La hormiga de carne ( Iridomyrmex purpureus ), también conocida como hormiga de grava o hormiga de carne del sur , es una especie de hormiga endémica de Australia . Miembro del género Iridomyrmex en la subfamilia Dolichoderinae , fue descrita por el entomólogo británico Frederick Smith en 1858. La hormiga de carne se asocia con muchos nombres comunes debido a su apariencia, comportamiento de construcción de nidos y abundancia, de los cuales su nombre específico , purpureus , se refiere a su apariencia coloreada. Se encuentra entre las especies de hormigas más conocidas que se encuentran en toda Australia; Ocurre en casi todos los estados y territorios excepto Tasmania. Su enorme distribución, agresión e importancia ecológica han convertido a esta hormiga en una especie dominante .
La hormiga de carne es monomórfica (se presenta de una forma particular ), aunque hay evidencia de que ciertas poblaciones pueden ser polimórficas . Se caracteriza por su cuerpo de color azul oscuro y su cabeza roja. Es una especie de tamaño mediano a grande, que mide de 6 a 12 mm (0,24 a 0,47 pulgadas). Los trabajadores y los machos tienen aproximadamente el mismo tamaño: 6 a 7 mm (0,24 a 0,28 pulgadas) y 8 mm (0,31 pulgadas), respectivamente. Las reinas son las más grandes y parecen en su mayoría negras, midiendo 12,7 mm (0,50 pulgadas). La iridiscencia en los trabajadores varía desde el verde o el azul hasta el verde y el morado, variando en diferentes partes del cuerpo y castas. Las hormigas de carne habitan en áreas abiertas y cálidas en grandes montículos de forma ovalada que están acompañados de muchos agujeros de entrada. El área del nido siempre está libre de vegetación y cubierta con materiales que incluyen grava, guijarros y vegetación muerta. También son polidomos, donde se puede establecer una colonia en una serie de nidos satélite conectados por caminos y senderos bien definidos. Los nidos satélite se construyen lejos del nido principal y de áreas cercanas con valiosas fuentes de alimento para que los trabajadores puedan explotarlos.
Las reinas se aparean con un solo macho y las colonias pueden tener más de una reina hasta que llegan las obreras, donde ambas exhiben antagonismo. Se necesitan alrededor de uno o dos meses para que un óvulo individual se convierta en adulto. Las colonias varían en tamaño, variando entre 11.000 individuos y más de 300.000. La hormiga de carne es una especie diurna (activa durante la mayor parte del día), especialmente cuando hace calor. Se alimenta de los árboles y recolecta sustancias dulces como melaza y néctar, y también captura insectos o recolecta restos de animales. Varios depredadores se alimentan de estas hormigas, incluido el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ), numerosas especies de aves, serpientes ciegas y arañas. Esta especie también es competidora de la hormiga azucarera anillada ( Camponotus consobrinus ). Las hormigas de carne establecen fronteras territoriales con colonias vecinas y resuelven disputas mediante luchas ritualizadas.
Las hormigas carnívoras desempeñan un papel importante tanto en el medio ambiente como para los humanos. Un solo nido es capaz de dispersar más de 300.000 semillas de plantas; Además, las hormigas de carne han formado relaciones simbióticas con muchos insectos. Esta hormiga puede usarse como forma de control de plagas para matar al sapo de caña , una especie invasora. También pueden ayudar a los agricultores a eliminar los cadáveres de animales consumiéndolos y reduciéndolos a huesos en cuestión de semanas. A pesar de esto, las hormigas de carne a veces son plagas en las zonas urbanas y erradicarlas es difícil.
La hormiga de carne fue descrita por primera vez en 1858 por el entomólogo británico Frederick Smith en su Catálogo de insectos himenópteros de la colección del Museo Británico, parte VI , bajo el nombre binomial Formica purpurea de una hormiga obrera holotipo que recolectó en Melbourne, Victoria . [2] El material tipográfico se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . [3] En 1862, el entomólogo austriaco Gustav Mayr erigió el género Iridomyrmex y reclasificó la hormiga de carne como miembro de Iridomyrmex en lugar del género Formica . [4] La hormiga fue nombrada Iridomyrmex purpurea en 1862. Mayr la renombró como Iridomyrmex purpureus un año después. [5] I. purpureus fue posteriormente clasificado como sinónimo de Iridomyrmex detectus , y este taxón fue designado como especie tipo de Iridomyrmex en 1903. [6] [7] [8]
En 1993, I. detectus fue sinonimizado con I. purpureus y agrupado en el complejo de especies I. purpureus . [9] I. detectus fue descrita como una especie separada por Smith el mismo año que I. purpureus de dos reinas sintipo que recolectó del río Hunter en Nueva Gales del Sur . Aunque el nombre I. purpureus fue utilizado por muchos autores, Karl Wilhelm von Dalla Torre reutilizó I. detectus y este fue adoptado por varios autores, reemplazando a I. purpureus . [9] En la década de 1960, I. purpureus volvió a ser preferido sobre I. detectus . Si bien los dos nombres se describieron el mismo año y publicación, el nombre I. purpureus es el nombre válido para la especie de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . El entomólogo BT Lowne fue la primera persona en revisar I. purpureus y I. detectus , y sinonimizó las dos especies. [9] [10]
Varios sinónimos se han clasificado como una especie separada de la hormiga de carne o incluso como una subespecie. Iridomyrmex purpureus sanguineus e I. p. viridiaeneus fueron clasificadas como subespecies en 1974, siendo previamente reconocidas como dos especies. I. detectus castrae se describió originalmente como una variante de la hormiga de carne en 1925 (como I. d. var. castrae ), pero el taxón fue reclasificado como una subespecie en 1985; Posteriormente, una revisión de 1993 reclasificó a I. p. sanguineus y I. p. viridiaeneus a nivel de especie mientras que I. d. castrae fue sinonimizada, basándose en exámenes morfológicos del material recolectado. [9] [11] [12]
Camponotus horni , Formica smithii y Liometopum aeneum fueron descritas como tres especies distintas en tres géneros de hormigas diferentes, pero estas clasificaciones duraron poco, ya que los científicos descubrieron que estos taxones eran todos idénticos y posteriormente los sinonimizaron con la hormiga de carne. [9] [13] Camponotus horni fue descrito por el entomólogo inglés William Forsell Kirby en 1896 a partir de sintipos de obrera y reina que recolectó en Palm Creek en el Territorio del Norte . En 1930, el entomólogo australiano John S. Clark revisó estos especímenes y sinonimizó el taxón con la hormiga de carne. Sin embargo, más tarde se descubrió que la reina era distinta de las obreras y C. horni fue redescripta como especie. La información proporcionada por Clark es suficiente para conservar la validez del nombre, lo que convierte a Clark en el nuevo autor de C. horni . Debido al estado taxonómico incierto de C. horni de Clark , no se puede llevar a cabo una propuesta para cambiar el nombre de la especie. C. horni de Clark es actualmente un homónimo junior de C. horni de Kirby . [9]
Un sinónimo, Iridomyrmex greensladei , se describió como una especie separada de la hormiga de carne basándose en las diferencias anatómicas de su cabeza y pronoto (la porción dorsal de las placas exoesqueléticas del protórax ), que son del mismo color que su mesosoma . En la hormiga de carne, la cabeza y el pronoto suelen ser más claros que el mesosoma. [3] El entomólogo estadounidense Steve Shattuck señala que las dos hormigas no son simpátricas (existen en la misma área geográfica y se encuentran regularmente), y la evidencia que respalda su separación como dos especies distintas surgió cuando se examinaron las enzimas esterasa y amilasa. y los resultados muestran que tenían diferentes alelos de amilasa . [15] [16]
Estos exámenes no tuvieron en cuenta ninguna distinción de color entre las poblaciones anteriormente conocidas como I. greensladei e I. purpureus . Por ejemplo, las colonias que residen en Australia Occidental pueden tener la cabeza más clara, mientras que las que viven en los estados del este tienen la cabeza más oscura. Un estudio no publicado que examinó el ADN mitocondrial no encontró ninguna distinción entre las poblaciones orientales y occidentales de I. greensladei e I. purpureus . [3] Evidencia adicional sugiere que las poblaciones encontradas en el este y el oeste son la misma especie. [3]
