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Homo habilis

El Homo habilis ( literalmente , «hombre manitas») es una especie extinta de humano arcaico del Pleistoceno temprano de África oriental y meridional hace unos 2,3 millones de años hasta hace 1,65 millones de años ( ma ). Tras su descripción como especie en 1964, el H. habilis fue muy controvertido, y muchos investigadores recomendaron que se lo sinonizara con el Australopithecus africanus , el único otro homínido primitivo conocido en ese momento, pero el H. habilis recibió más reconocimiento a medida que pasó el tiempo y se hicieron descubrimientos más relevantes. En la década de 1980, se propuso que el H. habilis había sido un ancestro humano, que evolucionó directamente al Homo erectus , que condujo directamente a los humanos modernos. Este punto de vista ahora es objeto de debate. Varios especímenes con una identificación de especie insegura se asignaron al H. habilis , lo que llevó a argumentos a favor de la división, a saber, en " H. rudolfensis " y " H. gautengensis ", de los cuales solo el primero ha recibido un amplio apoyo.

Al igual que el Homo contemporáneo , el tamaño del cerebro del H. habilis generalmente variaba entre 500 y 900 cm 3 (31–55 cu in). Las proporciones corporales del H. habilis solo se conocen a partir de dos esqueletos muy fragmentarios, y se basan en gran medida en suponer una anatomía similar a la de los australopitecos anteriores . Debido a esto, también se ha propuesto trasladar al H. habilis al género Australopithecus como Australopithecus habilis . Sin embargo, la interpretación del H. habilis como un humano de pequeña estatura con capacidades ineficientes para viajar largas distancias ha sido cuestionada. El espécimen femenino OH 62 se interpreta tradicionalmente como de 100 a 120 cm (3 pies 3 pulgadas - 3 pies 11 pulgadas) de altura y 20 a 37 kg (44 a 82 libras) de peso asumiendo proporciones similares a las de los australopitecos, pero asumiendo proporciones similares a las de los humanos habría medido alrededor de 148 cm (4 pies 10 pulgadas) y 35 kg (77 libras). No obstante, H. habilis puede haber sido al menos parcialmente arbóreo como lo que se postula para los australopitecos. Los primeros homínidos generalmente se reconstruyen con pelo grueso y dimorfismo sexual marcado con machos mucho más grandes que hembras, aunque el tamaño relativo de machos y hembras no se conoce definitivamente.

El H. habilis fabricaba la industria de herramientas de piedra de Oldowan y utilizaba principalmente herramientas para matar animales. En comparación con los australopitecos, se cree que los primeros Homo consumían grandes cantidades de carne y, en el caso del H. habilis , la buscaban en carroña. Por lo general, se interpreta que los primeros homínidos vivían en sociedades polígamas , aunque esto es muy especulativo. Suponiendo que la sociedad del H. habilis era similar a la de los chimpancés y babuinos de la sabana modernos , los grupos pueden haber contado con entre 70 y 85 miembros. Esta configuración sería ventajosa con varios machos para defenderse de los depredadores de la sabana abierta, como los grandes felinos, las hienas y los cocodrilos. El H. habilis coexistió con el H. rudolfensis , el H. ergaster  /  H. erectus y el Paranthropus boisei .

Taxonomía

Historial de investigación

Cráneo y mandíbula reconstruidos por KNM-ER 1813

Los primeros restos reconocidos ( OH 7 , cráneo juvenil parcial, huesos de la mano y del pie que datan de hace 1,75 millones de años) fueron descubiertos en Olduvai Gorge , Tanzania , en 1960 por Jonathan Leakey, junto con otros africanos nativos que excavaron en Olduvai Gorge y que trabajaron para Jonathan Leakey. Sin embargo, los primeros restos reales (OH 4, un molar) fueron descubiertos por el asistente principal de Louis y Mary Leakey (los padres de Jonathan), Heselon Mukiri, otros africanos nativos, en 1959, pero esto no se dio cuenta en ese momento. [2] En ese momento, los Leakey habían pasado 29 años excavando en Olduvai Gorge en busca de restos de homínidos tempranos , pero en cambio habían recuperado principalmente otros restos de animales, así como la industria de herramientas de piedra de Olduvai . La industria había sido atribuida a Paranthropus boisei (en ese momento " Zinjanthropus ") en 1959, ya que fue el primer y único homínido recuperado en el área, pero esto fue revisado tras el descubrimiento de OH 7. [2] En 1964, Louis, el paleoantropólogo sudafricano Phillip V. Tobias y el primatólogo británico John R. Napier asignaron oficialmente los restos al género Homo y, por recomendación del antropólogo australiano Raymond Dart , el nombre específico H. habilis , que significa "hábil, hábil, mentalmente hábil, vigoroso" en latín . [3] La asociación del espécimen con el Oldowan (entonces considerado evidencia de capacidad cognitiva avanzada) también se utilizó como justificación para clasificarlo en Homo . [4] OH 7 fue designado como el espécimen holotipo . [3]

Después de la descripción, se debatió acaloradamente si H. habilis debería reclasificarse en Australopithecus africanus (el único otro homínido temprano conocido en ese momento), en parte porque los restos eran muy antiguos y en ese momento se presumía que Homo había evolucionado en Asia (sin que los australopitecos tuvieran descendientes vivos). Además, el tamaño del cerebro era menor que lo que Wilfrid Le Gros Clark propuso en 1955 al considerar Homo . [2] [5] La clasificación H. habilis comenzó a recibir una aceptación más amplia a medida que se desenterraron más elementos fósiles y especies. [2] En 1983, Tobias propuso que A. africanus era un ancestro directo de Paranthropus y Homo (los dos eran taxones hermanos ), y que A. africanus evolucionó en H. habilis que evolucionó en H. erectus que evolucionó en los humanos modernos (por un proceso de cladogénesis ). Dijo además que hubo un gran salto evolutivo entre A. africanus y H. habilis , y que a partir de ahí la evolución humana progresó gradualmente porque el tamaño del cerebro de H. habilis casi se había duplicado en comparación con sus predecesores australopitecos. [6]

