esos taxones, o nombres dudosos , basados en restos demasiado fragmentarios para identificarlos adecuadamente. Al analizar las supuestas diferencias entre géneros y especies nombrados, Lucas y Sobus descubrieron que lo más probable es que éstas representaran variaciones dentro de las poblaciones, y que la mayoría de las características eran indistinguibles entre los especímenes, como se había señalado en la década de 1930. El hecho de que el único cráneo asignado a P. transouralicum o Indricotherium fuera abovedado, mientras que otros fueran planos en la parte superior se atribuyó al dimorfismo sexual ; es posible que los fósiles de P. bugtiense representen a la hembra, mientras que P. transouralicum represente al macho de la misma especie. [3] [22] [23]
Según Lucas y Sobus, la especie tipo P. bugtiense del Oligoceno tardío de Pakistán incluía sinónimos menores como B. osborni y P. zhajremensis . P. transouralicum del Oligoceno tardío de Kazajstán, Mongolia y el norte de China incluía B. grangeri e I. minus . Según este esquema, P. orgosensis del Oligoceno medio y tardío del noroeste de China incluía a D. turfanensis y P. lipidus . [22] En 2013, el paleontólogo estadounidense Donald Prothero sugirió que P. orgosensis puede ser lo suficientemente distinto como para justificar su nombre de género original Dzungariotherium , aunque su posición exacta requiere evaluación. P. prohorovi del Oligoceno tardío de Kazajstán puede estar demasiado incompleto para resolver su posición en relación con las otras especies; lo mismo se aplica a especies propuestas como I. intermedium y P. tienshanensis , así como al género Benaratherium . [3] [22] Aunque el nombre del género Indricotherium es ahora un sinónimo menor de Paraceratherium , el nombre de la subfamilia Indricotheriinae todavía está en uso porque la sinonimia del nombre del género no afecta los nombres de los taxones de nivel superior que se derivan de estos. Por lo tanto, los miembros de la subfamilia todavía se denominan comúnmente indricoterios. [24]
En contraste con la revisión de Lucas y Sobus, un artículo de 2003 del paleontólogo chino Jie Ye y sus colegas sugirieron que Indricotherium y Dzungariotherium eran géneros válidos y que P. prohorovi no pertenecía a Paraceratherium . También reconocieron la validez de especies como P. lipidus , P. tienshanensis y P. sui . [25] Un artículo de 2004 de Deng y sus colegas también reconoció tres géneros distintos. [26] Algunos escritores occidentales han utilizado de manera similar nombres que de otro modo se considerarían inválidos desde la revisión de 1989, pero sin proporcionar un análisis detallado ni una justificación. [3] Deng y sus colegas reconocieron seis especies de Paraceratherium en 2021, incluidas algunas que previamente habían sido declaradas sinónimos, P. grangeri , P. asiaticum y P. lepidum , manteniendo Indricotherium y Baluchitherium como sinónimos del género. [17] [3]
La superfamilia Rhinocerotoidea , que incluye a los rinocerontes modernos, se remonta al Eoceno temprano —hace unos 50 millones de años— con precursores tempranos como Hyrachyus . Rhinocerotoidea contiene tres familias; Amynodontidae , Rhinocerotidae ("verdaderos rinocerontes") y Hyracodontidae . La diversidad dentro del grupo de los rinocerotoides era mucho mayor en tiempos prehistóricos; variaban desde el tamaño de un perro hasta el tamaño de Paraceratherium . Había formas de carrera de piernas largas adaptadas para correr y formas semiacuáticas en cuclillas. La mayoría de las especies no tenían cuernos. Los fósiles de rinoceronte se identifican como tales principalmente por las características de sus dientes, que es la parte de los animales con mayor probabilidad de conservarse. Los molares superiores de la mayoría de los rinocerontes tienen un patrón en forma de pi (π) en la corona, y cada molar inferior tiene formas de L pareadas. También se utilizan varias características del cráneo para la identificación de rinocerontes fósiles. [27]