A pesar de esta evidencia, existen varios problemas: un estudio de 1987 encontró formas que pretendían ser I. greensladei en la península de Yorke , y señaló que si bien las hormigas eran morfológicamente indistinguibles de las poblaciones de I. greensladei e I. purpureus , sus nidos sólo contenía un único agujero para el nido (mientras que los nidos de I. purpureus tienen muchos). [17] Shattuck también recopiló trabajadores para sus especímenes holotipo y paratipo de la Bahía Israelita en Australia Occidental, en lugar de recolectarlos de la Península de Yorke. Las formas en la península de Yorke tampoco han sido nunca objeto de estudio, por lo que investigaciones futuras pueden arrojar luz sobre si estas hormigas son genéticamente diferentes de la hormiga de carne. [3]
Según la clasificación actual, la hormiga de carne es miembro del género Iridomyrmex en la tribu Leptomyrmecini , subfamilia Dolichoderinae . Es un miembro de la familia Formicidae , perteneciente al orden Hymenoptera , [18] un orden de insectos que contiene hormigas, abejas y avispas . El género Froggattella es el grupo hermano de Iridomyrmex , ambos en un clado que tiene 23 millones de años. [19] Los fósiles relacionados con la hormiga de carne y otras especies son del Eoceno y Oligoceno . [20]
A principios de la década de 1970, los científicos descubrieron varias formas diferentes de hormigas de carne, formando el grupo de especies Iridomyrmex purpureus ; Se identificaron tres formas (la regular I. purpureus y las otras dos formas I. sanguineus y I. viridiaeneus ), que difieren en color y estructura del nido. Sin embargo, como no había diferencias morfológicas claras entre estas variaciones, el estado taxonómico y la relación evolutiva de estas hormigas seguían siendo inciertos. [21] [22] La coloración varía desde hormigas con la cabeza y el tórax rojos y un brillo metálico azul, hasta aquellas con un cuerpo amarillento y un gáster de color púrpura azulado . Otros pueden ser más oscuros y aparecer de color azul metálico a negro violáceo. [21]
Debido a sus diferentes rangos geográficos, el comportamiento y la ecología de estas formas se diferenciaron, según exámenes en los que múltiples formas eran simpátricas . [22] Cada forma tenía su propio límite geográfico, aunque la forma regular I. purpureus es muy común y habita al menos un tercio del continente australiano. Algunas formas pueden ser dominantes en determinados hábitats; por ejemplo, una forma puede estar muy extendida en ambientes húmedos en áreas secas y otras en áreas frescas y secas. [21]
En 1974, PJ Greenslade clasificó I. sanguineus e I. viridiaeneus como dos subespecies de la hormiga de carne. También reconoció otra forma, una forma azul no descrita que se estudió por primera vez varios años antes. [23] [24] [25] Greenslade no propuso ningún reconocimiento taxonómico del taxón recién descubierto, sino que se refirió a él como una "forma". [9] En 1975, un estudio examinó el carácter distintivo de tres formas comparando las frecuencias alélicas de la enzima amilasa . Se descubrió que la forma azul estaba genéticamente aislada y sus frecuencias alélicas diferían significativamente de las formas purpureus y viridiaeneus , pero el mismo estudio concluyó que estas dos últimas formas eran similares. [26] Durante este tiempo, Greenslade continuaría estudiando estas formas para incluir una forma amarilla oscura, amarilla, naranja y una pequeña púrpura. [9]
Además, en estudios posteriores se reconocieron dos nuevas formas, pero a estas dos formas no se les dio ninguna descripción formal de especie. En cambio, sólo eran reconocidos por su color y los genitales de los machos. [27] Aunque estas formas probablemente representaban especies no descritas, pero distintas, el grupo de especies de I. purpureus solo contenía una única especie válida, tres subespecies y siete formas diferentes. [9] En 1993, todas las formas y subespecies conocidas fueron revividas o clasificadas a nivel de especie en un artículo que revisaba el grupo, concluyendo la separación de las formas entre sí. [9]
El epíteto específico de la hormiga de carne, purpureus , deriva del latín , en el que significa "púrpura", "de color púrpura" o "rojo oscuro", haciendo referencia a la apariencia coloreada de la hormiga. [28] En latín clásico , purpureus se traduce principalmente como "púrpura teñida", mientras que la palabra púrpura , utilizada por Smith para la hormiga de carne ( Formica purpura ), se traduce como "tela teñida de púrpura". [2] [29] El nombre genérico , Iridomyrmex , se traduce como "hormigas arcoíris" del griego antiguo , otra referencia que apunta a su apariencia. Esto se debe, en particular, a su color iridiscente azul verdoso . [30] Es un compuesto de dos palabras griegas antiguas: iris , que significa "arco iris", y myrmex , que significa "hormiga". [31] [32]
La hormiga es comúnmente conocida como la hormiga de la carne debido a su costumbre de arrancar la carne de los vertebrados muertos . [33] Los nombres alternativos incluyen hormiga de grava, [34] hormiga de carne de Greenslade, [35] hormiga carnívora, hormiga de montículo, [36] o hormiga de carne del sur. [37] El nombre "hormiga de carne del sur" se debe a su extrema abundancia en las regiones del sur de Australia. [37]
En general, las hormigas de carne son de tamaño mediano a grande, miden de 6 a 12 mm (0,24 a 0,47 pulgadas ) y pueden reconocerse fácilmente por su cuerpo azul oscuro y su cabeza roja. [38] Generalmente, sus cabezas y pronotos comparten colores similares y son más claros que el mesotórax (el medio de los tres segmentos del tórax ) y el propodeo (el primer segmento abdominal), que son de color marrón rojizo. [9] Sin embargo, la cabeza a veces puede ser más clara y el pronoto y el mesotórax pueden compartir colores similares. Las setas mesosomales (como en el pelo que se encuentra en el mesosoma) son oscuras y a veces translúcidas. La iridiscencia entre los ojos compuestos y la porción lateral de la cabeza varía de un violeta ligeramente a un violeta fuerte y oscuro. El color de las patas y las coxas (el segmento basal de la pata del insecto, que se adhiere al cuerpo) son más oscuros que el mesotórax, y el pecíolo (cintura estrecha) es de color marrón rojizo y también más oscuro que el mesotórax. [9]
La porción lateral del segundo terguito gastral (un segmento dorsal distinto de la cabeza) es brillante y la iridiscencia varía entre las obreras, desde verde o azul hasta verde y morado. Los pelos suaves de la cabeza son frecuentes alrededor del margen occipital , y alrededor de la inserción mandibular suelen verse de tres a ocho setas pálidas. Los pelos suaves también son comunes alrededor del primer terguito gastral. Los especímenes examinados no muestran ocelos conocidos . Las setas erectas en el pronoto son abundantes. La porción anterodorsal (es decir, delante y hacia atrás) del propodeo es arqueada y plana. [9]
No existen diferencias alométricas entre los trabajadores. [3] En promedio, los trabajadores miden alrededor de 6 a 7 mm (0,24 a 0,28 pulgadas); este carácter distingue a estas hormigas de las reinas, así como la diferente variedad de colores que exhiben en sus cuerpos. [3] [39] La cabeza y el pronoto varían de naranja a rojo ladrillo, y el mesonoto y el propodeo son claros, del mismo color o más oscuros que la cabeza. El gáster puede ser marrón o negro con iridiscencia azul o violeta y las patas son anaranjadas o marrones. La iridiscencia alrededor de las partes anteriores es azul, rosa, amarillo verdoso pálido y violeta. Las setas erectas son marrones. La cabeza tiene un margen posterior cóncavo (como en el extremo de un organismo de su cabeza) con setas erectas abundantes delante de la cara. Los lados de la cabeza son convexos. [3]