La evolución humana según Tobias, 1983 [6]
Reparto del ejemplar tipo OH 7

Muchos habían aceptado el modelo de Tobias y asignado restos de homínidos del Plioceno tardío al Pleistoceno temprano fuera del rango de Paranthropus y H. erectus en H. habilis . Para los elementos no craneales, esto se hizo sobre la base del tamaño ya que había una falta de características diagnósticas claras. [7] Debido a estas prácticas, el rango de variación para la especie se volvió bastante amplio, y los términos H. habilis sensu stricto (es decir, estrictamente) y H. habilis sensu lato (es decir, ampliamente) se usaron para incluir y excluir, respectivamente, morfos más discrepantes. Para abordar esto, en 1985, el paleoantropólogo inglés Bernard Wood propuso que el cráneo comparativamente masivo KNM-ER 1470 del lago Turkana , Kenia, descubierto en 1972 y asignado a H. habilis , en realidad representaba una especie diferente, [8] ahora conocida como Homo rudolfensis . También se argumenta que, en cambio, representa un espécimen masculino, mientras que otros especímenes de H. habilis son femeninos. [9] Los primeros Homo de Sudáfrica han sido asignados de diversas formas a H. habilis o H. ergaster  /  H. erectus , pero la designación de especie ha sido en gran medida poco clara. En 2010, el arqueólogo australiano Darren Curoe propuso dividir el Homo sudafricano temprano en una nueva especie, " Homo gautengensis ". [10]

En 1986, el antropólogo estadounidense Tim D. White descubrió OH 62, un esqueleto fragmentario, en asociación con fragmentos de cráneo de H. habilis , lo que estableció definitivamente aspectos de la anatomía esquelética de H. habilis por primera vez y reveló características más parecidas a las de Australopithecus que a las de Homo . [7] Debido a esto, así como a las similitudes en las adaptaciones dentales, Wood y el antropólogo biológico Mark Collard sugirieron trasladar la especie a Australopithecus en 1999. [11] [12] [13] [14] Sin embargo, la reevaluación de OH 62 a una fisiología más parecida a la humana, si es correcta, pondría en duda esto. [15] El descubrimiento de los cráneos georgianos de Dmanisi de 1,8 Ma a principios de la década de 2000, que muestran varias similitudes con los primeros Homo , ha llevado a sugerir que todos los grupos contemporáneos de Homo temprano en África, incluidos H. habilis y H. rudolfensis , son la misma especie y deberían asignarse a H. erectus . [16] [17]

Clasificación

Todavía no hay un amplio consenso sobre si H. habilis es ancestral de H. ergaster  /  H. erectus o es una rama de la línea humana, [19] y si todos los especímenes asignados a H. habilis están correctamente asignados o la especie es un conjunto de diferentes especies de Australopithecus y Homo . [20] No obstante, H. habilis y H. rudolfensis son generalmente miembros reconocidos del género en la base del árbol genealógico, y los argumentos para la sinonimización o eliminación del género no son ampliamente adoptados. [21]

Aunque ahora se acepta en gran medida que Homo evolucionó de Australopithecus , el momento y la ubicación de esta división han sido muy debatidos, y se han propuesto muchas especies de Australopithecus como el ancestro. El descubrimiento de LD 350-1 , el espécimen de Homo más antiguo , que data de 2,8 millones de años, en la región de Afar de Etiopía puede indicar que el género evolucionó de A. afarensis en esta época. Este espécimen se clasificó inicialmente como Homo sp., [22] aunque estudios posteriores han sugerido que también comparte características con Australopithecus y que es claramente distinto de H. habilis . [23] [24] El espécimen de H. habilis más antiguo , AL 666-1, data de 2,3 millones de años, pero es anatómicamente más derivado (tiene menos rasgos ancestrales o basales) que el más joven OH 7, lo que sugiere que los morfos derivados y basales vivieron simultáneamente, y que el linaje de H. habilis comenzó antes de 2,3 millones de años. [25] Según herramientas de piedra de 2,1 millones de años de antigüedad halladas en Shangchen (China), es posible que el H. habilis o una especie ancestral se hayan dispersado por Asia. [26] El espécimen más joven de H. habilis , OH 13, data de hace aproximadamente 1,65 millones de años. [25]


Anatomía

Cráneo

Homo habilis – reconstrucción facial forense

En general, se ha pensado que el tamaño del cerebro aumentó a lo largo de la línea humana especialmente rápido en la transición entre especies, con el tamaño del cerebro de H. habilis más pequeño que el de H. ergaster  /  H. erectus , saltando de aproximadamente 600-650 cc (37-40 pulgadas cúbicas) en H. habilis a aproximadamente 900-1000 cc (55-61 pulgadas cúbicas) en H. ergaster y H. erectus . [25] [27] Sin embargo, un estudio de 2015 mostró que los tamaños del cerebro de H. habilis , H. rudolfensis y H. ergaster generalmente oscilaban entre 500 y 900 cc (31-55 pulgadas cúbicas) después de reevaluar el volumen cerebral de OH 7 de 647-687 cc (39,5-41,9 pulgadas cúbicas) a 729-824 cc (44,5-50,3 pulgadas cúbicas). [25] Esto, sin embargo, indica un salto respecto del tamaño del cerebro de los australopitecos, que generalmente oscilaba entre 400 y 500 cc (24 y 31 pulgadas cúbicas). [27]

La anatomía cerebral de todos los Homo presenta un cerebro expandido en comparación con los australopitecos. El patrón de estrías en los dientes de OH 65 se inclina hacia la derecha, lo que puede haber sido autoinfligido accidentalmente cuando el individuo estaba tirando de un trozo de carne con sus dientes y la mano izquierda mientras intentaba cortarlo con una herramienta de piedra usando la mano derecha. Si es correcto, esto podría indicar que era diestro , y la lateralización está asociada con una importante reorganización del cerebro y la lateralización de la función cerebral entre los hemisferios izquierdo y derecho. Este escenario también se ha planteado para algunos especímenes neandertales. La lateralización podría estar implicada en el uso de herramientas. En los humanos modernos, la lateralización está débilmente asociada con el lenguaje. [28]

