Las antiguas dispersiones de los principales linajes E-M35. El mapa muestra los supuestos primeros movimientos de los linajes E-M215 como se describe en los artículos más recientes. [3] [4] [5] [6]
En junio de 2015, Trombetta et al. informó una gran diferencia previamente no apreciada en la edad entre el haplogrupo E-M215 (38,6 kya; IC 95% 31,4–45,9 kya) y su subhaplogrupo E-M35 (25,0 kya; IC 95% 20,0–30,0 kya) y estimó su origen estar en el Cuerno de África , donde el nodo que separa las ramas E-V38 y E-M215 se produjo hace unos 47.500 años (IC del 95%: 41,3–56,8 ka). [7] Batini fechó el E-M35 en 2015 entre hace 15.400 y 20.500 años. [8]
Se cree que todas las subramas principales de E-M35 se originaron en la misma área general que el clado principal: en el norte de África , el Cuerno de África o áreas cercanas del Cercano Oriente . Se supone que algunas ramas de E-M35 abandonaron África hace miles de años, mientras que otras pueden haber llegado desde el Cercano Oriente. Por ejemplo, Underhill (2002) asocia la expansión del haplogrupo con la Revolución Neolítica , creyendo que la estructura y el patrón regional de los subclados E-M35 potencialmente brindan "reactivos con los cuales inferir episodios específicos de historias poblacionales asociadas con la expansión agrícola del Neolítico ". . Battaglia et al. (2008) también estiman que E-M78 (llamado E1b1b1a1 en ese artículo) ha estado en Europa por más de 10.000 años. En consecuencia, se demostró que los restos humanos excavados en una cueva funeraria española que data de hace aproximadamente 7.000 años pertenecían a este haplogrupo. [9] También se han encontrado dos E-M78 más en las culturas neolíticas de Sopot y Lengyel . [10]
Con respecto a E-M35 en Europa dentro de este esquema, Underhill y Kivisild (2007) han señalado que E-M215 parece representar una migración del Pleistoceno tardío desde el norte de África a Europa sobre la península del Sinaí en Egipto . [Nota 1] Si bien esta propuesta sigue siendo indiscutible, más recientemente ha sido propuesta por Trombetta et al. (2011) que también hay evidencia de una migración adicional de E-M215 que transportaban hombres directamente desde el norte de África al suroeste de Europa, a través de una ruta marítima (ver más abajo).
ADN antiguo
Según Lazaridis et al. (2016), los restos esqueléticos de Natufian del antiguo Levante portaban predominantemente el haplogrupo de ADN-Y E1b1b. De los cinco especímenes de Natufian analizados para linajes paternos, tres pertenecían a los subclados E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b), E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b1) y E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) (60%). El haplogrupo E1b1b también se encontró en frecuencias moderadas entre los fósiles de la siguiente cultura del Neolítico B anterior a la alfarería , con los subclados E1b1b1 y E1b1b1b2 (xE1b1b1b2a, E1b1b1b2b) observados en dos de los siete especímenes de PPNB (~ 29%). Los científicos sugieren que los primeros agricultores levantinos pueden haberse extendido hacia el sur, hacia el este de África, trayendo consigo componentes ancestrales de Eurasia occidental y de Eurasia basal separados de los que llegarían más tarde al norte de África.