Las setas completamente erectas en la genal (región lateral de la cabeza) están presentes o ausentes, aunque se puede observar una pequeña cantidad de setas alrededor de la inserción mandibular. Los ojos son semicirculares y están ubicados alrededor del punto medio de la cápsula de la cabeza de las hormigas. Las carinas frontales (una cresta o estructura en forma de quilla) son convexas y los escapos antenales se extienden más allá del margen posterior de la cabeza dos o tres veces el diámetro. Las setas erectas se encuentran en todo el escapo antenal y son notablemente prominentes en el margen del clípeo (una placa en forma de escudo en la parte frontal de un insecto). Las mandíbulas son alargadas y triangulares, con largas sedas curvas alrededor de la cápsula de la cabeza. [3]
El pronoto está uniformemente curvado con al menos 12 o más setas pronotales presentes. Estas setas son en su mayoría cortas y erizadas. El mesonoto es sinuoso (lo que significa que tiene muchas curvas) y, al igual que el pronoto, tiene 12 o más setas mesonotales. Los espiráculos mesotorácicos son muy pequeños y el dorso propodeal es liso o convexo. También hay varias setas propodeales. [3] El dorso del ganglio (un segmento entre el mesosoma y el gáster) es delgado, en forma de escamas y, a veces, vertical. Hay setas marginales y no marginales presentes en el primer terguito gastral alrededor del gáster. [3]
Las reinas se distinguen fácilmente de las obreras por su color negro y su mayor tamaño, que mide 12,7 mm (0,50 pulgadas). [2] Las reinas son negras y en su mayoría oscuras. Las antenas y las patas son ferruginosas (color óxido), la cabeza es fusco-ferruginosa y los lados debajo de la cara y las mandíbulas son ferruginosos. La cabeza es más ancha que el tórax y emarginada. Hay una línea impresa que va desde el tallo anterior (más cerca de la parte frontal del cuerpo) hasta la base del clípeo . [2] El tórax es ovado (tiene un contorno de forma ovalada) y está finamente cubierto con una pubescencia corta de color marrón rojizo (pelo corto y suave). Las alas son subhialinas y exhiben una apariencia vidriosa. Las alas son amarillentas a lo largo del margen anterior del par superior y también alrededor de la base; las nervures (las venas de las alas) son rufo -fuscous. [2]
Al igual que el tórax, el abdomen es ovado y varios segmentos abdominales tienen un aspecto rufo-piceo, lo que lo hace de color marrón rojizo o negro parduzco brillante. [2] Los machos son más pequeños que las reinas y miden 8 mm (0,31 pulgadas). Los machos son de color violeta brillante y las antenas (excepto la primera articulación) y los tarsos son ferruginosos. [10] El primer par de patas parece casi ferruginoso, y la cabeza, las patas y el tórax están cubiertos de pubescencia negra. Al igual que la reina, las alas son subhialinas (imperfectamente hialinas ) y las nervuras son rufo-fuscous. El abdomen muestra un tinte verde brillante cuando se ve bajo cierta luz. [10]
Las larvas miden de 2,7 a 2,9 mm (de 0,11 a 0,11 pulgadas). [40] El cuerpo tiene forma robusta y el lado dorsal es más largo, mientras que el lado ventral (la parte inferior del cuerpo) es más corto y más recto. La cabeza y el ano son ventrales. El tegumento está cubierto de espínulas que están aisladas entre sí o en filas cortas en el somita posterior y en la superficie ventral. Los pelos del cuerpo son muy cortos y miden entre 0,008 y 0,016 mm (0,00031 y 0,00063 pulgadas). [40] El cráneo en su lado dorsal perfila una curva suave y las espínulas son moderadamente grandes. Estas espínulas están aisladas o se ven en filas casi paralelas. Hay varios pelos en la cabeza, pero son pequeños, de 0,013 a 0,025 mm (0,00051 a 0,00098 pulgadas) de largo. [40]
El labrum es estrecho y bilobulado (consta de dos lóbulos). Cada lóbulo tiene espínulas y tres sensillas (receptores sensoriales simples) alrededor de la superficie anterior. El borde ventral solo tiene dos sensillas y varias espínulas, y en la superficie posterior hay varias filas de espínulas y tres sensillas. Las mandíbulas tienen un diente apical central (placa o apéndice más distal del cuerpo) que es claramente perceptible y afilado. Los maxilares tienen lóbulos y los palpos labiales (estructuras sensoriales en el labio ) tienen forma de protuberancia. [40]
Las hormigas obreras de la carne pueden confundirse con las de I. lividus , ya que las dos parecen similares y están agrupadas en el mismo complejo de especies. [3] I. lividus y I. spadius, mucho más localizado , se pueden distinguir de otros miembros del grupo I. purpureus por la forma del pronoto. Aparte de la diferenciación de color que fue un carácter morfológico clave para distinguir I. purpureus y el sinónimo I. greensladei entre sí, algunas poblaciones de hormigas de carne exhiben polimorfismo a pesar de ser monomórficas (ocurre en una forma particular ); Específicamente, el tamaño corporal de las hormigas de carne puede variar geográficamente. Por ejemplo, los que se encuentran en regiones muy cálidas tienden a ser más grandes, mientras que los que se encuentran en regiones de alta humedad tienden a ser más pequeños que el promedio. [41]
Los trabajadores examinados, alguna vez denominados I. greensladei del suroeste de Australia Occidental, tienen setas erectas en las genas ( escleritos laterales ), mientras que los estudiados en otros lugares tienen genas glabras , lo que significa que estas áreas no tienen pelos. [3] Es muy probable que estos patrones sean clínicos , donde varias características pueden diferenciarse gradualmente en un área geográfica. [9] El color de las setas en todo el cuerpo y la iridiscencia pueden variar geográficamente. Por ejemplo, las poblaciones restringidas a las costas de Australia Occidental suelen tener setas pálidas, en comparación con la mayoría de las colonias en todo el país, que tienen setas negruzcas comunes. [3] En 1993, Shattuck no pudo separar poblaciones con setas pálidas cuando no se consideraron otros rasgos diagnósticos clave que separarían estas poblaciones. [9]
Las hormigas de carne del cinturón de trigo y los campos de oro de Australia Occidental muestran diferentes iridiscencias; la iridiscencia en algunos especímenes recolectados varió de azul verdoso pálido a verde amarillento, especialmente alrededor del húmero (una estructura que forma la esquina basal del ala o la caja del ala de un insecto) y las frentes . La variación de la iridiscencia es, sin embargo, un patrón consistente que se encuentra en otras especies de Iridomyrmex con poca distinción, lo que lo convierte en un carácter sutil. [3] La variación de color es menos marcada en todos los especímenes recolectados de I. purpureus , así como en su pariente cercano I. viridiaeneus , que se encuentra en regiones secas alrededor de las regiones del suroeste. Shattuck señala además que las poblaciones que se encuentran en todo el Territorio del Norte y Australia del Sur tienen una pubescencia reducida en el primer terguito gastral, pero esto es diferente en otros lugares. [3]
La hormiga de carne es una de las especies de hormigas endémicas de Australia más conocidas ; tiene una enorme extensión geográfica, cubriendo al menos un tercio del continente. [21] [42] Su rango se extiende 4.000 kilómetros (2.500 millas) de este a oeste y 3.000 kilómetros (1.900 millas) de norte a sur. [41] Esta extensa área de distribución ha permitido a la hormiga de carne formar grandes zonas de anidación en áreas donde no se ha producido ningún desarrollo, y grandes cantidades de grava y espacios abiertos han dado lugar a un suministro abundante de materiales (es decir, guijarros y trozos de vegetación muerta) [ 34] utilizado para construir nidos. Su aislamiento también ha permitido que las hormigas de carne formen asociaciones con nidos vecinos de la misma especie. [43] La hormiga es particularmente dominante y se ve con frecuencia en las regiones costeras y del interior del sureste de Australia. [44] [45] Según el material examinado, las hormigas de carne están muy extendidas en Nueva Gales del Sur, el Territorio de la Capital Australiana y Victoria . En Queensland , se encuentran con frecuencia en las regiones orientales, mientras que su abundancia es limitada en las zonas norte y central. [3] [9] Las hormigas son comunes en las regiones del suroeste de Australia Occidental, aunque no en el norte. [3] Sin embargo, la División de Entomología del CSIRO afirma que la presencia de la hormiga en el estado no ha sido verificada. [46] La mayoría de los especímenes recolectados en Australia del Sur provienen del sureste, pero se conocen algunas poblaciones en las regiones noroeste y noreste del estado. En el Territorio del Norte, se han recolectado especímenes en las regiones norte y sur, pero en comparación con otras jurisdicciones, la hormiga es poco común. [3] No se han recolectado especímenes en Tasmania ni en ninguna de las islas periféricas que rodean Australia. [47]