La subfamilia Indricotheriinae, a la que pertenece Paraceratherium , fue clasificada por primera vez como parte de la familia Hyracodontidae por el paleontólogo estadounidense Leonard B. Radinsky en 1966. Anteriormente, se los consideraba una subfamilia dentro de Rhinocerotidea, o incluso una familia completa, Indricotheriidae. [28] En un estudio cladístico de tapiromorfos de 1999 , el paleontólogo estadounidense Luke Holbrook encontró que los indricoterios estaban fuera del clado hiracodontido y escribió que pueden no ser un grupo monofilético (natural). [29] El esquema de Radinsky es la hipótesis predominante hoy en día. La familia Hyracodont contiene miembros de patas largas adaptados a correr, como Hyracodon , y se distinguían por las características de los incisivos. Los indricoterios se distinguen de otros hyracodontos por su mayor tamaño y la estructura derivada de sus hocicos, incisivos y caninos. El indricoterio más antiguo conocido es el Forstercooperia, del tamaño de un perro , del Eoceno medio y tardío del oeste de América del Norte y Asia. La Juxia, del tamaño de una vaca , se conoce desde el Eoceno medio; a finales del Eoceno, el género Urtinotherium de Asia casi había alcanzado el tamaño de Paraceratherium . [22] [27] El propio Paraceratherium vivió en Eurasia durante el período Oligoceno , hace 23 a 34 millones de años. [30] El género se distingue de otros indricoterios por su gran tamaño, su incisión nasal que habría sostenido un hocico musculoso y sus premaxilares hacia abajo . [22] También había perdido el segundo y tercer incisivos inferiores, los caninos inferiores y los primeros premolares inferiores . [27]
El siguiente cladograma sigue el análisis de 1989 de Indricotheriinae realizado por Lucas y Sobus, y muestra los parientes más cercanos de Paraceratherium : [22]
Lucas y sus colegas habían llegado a conclusiones similares en un análisis anterior de Forstercooperia realizado en 1981 , en el que todavía conservaban Paraceratherium e Indricotherium como géneros separados. [31] En 2016, los investigadores chinos Haibing Wang y sus colegas usaron el nombre Paraceratheriidae para la familia y Paraceratheriine para la subfamilia, y los colocaron fuera de Hyracodontidae. [32] Deng y sus colegas confirmaron estudios anteriores con su análisis de 2021, sugiriendo que Juxia evolucionó a partir de un clado formado por Forstercooperia y Pappaceras hace 40 millones de años, y que el stock resultante evolucionó hacia Urtinotherium a finales del Eoceno y Paraceratherium en el Oligoceno. Estos investigadores no encontraron que Hyracodontidae formara un grupo natural y encontraron que Paraceratheriidae estaba más cerca de Rhinocerotidae, a diferencia de estudios anteriores. [17]
Paraceratherium es uno de los mamíferos terrestres más grandes conocidos que jamás haya existido, pero su tamaño exacto no está claro debido a la falta de especímenes completos. [4] Granger y Gregory estimaron la longitud total de su cuerpo en 8,7 m (28,5 pies) de adelante hacia atrás en 1936, y 7,4 m (24,3 pies) por la paleontóloga Vera Gromova en 1959, [33] pero la estimación anterior es ahora se considera exagerado. El peso de Paraceratherium era similar al de algunos proboscidios extintos , perteneciendo el esqueleto completo más grande conocido al mamut estepario ( Mammuthus trogontherii ). [34] [35] A pesar de su masa aproximadamente equivalente, Paraceratherium podría haber sido más alto que cualquier proboscidio. [4] Granger y Gregory estimaron la altura de sus hombros en 5,25 m (17,2 pies), pero el paleontólogo Gregory S. Paul en 1997 en 4,8 m (15,7 pies). [36] El cuello se estimó en 2 a 2,5 m (6,6 a 8,2 pies) de largo por los paleontólogos Michael P. Taylor y Mathew J. Wedel en 2013. [37]