Además, se ha encontrado el haplogrupo E1b1b1 en una antigua momia egipcia excavada en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, que data de un período comprendido entre finales del Imperio Nuevo y la era romana . [11] Los fósiles en el sitio iberomaurusiano de Ifri n'Amr o Moussa en Marruecos , que datan de alrededor del 5000 a. C., también portaban haplotipos relacionados con el subclado E1b1b1b1a (E-M81). Estos antiguos individuos tenían un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su punto máximo entre los norteafricanos modernos , lo que indica que eran ancestrales de las poblaciones de la zona. [12] El haplogrupo E1b1b también se ha observado en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d.C. Los individuos portadores de clados que fueron analizados para detectar ADN paterno fueron inhumados en el sitio de Tenerife, y se encontró que todos estos especímenes pertenecían al subclado E1b1b1b1a1 o E-M183 (3/3; 100%). [13]
Loosdrecht et al. (2018) analizaron datos de todo el genoma de siete antiguos individuos iberomaurusianos de Grotte des Pigeons, cerca de Taforalt , en el este de Marruecos. Los fósiles fueron datados directamente entre 15.100 y 13.900 años calibrados antes del presente. Los científicos descubrieron que cinco especímenes masculinos con suficiente preservación del ADN nuclear pertenecían al subclado E1b1b1a1 (M78), con un esqueleto que llevaba el linaje parental E1b1b1a1b1 de E-V13, otro espécimen masculino pertenecía a E1b1b (M215*). [14]
Distribución
E-M215 y E-M35 son bastante comunes entre los hablantes afroasiáticos . El grupo lingüístico y los portadores del linaje E-M35 tienen una alta probabilidad de haber surgido y dispersado juntos del Urheimat afroasiático . [15] Entre las poblaciones con una historia de habla afroasiática, una proporción significativa de linajes masculinos palestinos y judíos son E-M35. [16] Haplogrupo E-M35, que representa aproximadamente del 18% [2] al 20% [17] [18] del 18% de los palestinos y asquenazíes y del 8,6% [19] al 30% [2] de los cromosomas Y sefardíes , parece ser uno de los principales linajes fundadores de la población palestina y judía. [20] [Nota 2]
La siguiente tabla solo incluye poblaciones de muestra con más del 1% de hombres E-M215 con todos los subclados conocidos a junio de 2015. Contiene el clado E-V1515 definido por Trombetta et al. 2015, y todos los subclados E1b1b distribuidos debajo del Sahara (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6), que fueron identificados como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [21]
Hasta ahora se han descubierto casos excepcionales de hombres con M215 positivo pero M35 negativo ("E-M215*") en dos amharas de Etiopía y un yemení . [3] [22] Se sabe desde principios de 2011 que al menos algunos de estos hombres, quizás todos, pertenecen a un raro clado hermano de E-M35, conocido como E-V16 o E-M281. [23] El descubrimiento de M281 fue anunciado por Semino et al. (2002), quienes lo encontraron en dos Oromo etíopes . Trombetta et al. (2011) encontraron 5 individuos etíopes más y un SNP equivalente a M281, V16. Fue en el artículo de 2011 donde se descubrió la posición del árbol genealógico (M215+/M35-) como se describe anteriormente. El derivado de E-M215, E-M35, está definido por el SNP M35. 1 individuo turcomano de Jawzjan con una mutación que define el subclado se denomina E-M35*. [24] A partir de junio de 2015, existe una estructura de árbol cada vez más compleja que divide a la mayoría de los hombres en E-M35 en dos ramas: E-V68 y E-Z827.
Los subclados descritos con más frecuencia son E-M78, una parte de E-V68, y E-M81 , que es una rama de E-Z827. Estos dos subclados representan la mayor proporción de la población moderna de E-M215. E-M78 se encuentra en la mayor parte del rango donde se encuentra E-M215, excluyendo el sur de África. E-M81 se encuentra principalmente en el norte de África. E-M123 es menos común pero está muy disperso, con poblaciones importantes en partes específicas del Cuerno de África, Levante, Arabia, Iberia y Anatolia. Trombetta et al. definieron un nuevo clado (E-V1515). 2015, que se originó hace aproximadamente 12 kya (IC 95 %: 8,6–16,4) en África oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye los subclados E-V42, E-M293, E-V92 y E-V6, que fueron identificados como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [21]
Dentro de E-M35, existen sorprendentes paralelismos entre dos haplogrupos, E-V68 y E-V257. Ambos contienen un linaje que se ha observado con frecuencia en África (E-M78 y E-M81, respectivamente) y un grupo de cromosomas indiferenciados que se encuentran principalmente en el sur de Europa. Una expansión de los portaaviones E-M35, posiblemente procedentes de Oriente Medio como proponen otros autores, y divididos en dos ramas separadas por la barrera geográfica del mar Mediterráneo, explicaría este patrón geográfico. Sin embargo, la ausencia de E-V68* y E-V257* en Medio Oriente hace que una expansión marítima entre el norte de África y el sur de Europa sea una hipótesis más plausible.