Las hormigas de carne prosperan en hábitats variados, especialmente donde están abiertos y cálidos. [48] Estas hormigas están adaptadas y prosperan en climas cálidos y áreas con temperaturas altas constantes. La hormiga de carne comparte su distribución con muchos otros animales e insectos, algunos de los cuales pueden causar daño a la hormiga o rivalizar con ella, como la hormiga azucarera bandeada ( Camponotus consobrinus ). [43] [49] Los nidos se ven en matorrales de pinos, bosques de Callitris , bosques esclerófilos secos y húmedos , bosques abiertos de eucaliptos , pastizales agrícolas, bosques planos de sabana, bosques de mallee , brezales, mulga , bosques ribereños , alrededor de caminos y grietas. en aceras y áreas urbanas como jardines urbanos y parques. [34] [44] [50] Los nidos también son comunes en crestas lateríticas , afloramientos de granito y formaciones arcillosas. Las hormigas de carne pueden sobrevivir en áreas secas si hay un rico suministro de agua y recursos alimentarios (como melaza y presas de artrópodos), especialmente a lo largo de las orillas de los ríos, las propiedades de las estaciones y las áreas irrigadas. Las hormigas de carne suelen encontrarse en altitudes de 5 y 1170 m (16 y 3839 pies) sobre el nivel del mar, aunque a veces se pueden encontrar a alturas de 915 m (3002 pies). [21] [50] Los que se encuentran en estas altitudes siempre están asociados con Eucalyptus rubida , y las colonias situadas en el este de Nueva Gales del Sur tienden a anidar cerca de E. melliodora y E. blakelyi . En la costa sur de Nueva Gales del Sur, las hormigas de carne se encuentran principalmente en matorrales de brezo, pero están ausentes en laderas con mucho bosque y no pueden construir nidos en cuarzo . Otras áreas donde no se encuentran las hormigas incluyen pastos densos, arbustos densos, bosques tropicales y áreas sin árboles. [47] Por ejemplo, el suburbio de Turner en Canberra se construyó sobre pastos subterráneos de tréboles , alrededor de los cuales las hormigas de carne no anidan. Sus poblaciones prosperarían más tarde y los nidos se harían numerosos alrededor de las casas después de que se plantaran arbustos y árboles. [21]
Las hormigas de carne son bien conocidas por sus grandes montículos-nido de forma ovalada (normalmente de 1 a 2 metros (3,3 o 6,6 pies) de diámetro) que se encuentran en áreas de ocurrencia y son fáciles de identificar. [23] [34] [51] [52] Estos nidos a menudo están asociados con muchos orificios de entrada; la mayoría de los nidos tienen de 20 a 35 agujeros. En la superficie del nido, los trabajadores limpian el área de vegetación y cubren el montículo con grava, pero pueden usar otros materiales disponibles, como arena, guijarros, vegetación muerta, frutos de eucalipto y fragmentos de ramitas. [34] [51] Los nidos se construyen al sol y apenas a la sombra para mantenerlos calientes. La hormiga es una especie polidoma, es decir que vive en más de un nido. [53] Se sabe que algunas colonias crean "supernidos": los trabajadores construyen muchos nidos conectados a través de caminos establecidos, que se extienden hasta 650 metros (2130 pies) de largo. [20] En un caso extremo, se encontró que una sola colonia ocupaba más de 10 hectáreas (25 acres) de tierra con 85 nidos individuales y 1.500 agujeros de entrada. [54] Si bien no muestran agresión hacia sus propios compañeros de nido, las hormigas de carne son agresivas con los ocupantes de diferentes nidos dentro de la misma colonia. [53] [55] Generalmente se favorece la polidomía dentro de una colonia, ya que mejora el acceso al forraje, ya que los trabajadores entregan la mayor parte de su alimento al nido más cercano a cualquier sitio en el que buscan alimento. [56]
Independientemente de su tamaño, un hormiguero de carne siempre tiene la posibilidad de desaparecer en cualquier año, pero el sitio puede ser reocupado por otra colonia. Por lo tanto, los nidos pueden ser muy antiguos, como sugiere un estudio. [57] Es posible que algunos nidos nunca vuelvan a ocuparse por razones desconocidas. El rebrote de la vegetación que da sombra al nido, el daño al suelo o incluso una enfermedad pueden acabar con una colonia y dejar el nido completamente abandonado. [51] [58] La muerte de una colonia puede ser obvia cuando las colonias competidoras aumentan en población y tamaño al expandir sus territorios con nidos satélite bien establecidos para explotar las fuentes de alimento que alguna vez utilizó una antigua colonia. Los nidos satélites pueden divergir de sus nidos padres para volverse independientes, como lo sugiere el antagonismo de las hormigas obreras de diferentes nidos o cuando otros son inhabitables por el tratamiento con insecticidas. Después de la erradicación de un nido, emergen nidos satélites cercanos y pueden cortar sus conexiones con el nido padre. [36] [59] [60] La separación de un nido satélite es una forma eficaz para que un nido explote las fuentes de alimento, y una colonia con menos de 11 orificios de entrada se reconoce como no madura (un nido está maduro a los 12). . Como la mayoría de los nidos satélite tienen 11 agujeros y aceptan una reina propia, un nido satélite puede fácilmente desarrollar la madurez en un año. [51]
Todos los orificios de entrada de un nido determinado conducen a un conjunto separado de galerías. [61] Los orificios de entrada tienden a ser muy pequeños y solo tienen espacio suficiente para que pase un solo trabajador, pero otros pueden tener 1 centímetro (0,4 pulgadas) de ancho. Debajo de la superficie, hay ejes verticales circulares ensanchados que miden 1,5 centímetros (0,6 pulgadas) de ancho. Debajo de estos pozos, los túneles se convierten en galerías irregulares con caminos que van hacia afuera y hacia abajo que forman más galerías. Casi todas estas galerías están agrupadas entre 15 y 20 centímetros (5,9 a 7,9 pulgadas) debajo del suelo, que las hormigas obreras reelaboran ampliamente en el área encima del nido. [61] Estos conjuntos de galerías están aislados de otros que conectan con agujeros vecinos, aunque algunos pueden acercarse. Sin embargo, no se conoce ninguna conexión física. Cada galería tiene piso plano, techo abovedado y forma ovalada irregular. Una galería suele tener 1,5 centímetros (0,6 pulgadas) de alto y 5 a 7 centímetros (2,0 a 2,8 pulgadas) de ancho. Debajo de las galerías hay una pequeña cantidad de pozos en suelo intacto con cámaras grandes, aunque dispersas, donde la población permanece durante el invierno. En las zonas superiores de la colonia, las galerías y pozos sólo representan entre el 7 y el 10% del espacio del nido. Por ejemplo, las galerías de las colonias excavadas ocupan 420 centímetros cúbicos (26 pulgadas cúbicas ), mientras que el volumen total ronda los 5.000 centímetros cúbicos (310 pulgadas cúbicas). En general, un nido puede habitar a gran profundidad bajo el suelo, ya que los nidos excavados tienen una profundidad de hasta 3 metros (9,8 pies). [61]