Las primeras estimaciones de 30 toneladas (66.000 libras) ahora se consideran exageradas; puede haber estado en el rango de 15 a 20 toneladas (33.000 a 44.000 libras) como máximo, y tan bajo como 11 toneladas (24.000 libras) en promedio. Los cálculos se han basado principalmente en fósiles de P. transouralicum porque esta especie se conoce por los restos más completos. [4] Las estimaciones se han basado en mediciones del cráneo, los dientes y los huesos de las extremidades, pero los elementos óseos conocidos están representados por individuos de diferentes tamaños, por lo que todas las reconstrucciones esqueléticas son extrapolaciones compuestas, lo que da como resultado varios rangos de peso. [34] [38]
No hay indicaciones del color y la textura de la piel del animal porque no se conocen impresiones de piel ni momias. La mayoría de las restauraciones de vida muestran la piel de la criatura gruesa, doblada, gris y sin pelo, basada en los rinocerontes modernos. Debido a que el pelo retiene el calor corporal, los grandes mamíferos modernos, como los elefantes y los rinocerontes, en gran medida carecen de pelo. Prothero ha propuesto que, contrariamente a la mayoría de las representaciones, Paraceratherium tenía grandes orejas parecidas a las de un elefante que utilizaba para la termorregulación . Las orejas de los elefantes aumentan la superficie del cuerpo y están llenas de vasos sanguíneos, lo que facilita la disipación del exceso de calor. Según Prothero, esto habría sido cierto para Paraceratherium , como lo indican los huesos robustos alrededor de las aberturas de las orejas. [4] Los paleontólogos Pierre-Olivier Antoine y Darren Naish han expresado escepticismo ante esta idea. [39] [40]
Debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos de Paraceratherium , el esqueleto del animal ha sido reconstruido de varias maneras diferentes desde su descubrimiento. [41] En 1923, Matthew supervisó a un artista para que dibujara una reconstrucción del esqueleto basada en los especímenes aún menos completos de P. transouralicum conocidos entonces, utilizando las proporciones de un rinoceronte moderno como guía. [42] El resultado fue demasiado rechoncho y compacto, y Osborn hizo dibujar una versión más delgada más tarde ese mismo año. Algunas restauraciones posteriores han hecho que el animal sea demasiado delgado, sin tener en cuenta el esqueleto subyacente. [4] Gromova publicó una reconstrucción esquelética más completa en 1959, basada en el esqueleto de P. transouralicum de la Formación Aral, pero también carecía de varias vértebras del cuello. [33]
Los cráneos más grandes de Paraceratherium miden alrededor de 1,3 metros (4,3 pies) de largo, de 33 a 38 centímetros (13 a 15 pulgadas) en la parte posterior del cráneo y 61 centímetros (24 pulgadas) de ancho a lo largo de los arcos cigomáticos . Paraceratherium tenía una frente larga, que era lisa y carecía de la zona rugosa que sirve como punto de unión para los cuernos de otros rinocerontes. Los huesos por encima de la región nasal son largos y la incisión nasal llega hasta el cráneo. Esto indica que Paraceratherium tenía un labio superior prensil similar al del rinoceronte negro y al rinoceronte indio , o una trompa corta como en los tapires . [4] Una característica distintiva fue que la incisión nasal se retrajo hasta los premolares P2-P3. [17]
La parte posterior del cráneo era baja y estrecha, sin las grandes crestas lambdoideas en la parte superior y a lo largo de la cresta sagital , que se encuentran en animales con cuernos y colmillos que necesitan músculos fuertes para empujar y luchar. También tenía un hoyo profundo para la unión de los ligamentos nucales, que sostienen el cráneo automáticamente. El cóndilo occipital era muy ancho y Paraceratherium parece haber tenido músculos del cuello grandes y fuertes, lo que le permitía mover la cabeza con fuerza hacia abajo mientras buscaba alimento en las ramas. [4] El perfil superior del cráneo estaba arqueado, una característica distintiva del género. [17] Un cráneo de P. transouralicum tiene una frente abovedada, mientras que otros tienen frentes planas, posiblemente debido a dimorfismo sexual. [22] Un endocast cerebral de P. transouralicum muestra que tenía sólo el 8 por ciento de la longitud del cráneo, mientras que el cerebro del rinoceronte indio tiene el 17,7 por ciento de la longitud del cráneo. [20]