— Trombetta et al. (2011)
Frecuencias de distribución del E-M35.
TMRCA de los nodos principales en E-M35
Subclados
E-V68 (E1b1b1a)
E-V68, está dominado por su subclado E-M78, conocido desde hace más tiempo. Trombetta et al. han informado en Cerdeña de tres individuos "E-V68*" que están en E-V68 pero no en E-M78. (2011), al anunciar el descubrimiento de V68. Los autores señalaron que debido a que E-V68* no se encontró en las muestras de Medio Oriente, esto parece ser evidencia de migración marítima desde África al suroeste de Europa. E-M78 es un subclado común, ampliamente distribuido en el norte de África , el Cuerno de África , Asia occidental (Oriente Medio y Cercano Oriente) "hasta el sur de Asia", [4] y toda Europa . [25] La distribución europea tiene un pico de frecuencia centrado en partes de los Balcanes (hasta casi el 50% en algunas áreas) [2] [26] y Sicilia, y frecuencias en disminución evidentes hacia Europa occidental, central y nororiental.
Basado en datos de varianza genética de STR , Cruciani et al. (2007) sugiere que E-M78 se originó en la región de Egipto y Libia . [Nota 3] hace unos 18.600 años (hace 17.300 – 20.000 años). [Nota 4] Battaglia et al. (2008) describen Egipto como "un centro para la distribución de los diversos subclados relacionados con M78 geográficamente localizados" y, basándose en datos arqueológicos, proponen que el punto de origen de E-M78 (a diferencia de la posterior dispersión desde Egipto) puede han estado en un refugio que "existió en la frontera del actual Sudán y Egipto, cerca del lago Nubia , hasta el inicio de una fase húmeda alrededor del 8500 a. C. Los cinturones de lluvia que se desplazaban hacia el norte durante este período también podrían haber estimulado una rápida migración de recolectores mesolíticos hacia el norte de África, el Levante y, en última instancia, hacia Asia Menor y Europa, donde cada uno de ellos finalmente se diferenció en sus ramas regionalmente distintivas". Hacia el sur, Hassan et al. (2008) también explican la evidencia de que algunos subclados de E-M78, específicamente E-V12 y E-V22, "podrían haber sido traídos a Sudán desde el norte de África después de la progresiva desertificación del Sahara hace entre 6.000 y 8.000 años". Y de manera similar, Cruciani et al. (2007) proponen que E-M78 en Etiopía, Somalia y áreas circundantes, volvió a migrar a esta región desde Egipto después de adquirir la mutación E-M78.
Recientemente, Trombetta et al. 2015. Hace entre 20.300 y 14.800 años. [21]
Subclados de E-M78
Aquí se enumeran los principales subclados de M78 a junio de 2015. Dentro del subclado E-M78, Trombetta et al. En 2015, se asignó la mayoría de los antiguos cromosomas E-M78* a tres nuevas ramas distintas: E-V1083*, E-V1477 y E-V259. El primero es un paragrupo hermano de los clados E-V22 y E-V13. La mutación V1477 define una nueva rama basal que se ha observado sólo en una muestra del norte de África. Finalmente, un clado hermano de E-V12 definido por V264 incluye E-V65 y V259, un nuevo linaje distribuido en África central. [21] [25]
E-M78 (E1b1b1a1) Norte de África, Cuerno de África, Asia occidental, Europa (anteriormente "E1b1b1a").
E-M78* Se encuentra en Marruecos, el sur de Portugal, el sur de España e Irán (provincias de Teherán y Semnan).
E-V1477 Encontrado en judíos tunecinos.
E-V1083
E-V1083* Se encuentra únicamente en Eritrea (1,1%) y Cerdeña (0,3%).
