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Órgano eléctrico (pez)

Un rayo eléctrico ( Torpediniformes ) que muestra la ubicación de órganos eléctricos emparejados en la cabeza y electrocitos apilados en su interior.

En biología , el órgano eléctrico es un órgano que utiliza un pez eléctrico para crear un campo eléctrico . Los órganos eléctricos derivan de tejido muscular modificado o, en algunos casos, de tejido nervioso , llamados electrocitos, y han evolucionado al menos seis veces entre los elasmobranquios y los teleósteos . Estos peces utilizan sus descargas eléctricas para la navegación , la comunicación, el apareamiento, la defensa y, en los peces fuertemente eléctricos, también para incapacitar a sus presas .

Los órganos eléctricos de dos peces muy eléctricos, la raya torpedo y la anguila eléctrica, fueron estudiados por primera vez en la década de 1770 por John Walsh , Hugh Williamson y John Hunter . Charles Darwin los utilizó como un ejemplo de evolución convergente en su obra El origen de las especies de 1859. El estudio moderno comenzó con el estudio de Hans Lissmann de 1951 sobre la electrorrecepción y la electrogénesis en Gymnarchus niloticus .

Historial de investigación

En el antiguo Egipto se escribieron descripciones detalladas de las potentes descargas eléctricas que podían dar los bagres eléctricos . [1]

En la década de 1770, los órganos eléctricos de la raya torpedo y la anguila eléctrica fueron objeto de artículos de la Royal Society escritos por John Walsh , [2] Hugh Williamson [ 3] y John Hunter , quien descubrió lo que ahora se llama el órgano de Hunter. [4] [5] Estos parecen haber influenciado el pensamiento de Luigi Galvani y Alessandro Volta , los fundadores de la electrofisiología y la electroquímica. [6] [7]

En el siglo XIX, Charles Darwin analizó los órganos eléctricos de la anguila eléctrica y de la raya torpedo en su libro de 1859 El origen de las especies como un posible ejemplo de evolución convergente : "Pero si los órganos eléctricos hubieran sido heredados de un progenitor antiguo así provisto, podríamos haber esperado que todos los peces eléctricos hubieran estado especialmente relacionados entre sí... Me inclino a creer que de la misma manera que dos hombres a veces han dado con el mismo invento de forma independiente, así la selección natural , trabajando para el bien de cada ser y aprovechando variaciones análogas, a veces ha modificado de manera casi idéntica dos partes en dos seres orgánicos". [8] En 1877, Carl Sachs estudió el pez, descubriendo lo que ahora se llama el órgano de Sachs. [9] [10]

Los tres órganos eléctricos de la anguila eléctrica (el órgano principal, el órgano de Sachs y el órgano de Hunter ) ocupan gran parte de su cuerpo, como se descubrió en la década de 1770. Pueden descargar débilmente para electrolocalización , como en otros gimnótidos , y fuertemente para aturdir a sus presas.

Desde el siglo XX, los órganos eléctricos han sido objeto de un amplio estudio, por ejemplo, en el artículo pionero de Hans Lissmann de 1951 sobre Gymnarchus [11] y su revisión de su función y evolución en 1958. [12] Más recientemente, los electrocitos de Torpedo californica se utilizaron en la primera secuenciación del receptor de acetilcolina por Noda y colegas en 1982, mientras que los electrocitos de Electrophorus sirvieron en la primera secuenciación del canal de sodio dependiente de voltaje por Noda y colegas en 1984. [13]

Anatomía

Ubicación del órgano

En la mayoría de los peces eléctricos , los órganos eléctricos están orientados para disparar a lo largo del cuerpo, generalmente a lo largo de la cola y dentro de la musculatura del pez, como en el pez nariz de elefante y otros Mormyridae . [14] Sin embargo, en dos grupos marinos , los astrónomos y las rayas torpedo , los órganos eléctricos están orientados a lo largo del eje dorsoventral (arriba-abajo). En la raya torpedo, el órgano está cerca de los músculos pectorales y las branquias. [15] Los órganos eléctricos del astrónomo se encuentran detrás de los ojos. [16] En el bagre eléctrico, los órganos se encuentran justo debajo de la piel y encierran la mayor parte del cuerpo como una funda. [1]

Estructura del órgano

Los órganos eléctricos están compuestos por pilas de células especializadas que generan electricidad. [13] Estos se denominan electrocitos, electroplacas o electroplacas. En algunas especies tienen forma de cigarro; en otras, son células planas con forma de disco. Las anguilas eléctricas tienen pilas de varios miles de estas células, cada célula produce 0,15 V. Las células funcionan bombeando iones de sodio y potasio a través de sus membranas celulares mediante proteínas de transporte, consumiendo trifosfato de adenosina (ATP) en el proceso. Postsinápticamente , los electrocitos funcionan de forma muy similar a las células musculares , despolarizándose con una entrada de iones de sodio y repolarizándose después con una salida de iones de potasio; pero los electrocitos son mucho más grandes y no se contraen. Tienen receptores nicotínicos de acetilcolina . [13]