El vuelo nupcial suele ocurrir durante la primavera, en octubre. [62] Las hembras reproductivas solo se aparean con un solo macho y luego comienzan a establecer sus propias colonias. [63] El vuelo nupcial ocurre después de la lluvia, donde los machos emergen primero de su nido, seguidos por las reinas vírgenes; Grupos de 20 a 40 hembras emergen después de que los machos se han ido volando. [51] Los alates (los machos y hembras reproductores) se colocan encima del nido para calentarse y todos vuelan al mismo tiempo una vez que están calientes. Este proceso puede ocurrir varias veces a menos que el clima haya cambiado; de lo contrario, las reinas regresarían a su nido. [51] El vuelo nupcial puede continuar durante días hasta que todas las reinas vírgenes se hayan retirado del nido. La mayoría de las veces, una sola reina iniciará su propia colonia y pondrá huevos que tardarán entre 44 y 61 días en desarrollarse completamente y emerger como adultos, [64] [65] pero también se pueden fundar colonias a través de múltiples reinas que cooperan entre sí. otro, adopción en una colonia existente, o "gemación" (también llamada "satélite" o "fraccionamiento"), donde un subconjunto de la colonia que incluye reinas, obreras y crías (huevos, larvas y pupas) abandonan la colonia principal para buscar una colonia alternativa. sitio de anidación. [65] Alrededor del 10% de las reinas tendrán al menos otra reina con ellas durante la fundación de la colonia. [66] Muchas reinas mueren durante la fundación de colonias; Los aspectos más importantes incluyen la depredación por parte de aves y otras hormigas, incluso de la misma especie, debido a que intentan establecer sus nidos cerca de grandes colonias. [62] Sin embargo, algunas reinas tienen éxito, a veces con la ayuda de trabajadores vecinos, que ayudan a la reina a cavar algunas cámaras. Otras causas de muerte de reinas incluyen enfermedades y hambre. [51] Los ovarios de una reina pueden tardar cuatro semanas en madurar y ella pone alrededor de 20 huevos que pueden convertirse en larvas en menos de un mes. [51] Se ha observado a trabajadores poniendo huevos, presumiblemente huevos tróficos . La función de estos óvulos no fertilizados es la nutricional, no la reproductiva. [67] [68]
El número de individuos en una colonia varía. Un nido maduro de varios años puede albergar entre 11.000 y 64.000 hormigas, mientras que otras colonias pueden albergar alrededor de 300.000. [57] [69] En algunos casos, colonias enormes pueden tener hasta un millón de hormigas. [59] Se sabe que las colonias observadas contienen casi 70.000 larvas y 64.000 obreras; algunos pueden tener 20.000 machos y más de 1.000 reinas vírgenes, pero otros pueden tener más reinas vírgenes que machos. [51] La proporción entre hormigas obreras y el número de larvas en las colonias varía desde una obrera por cada dos larvas o dos larvas por cada obrera. [51] La población de un nido puede verse afectada o alterada por varios factores: la interferencia humana puede dañar gravemente o destruir completamente los nidos, lo que potencialmente devasta la población de nidos, y el ensombrecimiento es la principal causa de la desaparición de un nido. Además, la población de los nidos vecinos puede aumentar si se ocupan los sitios dañados o abandonados. Las hormigas carniceras también dependen de sus nidos para resistir el estrés climático en verano e invierno, ya que la actividad de búsqueda de alimento y las fuentes de alimento a veces son limitadas en verano y, en invierno, las obreras no pueden sobrevivir a las bajas temperaturas. Como resultado, las hormigas de carne pasan el invierno , que es un proceso en el que algunos organismos esperan a que pase la temporada invernal debido a las condiciones frías que hacen que la actividad diaria y la supervivencia sean casi imposibles; las poblaciones pueden verse muy afectadas. [70] [71]
La mayoría de las colonias son monoginas , lo que significa que una colonia solo tiene una reina, [72] pero según las observaciones, algunos nidos contienen más de una reina. [51] Se sabe que algunos nidos contienen dos reinas, y algunos incluso tienen hasta cuatro en una sola colonia, lo que los hace poligínicos; una alta proporción de reinas que viven en nidos poligínicos no están relacionadas entre sí. [73] Algunas colonias son oligogínicas, lo que significa que hay varias reinas presentes en una colonia, pero son toleradas por todas las obreras nacidas de diferentes reinas y tratadas por igual. [65] [74] La tolerancia todavía ocurre incluso cuando nacen nuevas hembras y machos reproductivos, [65] pero se conoce el reconocimiento basado en los parientes de reinas y obreras, lo que insinúa una discriminación de cría cuando las larvas son alimentadas o preparadas; [75] las reinas solo cuidarán de sus propias crías y descuidarán las crías puestas por otras reinas. [76] Las reinas, por otro lado, solo cooperarán entre sí durante la fundación del nido, pero serán antagónicas una vez que haya obreras presentes en la colonia. [77] Las reinas se vuelven más intolerantes entre sí a medida que la colonia crece y eventualmente se separan dentro del nido, lo que hace que la reina ponga más huevos. [65] Estos casos suelen ocurrir cuando se produce una fundación pleometrótica , o si una colonia adopta una hormiga reina, estableciendo relaciones agresivas. [65] [78] Las peleas físicas entre reinas en la misma colonia son raras. [sesenta y cinco]
Como la mayoría de las colonias de hormigas de carne rara vez tienen una segunda reina, la polidomía no siempre está asociada con la poligamia, aunque las dos se asocian frecuentemente entre sí porque las colonias poligínicas se reproducen por gemación. Esto significa que los factores ecológicos que promueven la polidomía y la polignia difieren. Los estudios muestran que la mayoría de las hormigas carnívoras son producidas por una única reina inseminada debido al alto nivel de parentesco en todas las colonias analizadas excepto una. Las colonias que no están estrechamente relacionadas son el resultado de la fusión de colonias (lo que significa que dos colonias separadas y no relacionadas forman una sola entidad). [53] Las hormigas de carne también muestran fidelidad al nido: en colonias polidomosas, las obreras de diferentes nidos siempre se mezclarán con otras de diferentes nidos, pero nunca regresarán a un nido del que no son originarias. En cambio, regresan al nido que encerraron. Esto significa que las colonias sólo pueden homogeneizarse mediante la transferencia de crías. [53] [79] Los compañeros de nido de diferentes nidos siempre serán agresivos entre sí, pero esto se debe a una serie de factores: la distancia genética y espacial en los nidos puede correlacionarse con el nivel de agresión exhibido por las hormigas. Sin embargo, exhiben más agresión hacia hormigas de diferentes especies de territorios contiguos. También son agresivas con hormigas de su misma especie de colonias distantes, lo que sugiere que las señales ambientales desempeñan un papel vital en el reconocimiento de sus compañeros de nido. [80] Un ejemplo es que los olores de fondo en un ambiente particular pueden impedir que las hormigas identifiquen a sus propios compañeros de nido, y es posible que deban hacer más intentos para determinar la identidad de una hormiga. [81]
Una especie diurna (activa principalmente durante el día), la hormiga de carne muestra una interacción mínima con las especies de hormigas nocturnas cuando sus territorios se superponen. [82] La hormiga de carne y otros miembros del grupo de especies I. purpureus se consideran un grupo dominante de especies diurnas en Australia, ya que son muy activas, agresivas y tienen una enorme distribución geográfica. [83] Durante el día, la mayor parte de los trabajadores asisten y se alimentan de la melaza secretada por insectos que viven en las hojas de los árboles de eucalipto . [51] Estos árboles están conectados por senderos de alimentación formados por hormigas de carne, que también se conectan a nidos satélite que forman parte de una sola colonia; [51] [84] Estos senderos son fácilmente visibles debido a la ausencia de vegetación y conducen a importantes fuentes de alimentos y agua. [51] Otros trabajadores en números más pequeños a menudo hurgan en el área del nido en busca de insectos muertos u otros alimentos proteicos para traer de regreso a su colonia. [51] Su dominio es claro cuando las hormigas de carne son capaces de encontrar fuentes de alimento con más éxito que la mayoría de las hormigas, capaces de desplazar a muchas hormigas y otros insectos. [85] [86] Las fuentes de alimento también se descubren más rápidamente y reducen en gran medida la eficiencia de búsqueda de alimento de otras hormigas, incluidas las de Iridomyrmex . Sin embargo, algunas hormigas como la hormiga de cabeza verde ( Rhytidoponera