Las filas de dientes del H. habilis tenían forma de V, a diferencia de la forma de U del Homo posterior , y la boca sobresalía hacia afuera (era prognática ), aunque la cara era plana desde la nariz hacia arriba. [25]

Construir

Basándose en los esqueletos fragmentarios OH 62 (presuntamente femenino) y KNM-ER 3735 (presuntamente masculino), se ha considerado generalmente que la anatomía corporal de H. habilis era más parecida a la de los simios que incluso la del anterior A. afarensis y que era coherente con un estilo de vida al menos parcialmente arbóreo en los árboles, como se supone en los australopitecos. Basándose en OH 62 y asumiendo dimensiones corporales comparables a las de los australopitecos, se ha interpretado generalmente que H. habilis tenía un cuerpo pequeño como los australopitecos, estimándose generalmente que OH 62 medía entre 100 y 120 cm (3 pies 3 pulgadas - 3 pies 11 pulgadas) de altura y pesaba entre 20 y 37 kg (44 a 82 libras). Sin embargo, suponiendo que las piernas de los humanos modernos fueran más largas, OH 62 habría medido unos 148 cm (4 pies 10 pulgadas) y 35 kg (77 libras), y KNM-ER 3735 aproximadamente el mismo tamaño. [29] A modo de comparación, los hombres y mujeres humanos modernos en el año 1900 medían en promedio 163 cm (5 pies 4 pulgadas) y 152,7 cm (5,01 pies), respectivamente. [30] En general, se supone que los homínidos anteriores a H. ergaster , incluido H. habilis , exhibieron un notable dimorfismo sexual con los machos marcadamente más grandes que las hembras. Sin embargo, se desconoce la masa corporal relativa de las hembras en esta especie. [31]

Se cree que los primeros homínidos, incluido el H. habilis , tenían una espesa capa de pelo corporal como los simios no humanos modernos porque parecen haber habitado regiones más frías y se piensa que tenían un estilo de vida menos activo que las especies posteriores al ergaster (presumiblemente sin pelo) . En consecuencia, probablemente necesitaban un grueso pelo corporal para mantenerse calientes. [32] Basándose en las tasas de desarrollo dental, se supone que el H. habilis tuvo una tasa de crecimiento acelerada en comparación con los humanos modernos, más parecida a la de los simios no humanos modernos. [33]

Extremidades

OH 8, con marcas de dientes de cocodrilo

En general, se ha considerado que los brazos de H. habilis y los australopitecos eran proporcionalmente largos y, por lo tanto, estaban adaptados para trepar y balancearse. [34] [35] [36] En 2004, los antropólogos Martin Haeusler y Henry McHenry argumentaron que, debido a que la relación húmero - fémur de OH 62 está dentro del rango de variación para los humanos modernos, y KNM-ER 3735 está cerca del promedio humano moderno, no es seguro asumir proporciones simiescas. No obstante, el húmero de OH 62 medía 258-270 mm (10,2-10,6 pulgadas) de largo y el cúbito (antebrazo) 245-255 mm (9,6-10,0 pulgadas), que es más cercano a la proporción observada en los chimpancés. Los huesos de la mano de OH 7 sugieren un agarre de precisión, importante en la destreza, así como adaptaciones para trepar. En lo que respecta al fémur, tradicionalmente se han utilizado comparaciones con el espécimen AL 288-1 de A. afarensis para reconstruir las patas robustas de H. habilis , pero Haeusler y McHenry sugirieron que el fémur OH 24 más grácil (que pertenece a H. ergaster  /  H. erectus o P. boisei ) puede ser una comparación más adecuada. En este caso, H. habilis habría tenido piernas más largas, similares a las humanas, y habría sido un viajero eficaz de largas distancias, como se supone que fue el caso de H. ergaster . [15] Sin embargo, estimar la longitud no conservada de un fósil es muy problemático. El grosor de los huesos de las extremidades en OH 62 es más similar al de los chimpancés que al de H. ergaster  /  H. erectus y los humanos modernos, lo que puede indicar diferentes capacidades de carga más adecuadas para la arboricultura en H. habilis . [37] La ​​fuerte peroné de OH 35 (aunque puede pertenecer a P. boisei ) es más parecida a la de los simios no humanos y es consistente con la arboricultura y la escalada vertical. [38]

El pie OH 8 es más adecuado para el movimiento terrestre que el pie de A. afarensis , aunque todavía conserva muchas características simiescas compatibles con la escalada. [15] Sin embargo, el pie tiene un hueso del dedo del pie proyectado y estructuras compactas en la articulación del mediopié, que restringen la rotación entre el pie y el tobillo, así como en la parte delantera del pie. La estabilidad del pie mejora la eficiencia de la transferencia de fuerza entre la pierna y el pie y viceversa, y está implicada en el mecanismo de resorte elástico del arco plantar que genera energía mientras corre (pero no camina). Esto posiblemente podría indicar que H. habilis era capaz de cierto grado de carrera de resistencia , que generalmente se cree que evolucionó más tarde en H. ergaster  /  H. erectus . [39]