La pila de electrocitos ha sido comparada durante mucho tiempo con una pila voltaica , e incluso puede haber inspirado la invención de la batería en 1800 , ya que la analogía ya fue señalada por Alessandro Volta. [6] [17]

Anatomía de la anguila eléctrica: el primer detalle muestra órganos eléctricos, formados por pilas de electrocitos. El segundo detalle muestra una célula individual con canales iónicos y bombas a través de la membrana celular ; los botones terminales de una célula nerviosa están liberando neurotransmisores para desencadenar la actividad eléctrica. El detalle final muestra cadenas de proteínas enrolladas de un canal iónico.

Evolución

Los órganos eléctricos han evolucionado al menos seis veces en varios peces teleósteos y elasmobranquios . [18] [19] [20] [21] Cabe destacar que han evolucionado de manera convergente en los grupos de peces eléctricos Mormyridae africanos y Gymnotidae sudamericanos . Los dos grupos están distantemente relacionados, ya que compartían un ancestro común antes de que el supercontinente Gondwana se dividiera en los continentes americano y africano, lo que llevó a la divergencia de los dos grupos. Un evento de duplicación de todo el genoma en el linaje de los teleósteos permitió la neofuncionalización del gen del canal de sodio dependiente de voltaje Scn4aa que produce descargas eléctricas. [22] [23] Las primeras investigaciones apuntaron a la convergencia entre linajes, pero la investigación genómica más reciente es más matizada. [24] La transcriptómica comparativa de los linajes Mormyroidea, Siluriformes y Gymnotiformes realizada por Liu (2019) concluyó que, si bien no existe una evolución paralela de transcriptomas completos de órganos eléctricos, hay una cantidad significativa de genes que exhiben cambios paralelos en la expresión genética desde la función muscular hasta la función del órgano eléctrico a nivel de vías. [25]

Los órganos eléctricos de todos los peces eléctricos se derivan del músculo esquelético , un tejido eléctricamente excitable , excepto en Apteronotus (América Latina), donde las células se derivan del tejido neural . [13] La función original del órgano eléctrico no se ha establecido completamente en la mayoría de los casos; sin embargo, se sabe que el órgano del género de bagres de agua dulce africanos Synodontis ha evolucionado a partir de músculos productores de sonido. [26]

Los electrocitos evolucionaron a partir de un tejido excitable existente, el músculo esquelético . [13] Los electrocitos se agrupan en pilas para crear voltajes mayores (y en múltiples pilas para crear corrientes mayores , no se muestra). Los peces eléctricos pueden tener descargas difásicas (como se muestra) o descargas de otros tipos.

Descarga eléctrica de órganos

Las descargas de órganos eléctricos (EOD) deben variar con el tiempo para la electrolocalización , ya sea con pulsos, como en los Mormyridae, o con ondas, como en los Torpediniformes y Gymnarchus , el pez cuchillo africano. [27] [28] [29] Muchos peces eléctricos también utilizan EOD para comunicarse, mientras que las especies fuertemente eléctricas las utilizan para cazar o defenderse. [28] Sus señales eléctricas son a menudo simples y estereotipadas, y las mismas en cada ocasión. [27]

La descarga eléctrica de los órganos está controlada por el núcleo de mando medular , un núcleo de neuronas marcapasos en el cerebro. Las neuronas electromotoras liberan acetilcolina a los electrocitos. Los electrocitos disparan un potencial de acción utilizando sus canales de sodio dependientes del voltaje en un lado, o en algunas especies en ambos lados. [30]

En la ficción

La capacidad de producir electricidad es central en la novela de ciencia ficción de 2016 de Naomi Alderman , The Power . [33] En el libro, las mujeres desarrollan la capacidad de liberar descargas eléctricas de sus dedos, lo suficientemente potentes como para aturdir o matar. [34] La novela hace referencia a la capacidad de peces como la anguila eléctrica para dar descargas potentes, la electricidad se genera en una tira o madeja especialmente modificada de músculo estriado a lo largo de las clavículas de las niñas. [35]

En el cuento “En los brazos de una anguila eléctrica”, de la poeta y autora Anna Keeler, se imagina a una niña que, a diferencia de una anguila eléctrica, sí siente las descargas eléctricas que genera. Agitada y deprimida, se quema sin querer con su propia electricidad. [36]