Las especies de Paraceratherium se distinguen principalmente por las características del cráneo. P. bugtiense tenía características como maxilares y premaxilares relativamente delgados, techos del cráneo poco profundos , procesos mastoideo-paroccipitales que eran relativamente delgados y colocados hacia atrás en el cráneo, una cresta lambdoidea, que se extendía menos hacia atrás, y un cóndilo occipital con orientación horizontal. que compartía con Dzungariotherium . P. transouralicum tenía maxilares y premaxilares robustos, cigomas vueltos hacia arriba, huesos frontales abovedados , procesos mastoideos-paroccipitales gruesos, una cresta lambdoidea que se extendía hacia atrás y cóndilos occipitales con orientación vertical. [3] P. huangheense se diferenciaba de P. bugtiense sólo en la anatomía de la parte posterior de la mandíbula, así como en su mayor tamaño. [16] P. linxiaense se diferenciaba de las otras especies en que la muesca nasal era más profunda, con la parte inferior colocada por encima de la mitad del molar M2, un cóndilo occipital proporcionalmente más alto en comparación con la altura de la superficie occipital, huesos del hocico cortos y diastema delante de los dientes de las mejillas y un arco cigomático alto con un extremo posterior prominente y un incisivo superior más pequeño I1. [17]
A diferencia de los rinocerotoides más primitivos, los dientes frontales de Paraceratherium se redujeron a un solo par de incisivos en cada mandíbula, que eran grandes y cónicos, y han sido descritos como colmillos. Los incisivos superiores apuntaban hacia abajo; los inferiores eran más cortos y apuntaban hacia adelante. Entre los rinocerontes conocidos, esta disposición es exclusiva de Paraceratherium y su pariente Urtinotherium . Los incisivos pueden haber sido más grandes en los hombres. Los caninos que se encontraban detrás de los incisivos se perdieron. Los incisivos estaban separados de la hilera de dientes de las mejillas por un gran diastema (espacio). [4] Esta característica se encuentra en los mamíferos donde los incisivos y los dientes de las mejillas tienen diferentes especializaciones. [27] Los molares superiores, a excepción del tercer molar superior que tenía forma de V, tenían un patrón en forma de pi (π) y un metástilo reducido. Los premolares formaron sólo parcialmente el patrón pi. Cada molar era del tamaño de un puño humano; entre los mamíferos sólo eran superados en tamaño por los proboscídeos, aunque eran pequeños en relación con el tamaño del cráneo. Los muelas inferiores tenían forma de L, típica de los rinocerontes. [4]
Aún no se ha encontrado un conjunto completo de vértebras y costillas de Paraceratherium y la cola es completamente desconocida. El atlas y las vértebras axiales del cuello eran más anchos que en la mayoría de los rinocerontes modernos, con espacio para ligamentos y músculos fuertes que serían necesarios para sostener la gran cabeza. El resto de las vértebras también eran muy anchas y tenían grandes cigapófisis con mucho espacio para músculos, tendones, ligamentos y nervios para sostener la cabeza, el cuello y la columna. Las espinas neurales eran largas y formaban una larga "joroba" a lo largo de la espalda, donde se unían los músculos del cuello y los ligamentos nucales para sostener el cráneo. Las costillas eran similares a las de los rinocerontes modernos, pero la caja torácica habría parecido más pequeña en proporción a las piernas largas y los cuerpos grandes, porque los rinocerontes modernos tienen extremidades comparativamente cortas. La última vértebra de la espalda baja estaba fusionada con el sacro , una característica que se encuentra en los rinocerontes avanzados. [4] Al igual que los dinosaurios saurópodos , Paraceratherium tenía aberturas en forma de pleurocele (partes huecas del hueso) en sus vértebras presacras, lo que probablemente ayudó a aligerar el esqueleto. [43]