Cultura

Sociedad

Por lo general, se considera que H. ergaster  /  H. erectus fue el primer humano que vivió en una sociedad monógama , y ​​todos los homínidos anteriores eran polígamos . Sin embargo, es muy difícil especular con seguridad sobre la dinámica de grupo de los primeros homínidos. [40] El grado de dimorfismo sexual y la disparidad de tamaño entre machos y hembras se utiliza a menudo para correlacionar la poligamia con alta disparidad y la monogamia con baja disparidad según las tendencias generales (aunque no sin excepciones) observadas en los primates modernos. Las tasas de dimorfismo sexual son difíciles de determinar ya que la anatomía de los primeros homínidos está pobremente representada en el registro fósil. En algunos casos, el sexo se determina arbitrariamente en gran parte basándose en el tamaño percibido y la robustez aparente en ausencia de elementos más confiables en la identificación del sexo (a saber, la pelvis). Los sistemas de apareamiento también se basan en la anatomía dental, pero los primeros homínidos poseen una anatomía en mosaico de diferentes rasgos que no se ven juntos en los primates modernos; Los dientes de las mejillas agrandados sugerirían un marcado dimorfismo relacionado con el tamaño y, por lo tanto, un intenso conflicto entre machos por las parejas y una sociedad poligínica, pero los caninos pequeños deberían indicar lo contrario. Otras presiones selectivas, incluida la dieta, también pueden afectar dramáticamente la anatomía dental. [40] La distribución espacial de las herramientas y los huesos animales procesados ​​en los sitios FLK Zinj y PTK en Olduvai Gorge indican que los habitantes usaban esta área como un área comunal para sacrificar y comer, en oposición al sistema familiar nuclear de los cazadores-recolectores modernos donde el grupo se subdivide en unidades más pequeñas, cada una con sus propias áreas para sacrificar y comer. [41]

El comportamiento de los primeros Homo , incluido H. habilis , a veces se modela en el de los chimpancés y babuinos de sabana . Estas comunidades consisten en varios machos (en contraposición a una sociedad de harenes ) para defender al grupo en el hábitat peligroso y expuesto, a veces participando en una exhibición grupal de lanzamiento de palos y piedras contra enemigos y depredadores. [42] El pie izquierdo OH 8 parece haber sido mordido por un cocodrilo, [43] posiblemente Crocodylus anthropophagus , [44] y la pata OH 35, que pertenece a P. boisei o H. habilis , muestra evidencia de depredación de leopardo . [43] H. habilis y los homínidos contemporáneos probablemente fueron depredados por otros grandes carnívoros de la época, como (en Olduvai Gorge) la hiena cazadora Chasmaporthetes nitidula y los felinos dientes de sable Dinofelis y Megantereon . [45] En 1993, el paleoantropólogo estadounidense Leslie C. Aiello y el psicólogo evolucionista británico Robin Dunbar estimaron que el tamaño del grupo de H. habilis oscilaba entre 70 y 85 miembros (el límite superior del tamaño del grupo de chimpancés y babuinos), basándose en las tendencias observadas en el tamaño del neocórtex y el tamaño del grupo en los primates no humanos modernos. [46]

H. habilis coexistió con H. rudolfensis , H. ergaster  /  H. erectus y P. boisei . No está claro cómo interactuaron todas estas especies. [2] [47] [48] Para explicar por qué P. boisei se asoció con herramientas olduvayenses a pesar de no ser el tallador (el que hizo las herramientas), Leakey y sus colegas, al describir a H. habilis , sugirieron que una posibilidad era que P. boisei fuera asesinado por H. habilis , [3] quizás como alimento. [4] Sin embargo, al describir a P. boisei cinco años antes, Louis Leakey dijo: "No hay razón alguna, en este caso, para creer que el cráneo representa a la víctima de un festín caníbal de algún tipo hipotético de hombre más avanzado". [49]

Dieta

Mandíbula del OH 13 comparada con otras especies de homínidos

Se cree que el H. habilis obtenía carne de carroñeros en lugar de cazar (hipótesis del carroñero), actuando como un carroñero de confrontación y robando presas de depredadores más pequeños como chacales o guepardos . [50] La fruta probablemente también era un componente dietético importante, indicado por la erosión dental consistente con la exposición repetida a la acidez. [51] Con base en el análisis de microdesgaste dental -textura, el H. habilis (como otros Homo primitivos ) probablemente no consumía alimentos duros regularmente. La complejidad de microdesgaste-textura está, en promedio, en algún lugar entre la de los comedores de alimentos duros y los comedores de hojas ( folívoros ), [52] y apunta a una dieta cada vez más generalizada y omnívora . [53] Es probable que también consumiera peces de agua dulce, evidenciado por los hallazgos de restos de peces en sitios arqueológicos probablemente asociados con el H. habilis . [54]

Se cree que las dietas de H. habilis y otros Homo primitivos tenían una mayor proporción de carne que las de Australopithecus , y que esto condujo al crecimiento del cerebro. Las principales hipótesis al respecto son: la carne es rica en energía y nutrientes y ejerció presión evolutiva sobre el desarrollo de habilidades cognitivas mejoradas para facilitar la recolección estratégica y monopolizar cadáveres frescos, o la carne permitió que el intestino grande y costoso en calorías de los simios disminuyera de tamaño, lo que permitió que esta energía se desviara al crecimiento del cerebro. Alternativamente, también se sugiere que el Homo primitivo, en un clima seco con opciones de alimentos más escasas, dependía principalmente de órganos de almacenamiento subterráneos (como tubérculos ) y de compartir alimentos, lo que facilitó los vínculos sociales entre los miembros del grupo, tanto masculinos como femeninos. Sin embargo, a diferencia de lo que se presume para el H. ergaster y el posterior Homo , se considera generalmente que los primeros Homo , de baja estatura, eran incapaces de correr y cazar durante largos períodos, y el antebrazo largo y parecido al del Australopithecus del H. habilis podría indicar que los primeros Homo todavía eran arbóreos hasta cierto punto. Además, se cree que la caza y la recolección organizadas surgieron en el H. ergaster . No obstante, los modelos de recolección de alimentos propuestos para explicar el gran crecimiento del cerebro requieren una mayor distancia de viaje diaria. [55] También se ha argumentado que el H. habilis , en cambio, tenía piernas largas, similares a las de los humanos modernos, y era totalmente capaz de viajar largas distancias de manera efectiva, mientras que seguía siendo al menos parcialmente arbóreo. [15]