E-V13 Este es el subclado más común de E-M215 que se encuentra en Europa. Es especialmente común en los Balcanes.
E-V22 . Concentrado en el noreste de África y el Cercano Oriente. Picos entre el Saho.
E-V1129
E-V12 . Se encuentra en Egipto, Sudán y Chad en otros lugares. Tiene un subclado importante
E-V12* Linaje más común entre los egipcios del sur (74,5%).
E-V32 . Muy común entre somalíes, tigres y oromos.
E-V264
E-V259 Encontrado en el norte de Camerún.
E-V65 Asociado con el norte de África, pero también se encuentra en Sicilia y también en Italia continental.
E-M521 No mencionado por Trombetta et al.2015. Encontrado en dos individuos en Grecia por Battaglia et al. (2008) y en un individuo de la región alpina oriental de Italia por Coia et al. (2013)
Individuos E-V257* en sus muestras que eran E-V257, pero no E-M81. Un borana de Kenia, un bereber de Marrakech, un corso, un sardo, un español del sur y un cántabro. Como se mencionó anteriormente, Trombetta et al. (2011) proponen que la ausencia de E-V257* en Medio Oriente (Yfull encontró uno joven en Azerbaiyán iraní [27] y otro joven diferente en Armenia [28] ) hace que un movimiento marítimo desde el norte de África al sur de Europa sea el más importante. hipótesis más plausible hasta el momento para explicar su distribución. Yfull enumera 24 individuos, todos los cuales pertenecen a una sola rama que es un 30% más joven que su ancestro común con M81. [29]
E-M81
E-M81 es el subclado más común del haplogrupo E-L19/V257. Se concentra en el Magreb y está dominado por su subclado E-M183. Se cree que E-M183 se originó en el noroeste de África y tiene una edad estimada de 4700 años. [30]
Este haplogrupo alcanza una frecuencia media del 61% en el Magreb y del 51% en el norte de África , disminuyendo en frecuencia de aproximadamente el 80% al 100% en las poblaciones bereberes, [31] [32] incluidos los saharauis, hasta aproximadamente el 29% al este de África. este rango en Egipto. [33] [34] [35] [36] Debido a su corta edad y prevalencia entre estos grupos y también otros como Mozabite , Medio Atlas , Kabyle y otros grupos bereberes , a veces se lo denomina un "marcador bereber" genético. . Pereira et al. (2010) informan niveles elevados entre los tuareg en dos poblaciones saharauis : el 77,8% cerca de Gorom-Gorom , en Burkina Faso , y el 81,8% de Gosi, en Malí . Hubo una frecuencia mucho menor, del 11,1%, en las proximidades de Tanut , en Níger . E-M81 también es bastante común entre los grupos de habla árabe magrebí . Se encuentra generalmente con frecuencias en torno al 45% en las ciudades costeras de Argelia y Túnez ( Jijel , Orán , Tizi Ouzou , Argel , Túnez , Susa ). [33] [37]
En esta zona clave desde Egipto hasta el Océano Atlántico , Solé-Morata et al. (2017) informan un patrón M183-SM001 de variación decreciente del haplotipo de microsatélites (lo que implica una mayor edad del linaje en las áreas anteriores) de la tribu Reguibat en Orán y encontraron M183* (no SM001) en Iberia, Libia y Marruecos. Arredi et al. (2004), sin embargo, mostraron una disminución de la variación de los microsatélites de este a oeste, acompañada de un aumento sustancial de la frecuencia. En el extremo oriental de este rango central, Kujanova et al. (2009) encontraron M81 en el 28,6% (10 de 35 hombres) en el-Hayez en el desierto de Libia en Egipto.