Metallica ) no se ven afectadas por la presencia de hormigas de carne y aún logran encontrar fuentes de alimento. [86] Como las hormigas de cabeza verde son depredadores generales y se alimentan de forma singular y no pueden reclutar a otros compañeros de nido, no pueden defender las fuentes de alimento de las hormigas dominantes. Dependen en gran medida de cualquier fuente de alimento y la imposibilidad de defenderla con éxito de otras hormigas puede haber llevado a su coexistencia pacífica con especies dominantes, incluidas las hormigas de carne. Esto significa que las hormigas de cabeza verde evitan el conflicto con las hormigas de carne. [86] Ciertos mirmicinos, que son altamente competitivos, son capaces de defenderse de los trabajadores recolectores; el rápido reclutamiento de compañeros de nido y el uso de productos químicos para la defensa les permite resistir los ataques de las hormigas de carne. En particular, se ha observado que las hormigas Monomorium ocupan cebos independientemente de la presencia o ausencia de la hormiga de carne. [87] Este no es el caso de los gusanos de la harina, pero tienen un éxito moderado con los cebos de miel. [86]En áreas de alimentación donde las hormigas de carne están excluidas o no están presentes, el número de otras hormigas observadas es mucho mayor y la actividad aumenta dramáticamente. Sin embargo, la presencia de hormigas de carne no afecta a las especies abundantes, y la mayoría de las veces son sólo las hormigas Iridomyrmex las que aumentan su tasa de alimentación. [83] [85] [88]
El impacto de las hormigas de carne en otras especies varía según el hábitat y el tipo de fuente de alimento, y el papel ecológico que desempeña la hormiga. [86] La exclusión deliberada de las hormigas de carne muestra que no sólo pueden alterar la cantidad de fuentes disponibles, sino también la dinámica del uso de recursos en afloramientos completos. Si están presentes, las hormigas de carne dependen de descubrir rápidamente fuentes de alimento y conservan su dominio para que otras hormigas no puedan recolectarlas, así como la explotación y la interferencia que ayudan a desplazar a otras hormigas. El hábitat en el que viven las hormigas de carne puede afectar su dominio entre la fauna. Tienen menos éxito en hábitats complejos y más en áreas abiertas, lo que permite a los trabajadores alimentarse de manera eficiente; por ejemplo, los trabajadores buscan alimento alrededor de las rocas y recolectan fuentes de alimento con mayor éxito en contraste con los que se encuentran en la vegetación. [86] Las hormigas de carne son incluso más dominantes que otros miembros del grupo de especies de I. purpureus en hábitats no complejos. Las hormigas de carne normalmente son más grandes que otras especies de Iridomyrmex y pueden desplazar o incluso matar a quienes intentan competir por las fuentes de alimento. Los comportamientos similares entre las hormigas de carne y ciertas especies de Iridomyrmex han aumentado el nivel de conflicto entre sí, especialmente en hábitats abiertos. [86]
La tasa de movimiento de las obreras está asociada con la temperatura, y las obreras que buscan alimento abandonan el nido después del amanecer, cuando el nido se calienta temprano en la mañana. [51] [89] Las hormigas de carne emergen y comienzan a buscar alimento cuando las temperaturas son aproximadamente de 14 °C (57 °F), pero son capaces de soportar temperaturas extremadamente altas, ya que se ha visto a obreras buscando alimento a 43 °C (109 °F). calor. [90] Los trabajadores solo pueden buscar alimento durante varios minutos cuando la temperatura del suelo está muy por encima de su límite térmico de 45,8 °C (114,4 °F)). A una temperatura de la superficie del suelo de 50 °C (122 °F), la actividad de búsqueda de alimento se reduce aún más. Como estas hormigas exhiben altas velocidades de carrera durante los días calurosos, su velocidad disminuye después de temperaturas de 50 °C (122 °F) debido al estrés fisiológico que se les impone. Los trabajadores pueden soportar tales temperaturas exhibiendo respuestas térmicas oportunistas para ajustar su comportamiento con el fin de manejar las altas temperaturas del sendero y alterar su biología térmica para las bajas temperaturas. También se expondrán deliberadamente a sus máximos térmicos . [91]
El éxito de las hormigas carnívoras depende del recurso con el que estén tratando. En un estudio, la eliminación de las hormigas de carne permitió que las hormigas Iridomyrmex buscaran alimento con éxito en fuentes de carbohidratos, pero no en cebos de proteínas. [86] El éxito de las hormigas tampoco aumentó con los cebos para gusanos de la harina, lo que sugiere que no siempre ocurre competencia entre las hormigas de carne y otras especies, y que pueden estar involucrados factores, como la preferencia alimentaria. A diferencia de los camponotinos y algunos mirmicinos , el éxito de ambos se vio afectado en numerosas fuentes de alimento con presencia de hormigas de carne. Los camponotinos no muestran agresión y no pueden defenderse. [87]
Al igual que otras especies de Iridomyrmex , la hormiga de carne es omnívora y obtiene fuentes de alimento de varios insectos que cuida, incluidas orugas y varios tipos de mariposas, particularmente las larvas de la raya de Waterhouse ( Jalmenus lithochroa ). [34] [92] Las hormigas de carne generalmente se alimentan de melaza de insectos chupadores de savia, néctar de flores , azúcar y otras sustancias dulces. [44] [93] En las colonias cautivas, los trabajadores prefieren consumir pequeños trozos de uva en lugar de soluciones de miel y otros alimentos dulces. [94] Estas hormigas se alimentan de varios insectos y animales, recolectan invertebrados vivos y muertos y adquieren carne de vertebrados muertos. [93] Los insectos de los que se alimentan las hormigas de carne incluyen crisopas gigantes , que trepan a los árboles para matarlas, [95] la mariposa genoveva azure Ogyris genoveva , [96] [97] las polillas de la harina indias , las polillas de las almendras , el minador de hojas jarrah de Australia Occidental y el larvas de la avispa Trichogramma . [98] [99] [100] Las larvas grandes y desarrolladas de la mariposa de la col ( Pieris rapae ) son atacadas más eficazmente por las hormigas obreras de la carne que las de otras especies de Iridomyrmex . [101] En las playas arenosas, se observa que esta especie se alimenta del gusano anélido poliqueto , Armandia intermedia , causándoles altas tasas de mortalidad (tasas del 30 por ciento). [102] Estas hormigas se alimentan de varios animales vivos o muertos, incluidos sapos crucifijos metamórficos , [103] serpientes, lagartos y pájaros. En algunas ocasiones se han encontrado enjambres de obreras sobre zorros muertos . [44] [104] La hormiga de carne es la única hormiga conocida en Australia que se alimenta de guano fresco . [105] La recolección de guano por una colonia cercana de hormigas de carne muestra la naturaleza oportunista de la especie. Las observaciones muestran que se encontraron rastros de trabajadores en grupos de dos a cuatro recogiendo el guano bajo un refugio de murciélagos activo dentro de una mina abandonada y procedieron a devolverlo al nido. La recolección de guano por parte de ninguna colonia de hormigas australianas nunca se registró antes de estas observaciones, pero se desconoce por qué las hormigas de carne recolectan guano fresco. [105]