El gran tamaño de los incisivos en H. habilis en comparación con sus predecesores Australopithecus implica que esta especie dependía más de los incisivos. Los cuerpos de las mandíbulas de H. habilis y otros Homo tempranos son más gruesos que los de los humanos modernos y todos los simios vivos, más comparables a los Australopithecus . El cuerpo mandibular resiste la torsión de la fuerza de la mordida o la masticación, lo que significa que sus mandíbulas podían producir tensiones inusualmente poderosas mientras comían. El mayor relieve de la cúspide molar en H. habilis en comparación con Australopithecus sugiere que el primero usaba herramientas para fracturar alimentos duros (como partes flexibles de plantas o carne), de lo contrario las cúspides se habrían desgastado más. No obstante, las adaptaciones de la mandíbula para procesar alimentos mecánicamente desafiantes indican que el avance tecnológico no afectó en gran medida la dieta. [31]

Tecnología

Picadora olduvayense

H. habilis está asociado con la industria de herramientas de piedra de Oldowan de la Edad de Piedra Temprana . Es probable que los individuos usaran estas herramientas principalmente para descuartizar y despellejar animales y triturar huesos, pero también a veces para serrar y raspar madera y cortar plantas blandas. Los talladores , individuos que moldeaban piedras, parecen haber seleccionado cuidadosamente los núcleos líticos y sabían que ciertas rocas se romperían de una manera específica cuando se golpearan con la suficiente fuerza y ​​en el lugar correcto, y produjeron varios tipos diferentes, incluidos cortadores , poliedros y discoides. No obstante, es probable que no se pensaran de antemano formas específicas, y probablemente se deban a una falta de estandarización en la producción de tales herramientas, así como a los tipos de materias primas a disposición de los talladores. [4] [56] Por ejemplo, los esferoides son comunes en Olduvai, que presenta una abundancia de piezas grandes y blandas de cuarzo y cuarcita , mientras que Koobi Fora carece de esferoides y proporciona predominantemente rocas de lava basáltica dura. A diferencia de la cultura achelense posterior inventada por H. ergaster  /  H. erectus , la tecnología olduvayense no requiere planificación ni previsión para su fabricación y, por lo tanto, no indica un alto nivel de conocimiento en los talladores olduvayenses, aunque sí requiere un grado de coordinación y algún conocimiento de mecánica. Las herramientas olduvayenses rara vez presentan retoques y probablemente se descartaban inmediatamente después de su uso la mayor parte del tiempo. [56]

El Oldowan fue reportado por primera vez en 1934, pero no fue hasta la década de 1960 que fue ampliamente aceptado como la cultura más antigua, que data de 1,8 millones de años atrás, y como haber sido fabricado por H. habilis . Desde entonces, más descubrimientos han situado los orígenes de la cultura material sustancialmente atrás en el tiempo, [4] con el Oldowan descubierto en Ledi-Geraru y Gona en Etiopía que data de 2,6 millones de años, tal vez asociado con la evolución del género. [4] [57] También se sabe que los australopitecos fabricaron herramientas, como la industria de herramientas de piedra Lomekwi de 3,3 Ma , [58] y alguna evidencia de carnicería de aproximadamente 3,4 millones de años. [59] No obstante, la cultura Oldowan comparativamente afilada fue una innovación importante de la tecnología australopiteca, y habría permitido diferentes estrategias de alimentación y la capacidad de procesar una gama más amplia de alimentos, lo que habría sido ventajoso en el clima cambiante de la época. [57] No está claro si el Oldowan fue inventado independientemente o si fue el resultado de la experimentación de los homínidos con rocas durante cientos de miles de años y con múltiples especies. [4]

En 1962, se descubrió un círculo de 366 cm × 427 cm × 30 cm (12 pies × 14 pies × 1 pie) hecho con rocas volcánicas en la garganta de Olduvai. A intervalos de 61 a 76 cm (2 a 2,5 pies), se apilaron rocas hasta 15 a 23 cm (6 a 9 pulgadas) de altura. Mary Leakey sugirió que las pilas de rocas se usaban para sostener postes clavados en el suelo, posiblemente para sostener un cortavientos o una cabaña rústica. Algunas tribus nómadas modernas construyen muros de roca bajos similares para construir refugios temporales, doblando ramas verticales como postes y usando hierbas o piel de animales como pantalla. [60] Data de hace 1,75 millones de años, se atribuye a algunos Homo primitivos y es la evidencia más antigua reivindicada de arquitectura. [61]