Las extremidades eran grandes y robustas para soportar el gran peso del animal, y en cierto modo eran similares y convergentes con las de los elefantes y los dinosaurios saurópodos con sus estructuras igualmente graviportales (pesadas y de movimiento lento). A diferencia de estos animales, que tienden a alargar los huesos de las extremidades superiores mientras acortan, fusionan y comprimen los huesos de las extremidades inferiores, las manos y los pies, Paraceratherium tenía huesos cortos de las extremidades superiores y huesos largos de las manos y los pies, excepto las falanges en forma de disco , similares a los rinocerontes corredores de los que descendieron. Algunos huesos del pie medían casi 50 centímetros (20 pulgadas) de largo. Los huesos del muslo normalmente medían 1,5 m (4,9 pies), un tamaño sólo superado por el de algunos elefantes y dinosaurios. Los huesos del muslo tenían forma de pilares y mucho más gruesos y robustos que los de otros rinocerontes, y los tres trocánteres de los lados estaban muy reducidos, ya que esta robustez disminuía su importancia. Las extremidades se mantenían en una postura similar a una columna en lugar de estar dobladas, como en los animales más pequeños, lo que reducía la necesidad de músculos grandes de las extremidades. [4] Las extremidades delanteras tenían tres dedos. [44]
El zoólogo Robert M. Alexander sugirió en 1988 que el sobrecalentamiento podría haber sido un problema grave en Paraceratherium debido a su tamaño. [45] Según Prothero, los mejores análogos vivos del Paraceratherium pueden ser los grandes mamíferos como elefantes, rinocerontes e hipopótamos. Para ayudar a la termorregulación, estos animales se refrescan durante el día descansando a la sombra o revolcándose en agua y barro. También se alimentan y se mueven principalmente de noche. Debido a su gran tamaño, Paraceratherium no habría podido correr y moverse rápidamente, pero sí habría podido cruzar grandes distancias, lo que sería necesario en un entorno con escasez de alimentos. Por lo tanto, es posible que hayan tenido grandes áreas de distribución y hayan sido migratorios. [4] Prothero sugiere que animales tan grandes como los indricoterios necesitarían áreas de distribución o territorios muy grandes de al menos 1.000 kilómetros cuadrados (250.000 acres) y que, debido a la escasez de recursos, habría habido poco espacio en Asia para muchas poblaciones. o una multitud de especies y géneros casi idénticos. Este principio se llama exclusión competitiva ; se utiliza para explicar cómo el rinoceronte negro (un explorador) y el rinoceronte blanco (un herbívoro) explotan diferentes nichos en las mismas zonas de África. [3]
La mayoría de los depredadores terrestres en su hábitat no eran más grandes que un lobo moderno y no representaban una amenaza para Paraceratherium . [30] Los individuos adultos serían demasiado grandes para que los atacara cualquier depredador terrestre, pero los jóvenes habrían sido vulnerables. Las marcas de mordeduras en los huesos de los lechos de Bugti indican que incluso los adultos pueden haber sido presa de cocodrilos de 10 a 11 metros (33 a 36 pies) de largo, Astorgosuchus . Al igual que en los elefantes, el período de gestación de Paraceratherium puede haber sido largo y los individuos pueden haber tenido una larga esperanza de vida. [4] Paraceratherium puede haber vivido en pequeños rebaños, quizás formados por hembras y sus crías, a las que protegían de los depredadores. [30] Se ha propuesto que 20 toneladas (44.000 lb) puede ser el peso máximo posible para los mamíferos terrestres, y Paraceratherium estaba cerca de este límite. [46] Se desconocen las razones por las que los mamíferos no pueden alcanzar el tamaño mucho mayor de los dinosaurios saurópodos. La razón puede ser ecológica en lugar de biomecánica , y quizás relacionada con estrategias de reproducción. [34] El movimiento, el sonido y otros comportamientos que se ven en documentales CGI como Walking With Beasts son totalmente conjeturales. [4]