Arredi et al. (2004) creen que el patrón de distribución y varianza es consistente con la hipótesis de una " difusión démica " desde el Este. No hay presencia autóctona de E-M81 en el Cercano Oriente (hay una en el Líbano [38] ), lo que indica que M81 probablemente surgió de su clado padre M35 en el norte de África o posiblemente tan al sur como el Cuerno de África. . [39]
En Europa, E-M81 está muy extendido pero es raro; en la Península Ibérica muestra una frecuencia media del 4% (45/1140) en la Península Ibérica con frecuencias que alcanzan el 3,5% en Galicia , el 4% en Andalucía Occidental y el noroeste de Castilla . Sin embargo, este estudio incluye 153 individuos de las islas de Mallorca, Menorca e Ibiza, así como 24 individuos de Gascuña que no se encuentran en la Península Ibérica. Sin estos 177 individuos, la media para la Península Ibérica es del 4,1% (40/963), [40] se encuentra en niveles comparables a E-M78, con una frecuencia media de alrededor del 5%. Sus frecuencias son mayores en la mitad occidental de la península alcanzando frecuencias el 8% en Extremadura y sur de Portugal, del 4% al 5% en Galicia , el 5% en Andalucía occidental y el 4% en el noroeste de Castilla y del 9% al 17% en Cantabria . [19] [41] [42] [43] [44] Las frecuencias más altas de este clado encontradas hasta ahora en Europa se observaron en los Valles Pasiegos de Cantabria , oscilando entre el 5,5% (8/45) [44] y el 41%. (23/56). [3] También se ha informado de una frecuencia media del 8,28% (54/652) en las Islas Canarias españolas con frecuencias superiores al 10% en las tres islas mayores de Tenerife (10,68%), Gran Canaria (11,54%) y Fuerteventura (13,33). %). [45]
E-M81 también se encuentra en Francia , [3] 2,70% (15/555) en general con frecuencias que superan el 5% en Auvernia (5/89) e Île-de-France (5/91), [46] [47] 0,7% a 5,8% en Cerdeña , [48] [49] aproximadamente 2,12% en general en Sicilia (pero hasta 7,14% en Piazza Armerina ), [50] y con una frecuencia mucho menor cerca de Lucera (1,7%) , en la Italia continental , [43] posiblemente debido a antiguas migraciones durante los imperios islámico , romano y cartaginés . En un estudio de 2014 de Stefania Sarno et al. con 326 muestras de Cosenza , Reggio Calabria , Lecce y cinco provincias de Sicilia, E-M81 muestra una frecuencia promedio del 1,53%, pero el haplotipo típico del núcleo magrebí 13-14-30-24-9-11-13 se ha encontrado sólo en dos de los cinco individuos E-M81. Estos resultados, junto con la contribución insignificante de las poblaciones del norte de África revelada por el análisis del diagrama de mezcla, sugieren solo un impacto marginal de los flujos genéticos transmediterráneos en el acervo genético actual del SSI. [50] [51]
Como resultado de su distribución en el viejo mundo, este subclado se encuentra en todo Brasil [52] 5,4% en Brasil (Rio de Janeiro), [Nota 5] y entre los hombres hispanos de California y Hawaii 2,4%. [53]
En cantidades menores, se pueden encontrar hombres E-M81 en áreas en contacto con el norte de África , tanto alrededor del Sahara , en lugares como Sudán , como alrededor del Mediterráneo en lugares como Líbano , Turquía y entre los judíos sefardíes .
Hay dos subclados reconocidos de E-M81, aunque uno es mucho más importante que el otro. [ ¿cual? ]
El subclado E-M81 se ha encontrado en antiguos fósiles guanches (Bimbapes) excavados en Punta Azul, El Hierro , Islas Canarias , que datan del siglo X (~44%). [54]
E-M107
Underhill (2000) encontró un ejemplo de E-M107 en Mali .
E-M183
E-M183 es extremadamente dominante (más del 99% [55] ) dentro de E-M81. Karafet et al. (2008) lo describieron por primera vez como un subclado de E-M81. Los subclados conocidos de E-M183 incluyen:
E-M165 Underhill et al. (2000) encontraron un ejemplo en Oriente Medio.
E-L351 Encontrado en dos participantes relacionados en el Proyecto de Filogenia E-M35.