Véase también

Referencias

  1. ^ Antón, SC (2012). " Homo primitivo : quién, cuándo y dónde". Antropología actual . 53 (6): 279. doi :10.1086/667695. S2CID  84830570.
  2. ^ abcde Tobias, PV (2009). " Homo habilis : un descubrimiento prematuro: recordado por uno de sus padres fundadores, 42 años después". En Frederick E. Grine; John G. Fleagle; Richard E. Leakey (eds.). Los primeros humanos: origen y evolución temprana del género HomoPaleobiología y paleoantropología de vertebrados. Springer, Dordrecht. pp. 7–15. doi :10.1007/978-1-4020-9980-9_2. ISBN 978-1-4020-9980-9.
  3. ^ abc Leakey, L. ; Tobias, PV ; Napier, JR (1964). "Una nueva especie del género Homo de la garganta de Olduvai" (PDF) . Nature . 202 (4927): 7–9. Bibcode :1964Natur.202....7L. doi :10.1038/202007a0. PMID  14166722. S2CID  12836722.
  4. ^ abcdef de la Torre, I. (2011). "Los orígenes de la tecnología de herramientas de piedra en África: una perspectiva histórica". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 366 (1567): 1028–1037. doi :10.1098/rstb.2010.0350. PMC 3049100 . PMID  21357225. 
  5. ^ Wood, B.; Richmond, BG (2000). "Evolución humana: taxonomía y paleobiología". Revista de anatomía . 197 (Parte 1): 39–41. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107 . PMID  10999270. 
  6. ^ ab Tobias, PV (1983). "La evolución de los homínidos en África" ​​(PDF) . Revista Canadiense de Antropología . 3 (2): 163–183.
  7. ^ ab Johanson, DC ; Masao, F.; Eck, GG; White, TD ; et al. (1987). "Nuevo esqueleto parcial de Homo habilis de Olduvai Gorge, Tanzania". Nature . 327 (6119): 205–209. Bibcode :1987Natur.327..205J. doi :10.1038/327205a0. PMID  3106831. S2CID  4321698.
  8. ^ Wood, B. (1985). " Homo primitivo en Kenia, relaciones sistemáticas". En Delson, E. (ed.). Ancestros: la evidencia sólida . Alan R. Liss. ISBN 978-0-8451-0249-7.
  9. ^ Wood, B. (1999). " Homo rudolfensis Alexeev, 1986: ¿Realidad o fantasma?". Journal of Human Evolution . 36 (1): 115–118. doi :10.1006/jhev.1998.0246. PMID  9924136.
  10. ^ Curnoe, D. (2010). "Una revisión de los primeros Homo en el sur de África centrada en los restos craneales, mandibulares y dentales, con la descripción de una nueva especie (Homo gautengensis sp. nov.)". HOMO: Journal of Comparative Human Biology . 61 (3): 151–177. doi :10.1016/j.jchb.2010.04.002. PMID  20466364.
  11. ^ Wood, B.; Collard, M. (1999). "El género humano" (PDF) . Science . 284 (5411): 65–71. Bibcode :1999Sci...284...65.. doi :10.1126/science.284.5411.65. PMID  10102822. S2CID  7018418. Archivado desde el original (PDF) el 23 de noviembre de 2020.
  12. ^ Miller JMA (2000). "Variación craneofacial en Homo habilis : un análisis de la evidencia para múltiples especies". American Journal of Physical Anthropology . 112 (1): 103–128. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<103::AID-AJPA10>3.0.CO;2-6. PMID  10766947.
  13. ^ Tobias, PV (1991). "La especie Homo habilis : ejemplo de un descubrimiento prematuro". Annales Zoologici Fennici . 28 (3–4): 371–380. JSTOR  23735461.
  14. ^ Collard, Mark; Wood, Bernard (2015). "Definición del género Homo". Manual de paleoantropología . págs. 2107–2144. doi :10.1007/978-3-642-39979-4_51. ISBN 978-3-642-39978-7.
  15. ^ abcd Haeusler, M.; McHenry, HM (2004). "Proporciones corporales del Homo Habilis ". Revista de evolución humana . 46 (4): 433–465. doi :10.1016/j.jhevol.2004.01.004. PMID  15066379.
  16. ^ Margvelashvili, A.; Zollikofer, CPE; Lordkipanidze, D.; Peltomäki, T.; Ponce de León, MS (2013). "El desgaste dental y la remodelación dentoalveolar son factores clave de variación morfológica en las mandíbulas de Dmanisi". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 110 (43): 17278–83. Bibcode :2013PNAS..11017278M. doi : 10.1073/pnas.1316052110 . ISSN  0027-8424. PMC 3808665 . PMID  24101504. 
  17. ^ Lordkipanidze, D.; Ponce de León, MS; Margvelashvili, A.; Rak, Y.; Rightmire, GP; Vekua, A.; Zollikofer, CPE (2013). "Un cráneo completo de Dmanisi, Georgia, y la biología evolutiva del Homo primitivo". Science . 342 (6156): 326–331. Bibcode :2013Sci...342..326L. doi :10.1126/science.1238484. ISSN  0036-8075. PMID  24136960. S2CID  20435482.
  18. ^ Strait, D.; Grine, F.; Fleagle, JG (2015). "Análisis de la filogenia de los homínidos: enfoque cladístico" (PDF) . En Henke, W.; Tattersall, I. (eds.). Manual de paleoantropología (2.ª ed.). Springer. pág. 2006. doi :10.1007/978-3-642-39979-4_58. ISBN . 978-3-642-39979-4Archivado desde el original (PDF) el 12 de junio de 2020. Consultado el 12 de junio de 2020 .
  19. ^ Tattersall, I. (2019). «Clasificación y filogenia en la evolución humana». Ludus Vitalis . 9 (15): 139–140. Archivado desde el original el 15 de abril de 2021 . Consultado el 10 de junio de 2020 .
  20. ^ Tattersall, I .; Schwartz, JH (2001). Humanos extintos . Basic Books. pág. 111. ISBN 978-0-8133-3918-4.
  21. ^ Strait, D.; Grine, FE; Fleagle, JG (2014). "Análisis de la filogenia de los homínidos: enfoque cladístico". Manual de paleoantropología (2.ª ed.). Springer. págs. 2005-2006. ISBN 978-3-642-39979-4.