Las hormigas de carne se encuentran entre las pocas especies nativas de Australia que no se ven perjudicadas por las toxinas del sapo de caña , una especie invasora . La mayoría de las veces, los trabajadores que buscan alimento se dirigen a los sapos metamorfoseados. [106] [107] Las observaciones muestran que los trabajadores buscaban comida alrededor de los estanques y capturaban cualquier sapo. Normalmente, esto comienza con un solo trabajador que establece contacto con un individuo y rastrea sus movimientos, seguido de tres o cuatro trabajadores que lo capturan. Todas las hormigas participantes agarrarían una extremidad y le cortarían las piernas, devolviendo la presa a su nido. La mayoría de las veces estas tácticas no funcionan. Por ejemplo, la mayoría de los sapos pueden escapar de las hormigas mostrando un comportamiento similar al de aversión; un individuo puede escapar luchando erráticamente u obligando a las hormigas a soltarse regresando al agua. Este comportamiento de aversión hace que la mayoría de los sapos permanezcan en el agua o sobre objetos como nenúfares, trozos de corteza a los que las hormigas no pueden acceder o se muevan sobre sustratos húmedos. [106] Se desconoce si la depredación de los sapos por hormigas de carne afectó a la población, pero según la densidad de población de los sapos dentro del sitio estudiado y el tiempo y la eficiencia de búsqueda de alimento, se podrían eliminar aproximadamente 2700 sapos por día. Como la densidad de población de sapos es extremadamente alta, el impacto de la depredación de las hormigas de la carne es menor. Sin embargo, la capacidad de supervivencia de los sapos puede verse afectada si las hormigas les impiden buscar alimento en muchas áreas de sustrato húmedo. [106]
El agua es un recurso importante para las colonias que viven en ambientes secos y áridos, pero a veces puede no estar disponible. Para contrarrestar esto, los trabajadores pueden extraer una cantidad significativa de agua de la arena con un contenido de agua del 2% al 4% y un 4% del suelo. [108] Las hormigas de carne no pueden recuperar tanta agua del suelo, mientras que con arena pueden obtener una mayor cantidad de agua; sin embargo, el suelo contiene una amplia variedad de partículas, incluidas arcilla y arena gruesa, lo que hace que el agua se adhiera firmemente. Las hormigas pueden recuperarlo cavando o chupando directamente el suelo a un bajo costo metabólico . Esta puede ser una respuesta evolucionada basada en hormigas probadas, pero ninguna observación muestra que las hormigas de carne hagan esto. Se sabe que las hormigas de carne excavan en el suelo húmedo para tener acceso al agua o donde se ha derramado agua, ya sea si el sitio está cerca de su nido o lejos. [108]
A pesar de su predominio entre las hormigas, se sabe que varios animales se alimentan de hormigas de carne. El equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) es un depredador prominente de la hormiga de carne, principalmente debido a los altos niveles de grasa en las reinas vírgenes: [109] Estas reinas pueden contener casi un 47% de grasa, y cuando no hay reinas disponibles después de un ataque , un equidna puede dejar de atacar el nido. [110] Sin embargo, estas hormigas normalmente se consumen en pequeñas cantidades o se evitan por completo. [109] Los equidnas atacantes se esconden en el agujero que han hecho y los consumen mientras manipulan las picaduras de las hormigas, ya que con frecuencia se rascan en la cabeza y el pecho. [111] [112] El equidna no consume carne de hormigas durante todo el año; [112] en cambio, los equidnas solo atacan los nidos de hormigas de carne de agosto a octubre, que es cuando ocurre el vuelo nupcial (lo que significa que las reinas vírgenes y los machos emergen para aparearse). [112] Este período de tiempo hace que sea mucho más fácil para los equidnas aprovecharse de las hembras aladas, ya que están directamente encima del nido. A pesar de los ataques, el crecimiento de las colonias no se ve afectado por los equidnas. [113]
Varias aves se alimentan de hormigas de carne. La golondrina enmascarada ( A. personatus ) y la golondrina de ceja blanca ( Artamus superciliosus ) se reúnen alrededor de los nidos de hormigas de carne y se abalanzan sobre ellos, atrapando varias hormigas antes de comérselas. [114] Se han encontrado trozos de hormigas de carne en las heces del petirrojo de cabeza roja ( Petroica goodenovii ), el silbador rufo ( Pachycephala rufiventris ), el petirrojo encapuchado ( Melanodryas cucullata ) y el trepador de árboles de ceja roja ( Climacteris erythrops ). [115] Las hormigas carniceras que se alimentan de los árboles de Ventilago viminalis suelen ser comidas por el pájaro apóstol . [116] Algunas aves grandes que se alimentan en el suelo, como currawongs , urracas y cuervos , excavan colonias recién establecidas después de que una reina ha encontrado un lugar adecuado para anidar. En esos lugares hay pequeñas cúpulas de tierra excavada, que revelan la presencia de las reinas a estas aves. [51] Como resultado, muchas reinas son consumidas por los pájaros, dejando muchas cámaras nido abandonadas. [51]
La serpiente ciega Ramphotyphlops nigrescens sigue los senderos dejados por las hormigas de carne para localizarlas, y también se sabe que las serpientes se alimentan de sus crías. [117] Varias especies de arañas prefieren aprovecharse de las hormigas de carne, atraídas principalmente por la feromona de alarma que liberan las hormigas. [118] Una araña, en particular, la araña corredora Habronestes bradleyi , es un depredador especializado contra estas hormigas y utiliza sus feromonas de alarma que se liberan durante las disputas territoriales para localizarlas. [119] [120] [121] [122] Estas señales de alarma se crean haciendo oscilar el cuerpo a lo largo del eje longitudinal, que en su mayoría se liberan cuando una hormiga encuentra un compañero de nido. [123]
Las polillas Cycltorna monocentra se alimentan de crías de hormigas de carne. [124] Las larvas de estas polillas son parásitos de los saltamontes y se trasladarán a colonias de hormigas de carne para completar su desarrollo, donde procederán a consumir la cría; Las hembras ponen muchos huevos cerca de los senderos de las hormigas que están cerca de los saltahojas atendidos por las hormigas. [124] [125] [126] Otras observaciones muestran que las larvas de Iphierga macarista son carroñeras en los nidos de hormigas de carne, [124] [127] mientras que los escarabajos Sphallomorpha viven en madrigueras cerca de nidos de hormigas de carne, donde las larvas capturan y se aprovechan de las obreras. pasando por. [128] Las larvas de la mosca sierra spitfire y Pseudoperga guerini pueden regurgitar un líquido contra la hormiga de la carne si son atacadas por ellas; Dependiendo de la cantidad que regurgite, la hormiga se alejará y se limpiará o quedará fatalmente afectada. [129] Los lagartos como el dragón espinoso , que es un depredador que se sienta y espera, consumen carne de hormigas, [130] pero otros lagartos que comen hormigas Iridomyrmex generalmente rechazan esta especie. [131]
Las hormigas de carne son hormigas muy territoriales y agresivas que establecen fronteras firmes entre colonias vecinas. [45] Si bien los límites no son físicos, las hormigas obreras los mantienen participando en peleas ritualizadas con hormigas oponentes, una interacción en la que participan la mayoría de las colonias. Las muertes son raras en ambos lados, pero las peleas pueden causar lesiones a varios trabajadores. Esta lucha permite que el territorio sea disputado entre colonias opuestas sin que se maten entre sí y cueste muchas bajas a ambos lados. [45] Debido a esto, es un método para evitar víctimas y promueve la comunicación y evaluación entre colonias. Se produciría un drenaje de la fuerza laboral si estos límites actuaran como una zona de conflicto si no tuvieran lugar luchas ritualizadas. Los combates letales sólo ocurren si la colonia está bajo ataque. [132]
Los encuentros entre trabajadores duran 15 segundos. [45] Las peleas ritualizadas solo ocurren con dos hormigas obreras que entran en contacto entre sí, pero si ambas hormigas son de la misma colonia, rompen el contacto y se acicalan. Luego caminan hasta hacer contacto con otra hormiga. [45] Una hormiga de carne detecta a un trabajador extraño mediante una antena intensa (el acto de tocar con las antenas) y la apertura de las mandíbulas, y se estira hacia arriba para parecer más y más grande, lo que sugiere que las hormigas de carne harán esto en una demostración de tamaño. -pareo. [132] Los trabajadores realizan un comportamiento conocido como "boxeo con las piernas delanteras"; Ambos trabajadores tienen sus patas delanteras moviéndose hacia arriba y hacia abajo, donde se flexionarían en la articulación coxal en un movimiento de remo. [45] Este movimiento de remo está dirigido entre sí durante la pelea y dura de tres a cinco segundos en promedio. A partir de este momento, esto determinaría quién es el "perdedor" y quién el "ganador". [45]