Véase también

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Referencias

  1. ^ ab Welzel, Georg; Schuster, Stefan (15 de febrero de 2021). "Protección eficiente de alto voltaje en el bagre eléctrico". The Journal of Experimental Biology . 224 (4). doi : 10.1242/jeb.239855 . PMID  33462134. S2CID  231639937.
  2. ^ Walsh, John (1773). "Sobre la propiedad eléctrica del torpedo: en una carta a Benjamin Franklin". Philosophical Transactions of the Royal Society of London (64): 461–480.
  3. ^ Williamson, Hugh (1775). "Experimentos y observaciones sobre el Gymnotus electricus o anguila eléctrica". Philosophical Transactions of the Royal Society of London (65): 94–101.
  4. ^ Hunter, John (1773). "Observaciones anatómicas sobre el torpedo". Philosophical Transactions of the Royal Society of London (63): 481–489.
  5. ^ Hunter, John (1775). "Una descripción del Gymnotus electricus ". Philosophical Transactions of the Royal Society of London (65): 395–407.
  6. ^ ab Alexander, Mauro (1969). "El papel de la pila voltaica en la controversia Galvani-Volta sobre electricidad animal versus electricidad metálica". Revista de Historia de la Medicina y Ciencias Afines . XXIV (2): 140–150. doi :10.1093/jhmas/xxiv.2.140. PMID  4895861.
  7. ^ Edwards, Paul (10 de noviembre de 2021). "Una corrección al registro de las primeras investigaciones en electrofisiología en el 250 aniversario de una expedición histórica a la isla de Ré". Archivo de acceso abierto de HAL . Consultado el 6 de mayo de 2022 .
  8. ^ Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida . Londres: John Murray. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  9. ^ Sachs, Carl (1877). "Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)" [Observaciones e investigaciones sobre la anguila eléctrica sudamericana (Gymnotus electricus)]. Archivos de Anatomía y Fisiología (en alemán): 66–95.
  10. ^ Xu, Jun; Cui, Xiang; Zhang, Huiyuan (18 de marzo de 2021). "La tercera forma de descarga eléctrica del órgano de las anguilas eléctricas". Scientific Reports . 11 (1): 6193. doi :10.1038/s41598-021-85715-3. ISSN  2045-2322. PMC 7973543 . PMID  33737620. 
  11. ^ Lissmann, Hans W. (1951). "Señales eléctricas continuas de la cola de un pez, Gymnarchus niloticus Cuv". Nature . 167 (4240): 201–202. Código Bibliográfico :1951Natur.167..201L. doi :10.1038/167201a0. PMID  14806425. S2CID  4291029.
  12. ^ Lissmann, Hans W. (1958). "Sobre la función y evolución de los órganos eléctricos en los peces". Journal of Experimental Biology . 35 : 156ff. doi : 10.1242/jeb.35.1.156 .
  13. ^ abcde Markham, MR (2013). "Fisiología de los electrocitos: 50 años después". Revista de biología experimental . 216 (13): 2451–2458. doi : 10.1242/jeb.082628 . ISSN  0022-0949. PMID  23761470.
  14. ^ von der Emde, G. (15 de mayo de 1999). "Electrolocalización activa de objetos en peces eléctricos débiles". Journal of Experimental Biology . 202 (10): 1205–1215. doi :10.1242/jeb.202.10.1205. PMID  10210662.
  15. ^ Hamlett, William C. (1999). Tiburones, rayas y mantarrayas: la biología de los peces elasmobranquios . Baltimore y Londres: JHU Press. ISBN 0-8018-6048-2.
  16. ^ Berry, Frederick H.; Anderson, William W. (1961). "Peces observadores de estrellas del Atlántico norte occidental (familia Uranoscopidae)" (PDF) . Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos . 1961 .
  17. ^ Routledge, Robert (1881). Una historia popular de la ciencia (2.ª ed.). G. Routledge and Sons. pág. 553. ISBN 0-415-38381-1.
  18. ^ Zakon, HH; Zwickl, DJ; Lu, Y.; Hillis, DM (2008). "Evolución molecular de las señales de comunicación en peces eléctricos". Journal of Experimental Biology . 211 (11): 1814–1818. doi : 10.1242/jeb.015982 . PMID  18490397.
  19. ^ Lavoué, S. (2000). "Relaciones filogenéticas de los peces eléctricos mormíridos (Mormyridae; Teleostei) inferidas a partir de secuencias del citocromo b". Filogenética molecular y evolución . 14 (1). R. Bigorne, G. Lecointre y JF Agnese: 1–10. doi :10.1006/mpev.1999.0687. PMID  10631038.