  22. ^ Villmoare, B.; Kimbel, WH; Seyoum, C.; et al. (2015). "Homo temprano a 2,8 millones de años de Ledi-Geraru, Afar, Etiopía". Ciencia . 347 (6228): 1352-1355. Código Bib : 2015 Ciencia... 347.1352V. doi : 10.1126/ciencia.aaa1343 . PMID  25739410.
  23. ^ Halcones, J.; De Ruiter, DJ; Berger, LR (2015). "Comentario sobre "Early Homo a 2,8 Ma de Ledi-Geraru, Afar, Etiopía"". Ciencia . 348 (6241): 1326. doi :10.1126/science.aab0591.
  24. ^ Neves, W.; Senger, MH; Rocha, G.; Suesdek, L.; Hubbe, M. (2024). "Ledi-Geraru ataca de nuevo: afinidades morfológicas de la mandíbula LD 350-1 con el Homo temprano". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 95 (1). doi : 10.1590/0001-3765202320230032 .
  25. ^ abcde F. Spoor; P. Gunz; S. Neubauer; S. Stelzer; N. Scott; A. Kwekason; MC Dean (2015). "El tipo OH 7 reconstruido de Homo habilis sugiere una diversidad de especies profundamente arraigada en el Homo primitivo ". Nature . 519 (7541): 83–86. Bibcode :2015Natur.519...83S. doi :10.1038/nature14224. PMID  25739632. S2CID  4470282.
  26. ^ Zhu, Z.; Dennell, R.; Huang, W.; Wu, Y.; Qiu, S.; Yang, S.; Rao, Z.; Hou, Y.; Xie, J.; Han, J.; Ouyang, T. (2018). "Ocupación de homínidos de la meseta china de Loess desde hace unos 2,1 millones de años". Nature . 559 (7715): 608–612. Bibcode :2018Natur.559..608Z. doi :10.1038/s41586-018-0299-4. PMID  29995848. S2CID  49670311.
  27. ^ ab Tobias, PV (1987). "El cerebro del Homo habilis : un nuevo nivel de organización en la evolución cerebral". Journal of Human Evolution . 16 (7–8): 741–761. doi :10.1016/0047-2484(87)90022-4.
  28. ^ Frayer, DW; Clarke, RJ; Fiore, I.; et al. (2016). "OH-65: La evidencia más temprana de la lateralidad derecha en el registro fósil". Journal of Human Evolution . 100 : 65–72. doi :10.1016/j.jhevol.2016.07.002. PMID  27765150.
  29. ^ Will, M.; Stock, JT (2015). "Variación espacial y temporal del tamaño corporal entre los primeros Homo". Journal of Human Evolution . 82 : 15–33. doi : 10.1016/j.jhevol.2015.02.009 . PMID  25818180.
  30. ^ Roser, M .; Appel, C.; Ritchie, H. (2013). "Altura humana". Our World in Data . Consultado el 16 de junio de 2020 .
  31. ^ ab Ungar, PS; Grine, FE (2006). "Dieta en el Homo primitivo : una revisión de la evidencia y un nuevo modelo de versatilidad adaptativa". Revista anual de antropología . 35 : 208–228. doi :10.1146/annurev.anthro.35.081705.123153.
  32. ^ Dávid-Berrett, T.; Dunbar, RIM (2016). "Bipedalidad y pérdida de cabello en la evolución humana revisitada: el impacto de la altitud y la programación de actividades". Journal of Human Evolution . 94 : 72–82. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949 . PMID  27178459. 
  33. ^ Schwartz, GT (2012). "Crecimiento, desarrollo e historia de vida a lo largo de la evolución del Homo ". Antropología actual . 53 (6): 400–401. doi :10.1086/667591. S2CID  84537505.
  34. ^ Haeusler, M.; McHenry, H. (2007). "¿Inversiones evolutivas de las proporciones de las extremidades en los primeros homínidos? Evidencia de KNM-ER 3735 ( Homo habilis )". Journal of Human Evolution . 53 (4): 385–405. doi :10.1016/j.jhevol.2007.06.001. PMID  17688910.
  35. ^ Donald C. Johanson; Fidelis T. Masao; Gerald G. Eck; Tim D. White; Robert C. Walter; William H. Kimbel; Berhane Asfaw; Paul Manega; Prosper Ndessokia; Gen Suwa (21 de mayo de 1987). "Nuevo esqueleto parcial de Homo habilis de Olduvai Gorge, Tanzania". Nature . 327 (6119): 205–209. Bibcode :1987Natur.327..205J. doi :10.1038/327205a0. PMID  3106831. S2CID  4321698.
  36. ^ Wood, B. (1987). "¿Quién es el 'verdadero' Homo habilis ?". Nature . 327 (6119): 187–188. Bibcode :1987Natur.327..187W. doi :10.1038/327187a0. PMID  3106828. S2CID  4329573.
  37. ^ Ruff, C. (2009). "Locomoción y fuerza relativa de las extremidades en Homo habilis ". Revista Estadounidense de Antropología Física . 138 (1): 90-100. doi :10.1002/ajpa.20907. PMID  18711733.
  38. ^ Marchi, D.; Harper, CM; Chirchir, H.; Ruff, CB (2019). "Fuerza fibular relativa y comportamiento locomotor en KNM-WT 15000 y OH 35". Revista de evolución humana . 131 : 48–60. doi :10.1016/j.jhevol.2019.02.005. hdl : 11568/994382 . PMID  31182206. S2CID  145846013.
  39. ^ Bramble, D.; Lieberman, D. (2004). "Carreras de resistencia y la evolución del Homo" (PDF) . Nature . 432 (7015): 345–352. Bibcode :2004Natur.432..345B. doi :10.1038/nature03052. PMID  15549097. S2CID  2470602.
  40. ^ ab Werner, JJ (2012). "Comportamiento de apareamiento en Australopithecus y Homo primitivo: una revisión del potencial diagnóstico del dimorfismo dental". Revista de Antropología de la Universidad de Western Ontario . 22 (1): 11–19.
  41. ^ Domínguez-Rodrigo, M.; Cobo-Sánchez, L. (2017). "Un análisis espacial de herramientas de piedra y huesos fósiles en FLK Zinj 22 y PTK I (Lecho I, Garganta de Olduvai, Tanzania) y su relación con la organización social de los humanos primitivos". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 488 : 28–34. Bibcode :2017PPP...488...21D. doi :10.1016/j.palaeo.2017.04.010.