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Los dientes simples y de copa baja indican que Paraceratherium era un explorador con una dieta que consistía en hojas y arbustos relativamente blandos. Los rinocerontes posteriores eran herbívoros y tenían dientes de copa alta porque su dieta contenía arenilla que rápidamente desgastaba sus dientes. Los estudios de mesodesgaste en los dientes de Paraceratherium confirman que las criaturas tenían una dieta de hojas blandas; Aún no se han realizado estudios de microdesgaste . [4] El análisis de isótopos muestra que Paraceratherium se alimentaba principalmente de plantas C3 , que son principalmente hojas. [47] [48] Al igual que sus parientes perisodáctilos, los caballos, tapires y otros rinocerontes, Paraceratherium habría sido un fermentador del intestino posterior ; extraería relativamente pocos nutrientes de sus alimentos y tendría que comer grandes cantidades para sobrevivir. Como otros grandes herbívoros, Paraceratherium habría tenido un tracto digestivo grande. [4]
Granger y Gregory argumentaron que los incisivos grandes se usaban para defensa o para aflojar arbustos moviendo el cuello hacia abajo, actuando así como picos y palancas. [20] Los tapires usan su probóscide para envolver las ramas mientras quitan la corteza con los dientes frontales; Esta habilidad habría sido útil para Paraceratherium . Algunos autores rusos sugirieron que los colmillos probablemente se usaban para romper ramitas, pelar la corteza y doblar ramas altas y que, debido a que las especies del Oligoceno temprano tenían colmillos más grandes que las posteriores, probablemente tenían una dieta más basada en corteza que en hojas. Dado que ahora se sabe que las especies involucradas fueron contemporáneas, y ahora se cree que las diferencias en los colmillos son sexualmente dimórficas, esta última idea no se acepta hoy. [4] Es posible que manadas de Paraceratherium hayan migrado mientras buscaban alimento continuamente en árboles altos, que los mamíferos más pequeños no podían alcanzar. [30] Osborn sugirió que su modo de buscar alimento habría sido similar al de la jirafa y el okapi , de gran navegación , en lugar del de los rinocerontes modernos, cuyas cabezas se llevan cerca del suelo. [42]
Se han encontrado restos asignables a Paraceratherium en formaciones del Oligoceno temprano y tardío (hace 34 a 23 millones de años) en Eurasia, en la actual China, Mongolia, India, Pakistán, Kazajstán, Georgia, Turquía, Rumania, Bulgaria y los Balcanes . [5] Su distribución puede estar correlacionada con el desarrollo paleogeográfico del cinturón montañoso alpino-himalaya. La variedad de hallazgos de Paraceratherium implica que habitaban una masa continental continua con un entorno similar a su alrededor, pero esto se contradice con los mapas paleogeográficos que muestran que esta área tenía varias barreras marinas, por lo que el género logró distribuirse ampliamente a pesar de esto. [49] La fauna que coexistió con Paraceratherium incluía otros rinocerotoides, artiodáctilos , roedores, anficiónidos , mustélidos , hienodontos , nimrávidos y félidos . [30]