  20. ^ Lavoué, S.; Miya, M.; Arnegard, ME; et al. (2012). "Edades comparables para los orígenes independientes de la electrogénesis en peces eléctricos débiles de África y América del Sur". PLOS ONE . ​​7 (5): e36287. Bibcode :2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID  22606250. 
  21. ^ Kawasaki, M. (2009). "Evolución de los sistemas de codificación temporal en peces débilmente eléctricos". Zoological Science . 26 (9): 587–599. doi : 10.2108/zsj.26.587 . PMID  19799509. S2CID  21823048.
  22. ^ Gallant, JR; et al. (2014). "Base genómica para la evolución convergente de los órganos eléctricos". Science . 344 (6191). LL Traeger, JD Volkening, H. Moffett, PH Chen, CD Novina, GN Phillips: 1522–1525. Bibcode :2014Sci...344.1522G. doi :10.1126/science.1254432. PMC 5541775 . PMID  24970089. 
  23. ^ Arnegard, ME (2010). "La duplicación de genes antiguos facilita el origen y la diversificación de un sistema de comunicación innovador, dos veces". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (51). DJ Zwickl, Y. Lu, HH Zakon: 22172–22177. doi : 10.1073/pnas.1011803107 . PMC 3009798 . PMID  21127261. 
  24. ^ Liu, A.; He, F.; Zhou, J.; et al. (2019). "Análisis comparativos del transcriptoma revelan el papel de la función conservada en la convergencia de órganos eléctricos entre peces eléctricos". Frontiers in Genetics . 10 : 664. doi : 10.3389/fgene.2019.00664 . PMC 6657706 . PMID  31379927. 
  25. ^ Zhou, X.; Seim, I.; Gladyshev, VN; et al. (2015). "La evolución convergente de los mamíferos marinos está asociada con sustituciones distintas en genes comunes". Scientific Reports . 5 : 16550. Bibcode :2015NatSR...516550Z. doi :10.1038/srep16550. PMC 4637874 . PMID  26549748. 
  26. ^ Boyle, KS; Colleye, O.; Parmentier, E.; et al. (2014). "Producción de sonido a partir de descarga eléctrica: evolución del músculo sónico en progreso en los bagres Synodontis spp. (Mochokidae)". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1791): 20141197. doi :10.1098/rspb.2014.1197. PMC 4132682 . PMID  25080341. 
  27. ^ ab Crampton, William GR (5 de febrero de 2019). "Electrorrecepción, electrogénesis y evolución de señales eléctricas". Revista de biología de peces . 95 (1): 92–134. doi : 10.1111/jfb.13922 . PMID  30729523. S2CID  73442571.
  28. ^ ab Nagel, Rebecca; Kirschbaum, Frank; Hofmann, Volker; Engelmann, Jacob; Tiedemann, Ralph (diciembre de 2018). "Las características del pulso eléctrico pueden permitir el reconocimiento de especies en especies de peces africanos débilmente eléctricos". Scientific Reports . 8 (1): 10799. Bibcode :2018NatSR...810799N. doi :10.1038/s41598-018-29132-z. PMC 6050243 . PMID  30018286. 
  29. ^ ab Kawasaki, M. (2011). "Detección y generación de señales eléctricas". Enciclopedia de fisiología de peces. Elsevier . págs. 398–408. doi :10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2.
  30. ^ Salazar, VL; Krahe, R.; Lewis, JE (2013). "La energía de la generación de descargas eléctricas en órganos en peces gimnotiformes débilmente eléctricos". Journal of Experimental Biology . 216 (13): 2459–2468. doi : 10.1242/jeb.082735 . PMID  23761471.
  31. ^ Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (julio de 2017). "Una cola de dos voltajes: Comparación proteómica de los tres órganos eléctricos de la anguila eléctrica". Science Advances . 3 (7): e1700523. Bibcode :2017SciA....3E0523T. doi :10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108 . PMID  28695212. 
  32. ^ Ng, Heok Hee. «Malapterurus electricus (bagre eléctrico)». Animal Diversity Web . Consultado el 13 de junio de 2022 .
  33. ^ Armitstead, Claire (28 de octubre de 2016). "Naomi Alderman: 'Me metí en la novela siendo religiosa y al final no lo era. Me deshice de ella'". The Guardian .
  34. ^ Jordan, Justine (2 de noviembre de 2016). "Reseña de The Power de Naomi Alderman: si las niñas gobernaran el mundo". The Guardian .
  35. ^ Charles, Ron (10 de octubre de 2017). «'The Power' es el 'Cuento de la criada' de nuestra era». The Washington Post .
  36. ^ Keeler, Anna (7 de junio de 2017). "En los brazos de una anguila eléctrica". Revista Cleaver: Flash (18) . Consultado el 26 de septiembre de 2022 .