E-Z830 (E1b1b1b2)
Este es un subclado descubierto recientemente que aún no se ha incluido en la mayoría de los árboles de haplogrupos, E-Z830 incluye los subclados confirmados de E-M123, E-V1515 (E-M293, E-V42, E-V6, E-V92), y E-Z830*, y es un clado hermano de E-L19. Actualmente, [56] el proyecto de filogenia E-M35] reconoce cuatro grupos distintos de portadores de Z830*, dos de los cuales son de origen exclusivamente judío. Los dos restantes son significativamente más pequeños e incluyen individuos dispersos en Alemania, España, América Latina, Egipto y Etiopía. [57] [58] [59] [60]
E-M123
E-M123 es conocido principalmente por su subclado principal E-M34, que domina este clado. [Nota 6]
E-V1515
Trombetta et al. definieron un nuevo clado (E-V1515). 2015, que se originó hace aproximadamente 12 kya (IC 95 %: 8,6–16,4) en África oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye todos los haplogrupos subsaharianos (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6) informados como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [21]
E-M293
E-M293 es un subclado de E-V1515. ISOGG lo identificó por primera vez como el segundo clado dentro de E-Z830. Fue descubierto antes del E-Z830, anunciado en Henn et al. (2008), que lo asoció con la expansión del pastoreo desde África oriental hacia África meridional . Hasta ahora se han encontrado niveles elevados en grupos étnicos específicos de Tanzania y el sur de África. Los más altos fueron los pueblos Datooga (43%), Khwe (Kxoe) (31%), Burunge (28%) y Sandawe (24%). Henn (2008) en su estudio también encontró dos varones kenianos de habla bantú con la mutación M293. [5]
Otros subclados E-M215 son raros en el sur de África. Los autores afirman: "Sin información sobre M293 en los masai, hema y otras poblaciones de Kenia, Sudán y Etiopía, no podemos señalar la fuente geográfica precisa de M293 con mayor confianza. Sin embargo, la evidencia disponible apunta a la actual Tanzania como un locus geográfico temprano e importante de la evolución de M293". También dicen que "M293 sólo se encuentra en el África subsahariana, lo que indica una historia filogenética separada para las muestras de M35.1 * (antiguas) más al norte".
E-P72 aparece en Karafet (2008). Trombetta et al. (2011) anunciaron que este es un subclado de E-M293.
E-V42
Trombetta et al. (2011) anunciaron el descubrimiento de E-V42 en dos personas Beta Israel . Se sugirió que podría estar restringido a la región alrededor de Etiopía. Sin embargo, pruebas adicionales realizadas por empresas comerciales de pruebas de ADN confirmaron muchos resultados positivos para este subclado en Arabia Saudita, Kuwait y una persona en Portugal que tiene una raíz de Arabia. [61]
E-V6
El subclade E-V6 de E-V1515 está definido por V6. Cruciani et al. (2004) identificaron una presencia significativa de estos linajes en Etiopía y también algunos en los vecinos somalíes . Entre las muestras etíopes y somalíes, las más altas fueron el 14,7% entre los amhara y el 16,7% entre los wolayta .
Hacia el sur, Tishkoff et al. (2007) identificaron a un hombre V6+ en una muestra de 35 Datooga de Tanzania. Y más al norte, Dugoujon et al. (2009) identificaron otros 6 hombres en una muestra de 93 del Oasis de Siwa , que es una población bereber.
E-V92
Trombetta et al. (2011) anunciaron el descubrimiento de E-V92 en dos amharas. Al igual que el E-V6 y el E-V42, posiblemente sólo exista en la zona de Etiopía.
filogenética
Historia filogenética
Antes de 2002, había en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía genética formaron un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de ser sobre todo oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto emblemático del Árbol YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revisa literatura publicada más antigua moverse rápidamente entre nomenclaturas.
Publicaciones de investigación
Los siguientes equipos de investigación según sus publicaciones estuvieron representados en la creación del árbol YCC.