La hormiga que perdió la pelea ritual bajará su cuerpo y se inclinará hacia un lado de la hormiga victoriosa. La hormiga victoriosa permanecerá elevada y se acercará a la trabajadora y abrirá más sus mandíbulas, agarrando las mandíbulas del oponente, y luego tirará y sacudirá ligeramente su cabeza durante unos momentos. [45] Sin embargo, la pelea puede continuar si ninguno de los trabajadores retrocede y comienza una postura de lado a lado. [45] Ambas hormigas se rodean y presentan sus gásteres dirigidos a su oponente y, en algunas ocasiones, una o ambas hormigas se pataleaban usando sus piernas entre sí. Con el tiempo, romperán el contacto y se acicalarán una vez que se haya alcanzado el apaciguamiento y continuarán buscando otra hormiga. [45]
Se ha observado que las hormigas de carne bloquean los agujeros de anidación de las hormigas azucareras con piedras y tierra para evitar que abandonen su nido durante las primeras horas del día. Las hormigas azucareras anilladas contrarrestan esto impidiendo que las hormigas de carne abandonen su nido bloqueando sus agujeros con escombros, un comportamiento conocido como tapar nidos. [49] [133] Si los nidos de las hormigas de carne son invadidos por árboles u otra sombra, las hormigas azucareras anilladas pueden invadir y apoderarse del nido, ya que la salud de la colonia puede deteriorarse debido a la sombra. [58] Los miembros de una colonia de hormigas de carne afectadas se trasladan más tarde a un nido satélite cercano que se coloca en un área adecuada, mientras que las hormigas azucareras invasoras llenan las galerías del nido con un material resinoso negro. [61] Las hormigas de carne a veces atraen a los gatos debido a las sustancias químicas que secretan (dihidronepetalactona, isodihidronepetalactona e iridomirmecina ). [134]
Las hormigas de carne generalmente son intolerantes a los mirmecófilos (que son insectos u otros organismos que comparten asociaciones positivas entre especies con las hormigas) que viven en sus colonias, pero se sabe que las larvas de Cycltorna habitan en colonias. [51] [135] Aunque las larvas de Sphallomorpha a veces se alimentan de obreras como se analizó anteriormente, algunas son inquilinas y viven en el nido de manera comensal . Las áreas no utilizadas o abandonadas dentro de las colonias a veces están ocupadas por otras especies de hormigas y, en algunos casos, por termitas . [51] Las hormigas de la carne pueden destruir deliberadamente las colonias de la termita Amitermes laurensis si se intensifica la competencia entre las dos. [136]
Las hormigas de carne juegan un papel importante en la dispersión de semillas . Una colonia de hormigas de carne es capaz de dispersar 334.000 semillas individuales de arbustos de dolor de barriga por hectárea, lo que muestra una fuerte relación hormiga-semilla entre las dos. [137]
Las ninfas del jasid común ( Eurymela fenestrata ) excretan una savia azucarada que recogen las hormigas, que protegen este valioso recurso alimenticio. [ cita necesaria ]
Las hormigas de carne son capaces de matar a los sapos de caña venenosos , una plaga introducida , ya que las toxinas que exuda el sapo, normalmente letales contra sus depredadores, no afectan a las hormigas de carne. [138] Debido a esto, los científicos en Australia han considerado el uso de hormigas de carne como una forma de control de plagas para reducir la población de sapos de caña. [139] Una forma de hacerlo es estableciendo nidos de hormigas de carne en hábitats donde el número de sapos de caña es alto. [140] En las zonas rurales de Australia, las hormigas de carne son importantes para los agricultores, quienes colocan cadáveres de animales en hormigueros para deshacerse de ellas. En cuestión de semanas, se consume toda la carcasa y se reduce a huesos. [34] Debido a la agresión de las hormigas de carne, las obreras saldrán por los agujeros de entrada para atacar si un humano o un animal perturba su nido. [3]
A pesar de su importancia beneficiosa para los humanos, las hormigas de carne a veces se consideran plagas, debido a que estas hormigas perturban el suelo en las áreas urbanas y ocasionalmente ingresan a las casas de los humanos para alimentarse. Los nidos pueden causar molestias si se construyen alrededor de caminos de grava, canchas de tenis y otros espacios despejados. [141] [142] Aunque las hormigas de carne entran ocasionalmente en las casas, se han adaptado bien a la urbanización y las poblaciones pueden prosperar en áreas urbanas. Durante los primeros días de la ciudad de Canberra , los suburbios recién construidos proporcionaban nuevos sitios para anidar a las hormigas de carne. Calles sin pavimentar, caminos de grava y caminos de acceso se encuentran entre los muchos sitios nuevos en los que las hormigas de carne podrían anidar, lo que las convierte en una hormiga común que puede representar una plaga considerable para muchos. La abundancia de alimentos provenientes de parques, plantaciones y huertos familiares también atrajo a las hormigas de carne a las zonas urbanas. [52] [59] Representan un problema grave para los productores de cítricos en el este de Australia, porque afectan el control biológico de los insectos hemípteros , específicamente aquellos que producen melaza. [143] Las hormigas de carne no pueden picar, pero pueden provocar picaduras irritantes y secretar un líquido defensivo desde el extremo de su abdomen. [35] Se ha informado que las hormigas de carne causan mortalidad entre las aves de corral. [144]
Muchos métodos intentados para erradicar las hormigas de la carne no han tenido éxito. Las primeras investigaciones se realizaron en la década de 1930 para controlar las poblaciones de hormigas de carne en zonas urbanas mediante fumigación , utilizando disulfuro de carbono y cianuro de calcio . Aunque estos métodos erradicaron con éxito algunos nidos, fueron rápidamente reocupados por quienes vivían en nidos satélites o rivales. Sin embargo, la reocupación de estos nidos por colonias incipientes (colonias jóvenes que comienzan a desarrollarse) no se produce. Esto se debe a que la fundación de colonias suele ser difícil y rara cuando la mayoría de las áreas están anidadas por colonias maduras. [59] Este comportamiento ha llevado a un mantenimiento a largo plazo y tratamientos repetidos para garantizar que los nidos no sean reubicados. Además, no todos los nidos se pueden tratar y algunos pueden pasar desapercibidos para los controladores de plagas. [145] En 1973, Greaves señala que la escasa penetración de los insecticidas en todas las galerías de los nidos puede ser la razón por la que los nidos se vuelven a ocupar, pero debido a la estructura del nido, los insecticidas deben verterse en cada agujero individual ya que ninguna galería conecta los agujeros. a otro. La falta de una sola galería puede llevar a la reocupación del sitio del nido. [59] Greaves concluye que el dieldrín es el insecticida más eficaz para controlar las hormigas de la carne, capaz de matarlas rápidamente y siendo el producto químico utilizado de mayor duración. [59]
La dificultad de erradicar las hormigas de la carne ha llevado a realizar más estudios. Dos estudios realizados entre 1996 y 2002 estudiaron los efectos de los cebos granulares en las colonias de hormigas de carne. Los cebos que contienen hidrametilnon y fipronil redujeron efectivamente el número de trabajadores que buscaban alimento. [146] [147] Sin embargo, esto solo fue efectivo cuando se colocaron 10 g (0,35 oz) de cebo en árboles de cítricos o en montículos. El cebo para hormigas Amdro se utilizó en un estudio reciente para identificar un método eficaz para erradicar las hormigas de carne, pero los resultados mostraron que el cebo no logró reducir significativamente las poblaciones de hormigas. Hubo evidencia de que la cantidad de montículos activos disminuyó, pero este efecto fue sólo temporal. Esto se debe a que las colonias solo tenían 5 g (0,18 oz) de cebo, lo que fue insuficiente para eliminar más nidos, pero el efecto puede haber sido más dramático si se hubiera usado cebo adicional. [142]
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