El hábitat de Paraceratherium parece haber variado a lo largo de su área de distribución, según los tipos de formaciones geológicas en las que se ha encontrado. [30] La Formación Hsanda Gol de Mongolia representa una cuenca desértica árida, y se cree que el entorno tenía pocas alturas. árboles y una cobertura limitada de matorrales, ya que la fauna estaba compuesta principalmente por animales que se alimentaban de las copas de los árboles o cerca del suelo. [50] Un estudio de polen fósil mostró que gran parte de China era matorral leñoso, con plantas como el arbusto salado , el té mormón ( Ephedra ) y el arbusto nitreo ( Nitraria ), todas adaptadas a ambientes áridos. Los árboles eran raros y se concentraban cerca del agua subterránea. [51] Las partes de China donde vivía Paraceratherium tenían lagos secos y abundantes dunas de arena , y los fósiles de plantas más comunes son hojas de Palibinia adaptadas al desierto . Los árboles en Mongolia y China incluían abedules, olmos, robles y otros árboles de hoja caduca , mientras que en Siberia y Kazajstán también había nogales. [30] Dera Bugti en Pakistán tenía bosques secos, templados a subtropicales. [47]
Deng y sus colegas especularon sobre la paleobiogeografía de Paraceratherium basándose en sus análisis filogenéticos en 2021. Descubrieron que P. bugtiense era la única especie del género representada en el Oligoceno del oeste de Pakistán, mientras que el género estaba altamente diversificado en la meseta de Mongolia , noroeste. China y Kazajstán al norte de la meseta tibetana . Plantearon la hipótesis de que P. asiaticum se dispersó hacia el oeste hasta Kazajstán durante el Oligoceno temprano desde el área ancestral de Mongolia, donde vivía el miembro más primitivo del género, P. grangeri , y sus descendientes pueden haber continuado hasta el sur de Asia como P. bugtiense , dispersándose. a través de la región tibetana. P. lepidum existió en Xinjiang y Kazajstán y P. linxiaense en Linxia durante el Oligoceno tardío, y es posible que estas especies hermanas de P. bugtiense hubieran podido migrar de regreso al norte de Asia Central durante esta época en que esa zona se había vuelto tropical. (fue árido durante el Oligoceno temprano). Esto implica que la región tibetana aún no era una meseta de gran elevación que pudiera actuar como barrera y, por lo tanto, es posible que los animales grandes pudieran moverse libremente a lo largo de la costa oriental del mar de Tetis y a través de las tierras bajas de la zona, algunas de las cuales posiblemente tenían menos de 2000 m (6600 pies) de altura en ese momento. [17]
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Se desconocen las razones por las que Paraceratherium y sus parientes se extinguieron después de sobrevivir unos 11 millones de años, pero es poco probable que hubiera una sola causa. Las teorías incluyen que su gran tamaño estaba relacionado con el concepto ahora obsoleto de evolución inadaptada , cambio climático , cambio vegetativo y baja tasa de reproducción . Prothero y el zoólogo Pavel V. Putshkov han considerado improbables estas causas ya que estos animales lograron sobrevivir a pesar de estas cuestiones durante millones de años en las duras condiciones de su entorno, y no eran mucho más grandes que los proboscidios más grandes, tanto extintos como existentes. , que enfrentó desafíos similares. [30] [52]
Putshkov y Andrzej H. Kulczicki sugirieron en 1995 y 2001 que los proboscidios gonfoterios invasores de África a finales del Oligoceno (hace entre 28 y 23 millones de años) pueden haber cambiado considerablemente los hábitats en los que entraron, como lo hacen los elefantes africanos en la actualidad. Esto habría hecho que los alimentos para Paraceratherium fueran más escasos y, a medida que su número disminuyera, se habrían vuelto más vulnerables a otras amenazas. [52] Prothero ha señalado que no se sabe que los gonfoterios hayan coexistido generalmente con los paraceratheres, y no se conocen coincidencias entre los paraceratheres y los grandes deinotheres , que habrían sido sus competidores más probables. Si bien advirtió que la verdadera causa de su extinción nunca se sabrá con certeza, Prothero descubrió que era más que una coincidencia que los paraceratheres desaparecieran justo cuando los grandes depredadores y otros grandes herbívoros entraron en Asia durante el Mioceno temprano (hace entre 23 y 16 millones de años). ). [30]