α Jobling y Tyler-Smith (2000) y Kaladjieva (2001)
β Bajo la colina (2000)
Martillo γ (2001)
δ Karafet (2001)
ε Semino (2000)
ζ Su (1999)
η Capelli (2001)
Árboles filogenéticos
Cladograma con los principales subclados:
El siguiente árbol filogenético se basa en el árbol YCC 2008 y en investigaciones publicadas posteriormente resumidas por ISOGG. Incluye todos los subclados conocidos a partir de junio de 2015 (Trombetta et al. 2015) [62] [63] [64]
^ "Los datos del cromosoma Y muestran una señal para una migración separada del Pleistoceno tardío de África a Europa a través del Sinaí, como lo demuestra la distribución de los linajes del haplogrupo E3b, que no se manifiesta en las distribuciones de los haplogrupos de ADNmt". Underhill & Kivisild (2007:547)
^ "El paragrupo E-M35 * y el haplogrupo J-12f2a * se ajustan a los criterios de los principales linajes fundadores de AJ porque están muy extendidos tanto en las poblaciones de AJ como en las del Cercano Oriente, y ocurren con frecuencias mucho más bajas en las poblaciones europeas no judías". Behar et al. (2004)
^ Cruciani y col. (2007) utilizan el término África nororiental para referirse a Egipto y Libia, como se muestra en la Tabla 1 del estudio. Antes de Cruciani et al. (2007), Semino et al. (2004) África oriental como posible lugar de origen de E-M78, basado en pruebas etíopes. Esto se debió a la alta frecuencia y diversidad de los linajes E-M78 en la región de Etiopía. Sin embargo, Cruciani et al. (2007) pudieron estudiar más datos, incluidas poblaciones del norte de África que no estaban representadas en Semino et al. (2004), y encontraron evidencia de que los linajes E-M78 que constituyen una proporción significativa de algunas poblaciones en esa región, eran ramas relativamente jóvenes (ver E-V32 a continuación). Por lo tanto, concluyeron que "África nororiental" era el lugar probable de origen de E-M78 basándose en "la distribución geográfica periférica de los subhaplogrupos más derivados con respecto al noreste de África, así como los resultados del análisis cuantitativo de UEP y la diversidad de microsatélites". . Así, según Cruciani et al. (2007) E-M35, el clado padre de E-M78, se originó en el este de África, posteriormente se extendió al noreste de África y luego hubo una "migración hacia atrás" de los cromosomas E-M215 que habían adquirido la mutación E-M78. Cruciani et al. (2007), por lo tanto, señalan esto como evidencia de "un corredor para migraciones bidireccionales" entre el noreste de África (Egipto y Libia en sus datos), por un lado, y el este de África, por el otro. Los autores creen que hubo "al menos 2 episodios entre hace 23,9 y 17,3 años y entre 18,0 y 5,9 años".
^ Cruciani y col. (2007) utilizan dos métodos de cálculo para estimar la edad de E-M78 que dan resultados muy diferentes. Para los principales hace 18.600 años, se utiliza el método ASD, mientras que para un segundo "método ρ", utilizado como verificación, da 13,7 kya con una desviación estándar de 2,3 kya, pero la diferencia entre los dos métodos sólo es grande para el Estimación de la edad de E-M78, no de sus subclados. Los autores afirman que la gran diferencia es "atribuible a la desviación relevante de una estructura similar a una estrella debido a los repetidos efectos fundadores ".
^ (6 de 112), "La presencia de cromosomas de origen norteafricano (E3b1b-M81; Cruciani et al., 2004) también puede explicarse por una afluencia mediada por portugueses pero especialmente italianos, ya que este haplogrupo alcanza una frecuencia de 4,6% en Portugal y 4,8% en Italia , frecuencia bastante similar a la encontrada en Río de Janeiro (4,4%) entre los contribuyentes europeos." Silva et al. (2006)
^ Al 11 de noviembre de 2008, por ejemplo, el proyecto de filogenia E-M35 [ enlace muerto permanente ] tenía registros de cuatro pruebas con E-M123*, en comparación con 93 resultados de pruebas con E-M34.
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enlaces externos
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