  42. ^ Willems, Erik P.; van Schaik, Carel P. (2017). "La organización social del Homo ergaster: inferencias a partir de las respuestas antidepredadores en primates actuales". Journal of Human Evolution . 109 : 17. doi :10.1016/j.jhevol.2017.05.003. PMID  28688456.
  43. ^ ab Njau, JK; Blumenschine, RJ (2012). "Huellas de alimentación de cocodrilos y mamíferos carnívoros en fósiles de homínidos de FLK 22 y FLK NN 3, Plio-Pleistoceno, garganta de Olduvai, Tanzania". Journal of Human Evolution . 63 (2): 408–417. doi :10.1016/j.jhevol.2011.05.008. PMID  21937084.
  44. ^ Brochu, CA; Njau, J.; Blumenschine, RJ; Densmore, LD (2010). "Un nuevo cocodrilo cornudo de los yacimientos de homínidos del Plioceno y el Pleistoceno en la garganta de Olduvai, Tanzania". PLOS ONE . ​​5 (2): e9333. Bibcode :2010PLoSO...5.9333B. doi : 10.1371/journal.pone.0009333 . PMC 2827537 . PMID  20195356. 
  45. ^ Lee-Thorp, J.; Thackeray, JF; der Merwe, NV (2000). "Los cazadores y los cazados revisitados". Journal of Human Evolution . 39 (6): 565–576. doi :10.1006/jhev.2000.0436. PMID  11102267.
  46. ^ Aiello, Leslie C.; Dunbar, RIM (1993). "Tamaño del neocórtex, tamaño del grupo y evolución del lenguaje". Antropología actual . 34 (2): 188. doi :10.1086/204160. S2CID  144347664.
  47. ^ Leakey, MG ; Spoor, F.; Dean, MC; et al. (2012). "Nuevos fósiles de Koobi Fora en el norte de Kenia confirman la diversidad taxonómica en el Homo temprano ". Nature . 488 (7410): 201–204. Bibcode :2012Natur.488..201L. doi :10.1038/nature11322. PMID  22874966. S2CID  4431262.
  48. ^ Spoor, F.; Leakey, MG (2007). "Implicaciones de nuevos fósiles de Homo tempranos de Ileret, al este del lago Turkana, Kenia". Nature . 448 (7154): 688–691. Bibcode :2007Natur.448..688S. doi :10.1038/nature05986. PMID  17687323. S2CID  35845.
  49. ^ Leakey, LSB (1959). "Un nuevo cráneo fósil de Olduvai". Nature . 185 (4685): 491. Bibcode :1959Natur.184..491L. doi :10.1038/184491a0. S2CID  4217460.
  50. ^ Cavallo, JA; Blumenschine, RJ (1989). "Asesinatos de leopardo almacenados en árboles: expansión del nicho de carroña de los homínidos". Journal of Human Evolution . 18 (4): 393–399. doi :10.1016/0047-2484(89)90038-9.
  51. ^ Peuch, P.-F. (1984). "Elección de alimentos ácidos en el Homo habilis de Olduvai". Antropología actual . 25 (3): 349–350. doi :10.1086/203146. S2CID  143857086.
  52. ^ Ungar, Peter (9 de febrero de 2012). "Evidencia dental para la reconstrucción de la dieta en los primeros Homo africanos ". Antropología actual . 53 : S318–S329. doi :10.1086/666700. S2CID  : 84437780.
  53. ^ Ungar, Peter; Grine, Frederick; Teaford, Mark; Zaatari, Sireen (1 de enero de 2006). "Microdesgaste dental y dietas del Homo africano primitivo ". Journal of Human Evolution . 50 (1): 78–95. doi :10.1016/j.jhevol.2005.08.007. PMID  16226788.
  54. ^ Stewart, Kathlyn M. (1 de julio de 1994). «Utilización de los recursos pesqueros por parte de los primeros homínidos e implicaciones para la estacionalidad y el comportamiento». Journal of Human Evolution . 27 (1): 229–245. doi :10.1006/jhev.1994.1044. ISSN  0047-2484 . Consultado el 4 de febrero de 2024 – a través de Elsevier Science Direct.
  55. ^ Pontzer, H. (2012). "Energética ecológica en el Homo primitivo ". Antropología actual . 56 (6): 346–358. doi :10.1086/667402. S2CID  31461168.
  56. ^ ab Toth, N. (1985). "El oldowan reevaluado: una mirada cercana a los artefactos de piedra tempranos". Revista de ciencia arqueológica . 12 (2): 101–120. Código Bibliográfico :1985JArSc..12..101T. doi :10.1016/0305-4403(85)90056-1.
  57. ^ ab Braun, DR; Aldeias, V.; Archer, W.; et al. (2019). "Los primeros artefactos olduvayenses conocidos de >2,58 Ma de Ledi-Geraru, Etiopía, resaltan la diversidad tecnológica temprana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (24): 11712–11717. Bibcode :2019PNAS..11611712B. doi : 10.1073/pnas.1820177116 . PMC 6575601 . PMID  31160451. 
  58. ^ Harmand, S.; Lewis, JE; Feibel, CS; et al. (2015). "Herramientas de piedra de 3,3 millones de años de antigüedad de Lomekwi 3, Turkana occidental, Kenia". Nature . 521 (7552): 310–315. Bibcode :2015Natur.521..310H. doi :10.1038/nature14464. PMID  25993961. S2CID  1207285.
  59. ^ McPherron, Shannon P.; Zeresenay Alemseged; Curtis W. Marean; Jonathan G. Wynn; Denne Reed; Denis Geraads; Rene Bobe; Hamdallah A. Bearat (2010). "Evidencia de consumo de tejidos animales asistido por herramientas de piedra antes de hace 3,39 millones de años en Dikika, Etiopía". Nature . 466 (7308): 857–860. Bibcode :2010Natur.466..857M. doi :10.1038/nature09248. PMID  20703305. S2CID  4356816.
  60. ^ Leakey, MD (1971). Garganta de Olduvai: Volumen 3, Excavaciones en los estratos I y II, 1960-1963. Cambridge University Press. pág. 24. ISBN 9780521077231.
  61. ^ Ingold, T. (2000). "Construir, habitar, vivir: cómo los animales y las personas se sienten como en casa en el mundo". La percepción del entorno: ensayos sobre los medios de vida, la vivienda y las habilidades. Psychology Press. pág. 184. ISBN 9780415228329.

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