E-Z827 , también conocido como E1b1b1b , [4] es un importante haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano . Es el linaje padre de los subclados E-Z830 y E-V257 y define su filogenia común. El primero se encuentra predominantemente en el Medio Oriente ; este último se observa con mayor frecuencia en el norte de África , con su subclado E-M81 observado entre los antiguos nativos guanches de las Islas Canarias . [5] E-Z827 también se encuentra en frecuencias más bajas en Europa y en partes aisladas del sudeste de África .
Subclades de E-Z827 y Distribución
Árbol de familia
La siguiente filogenia se basa en el árbol YCC 2008 y en investigaciones publicadas posteriormente resumidas por ISOGG. [6] [7] [8]
Se encontraron individuos "E-V257/L19*" en muestras publicadas que eran E-V257/L19, pero no E-M81. varios medioorientales y norteafricanos, un corso, un sardo, un borana de Kenia, un español del sur y un cántabro. [12]
Dentro de E-M35, existen sorprendentes paralelismos entre dos haplogrupos, E-V68 y E-V257. Ambos contienen un linaje que se ha observado con frecuencia en el norte de África (E-M78 y E-M81, respectivamente) y un grupo de cromosomas indiferenciados que se encuentran principalmente en el sur de Europa. Una expansión de los portaaviones E-M35, posiblemente procedentes de Oriente Medio como proponen otros autores, y divididos en dos ramas separadas por la barrera geográfica del mar Mediterráneo, explicaría este patrón geográfico. Sin embargo, la ausencia de E-V68* y E-V257* en Medio Oriente hace que una expansión marítima entre el norte de África y el sur de Europa sea una hipótesis más plausible.
— [13]
E-PF2431
PF2431 es la rama hermana de M81 que fue descubierta en Paolo Francalacci (2011). Anteriormente, se designaba como L19*/V257*. Esta mutación ha sido descubierta en el norte de África (en Souss en Marruecos, en el centro y este de Argelia, en el Nilo Occidental en Egipto), el Sahel (Chad, Gambia), Europa Occidental (Reino Unido (Derbyshire), Alemania, Suiza, España, Italia. ) y Cercano Oriente (Turquía, Karabaj y Urmia). Se habría formado hace 13.800 años y se cree que se originó en el Sahara "verde" . Su TMRCA se estima en 10600 años en total.
La arqueología desenterró los restos de un miembro de la élite conquistadora húngara que fue analizada a partir de la rama E-FGC19010, había sido descubierto en Sandorfalva en Hungría y está fechado en la segunda mitad del siglo X. [14] Se descubrió un esqueleto en el Monasterio de San Pietro, Villa Magna en Italia, cuyo ADN pertenece a la misma rama y vivió alrededor del año 1180 d.C. [15] Los científicos han examinado el ADN de una fosa común de víctimas de la peste bubónica en Ellwangen, Alemania, ésta data del siglo XVI y pertenece a otra rama E-FGC18981. [dieciséis]
E-M81
Se cree que el subclado dominante E-M81 de E-V257 se originó en el área del noroeste de África hace 7.000 años, [17] pero todos los miembros de Yfull son M183 y tienen un TMRCA hace solo 2.700 años. [18]
E-M81 es el subclado más común del haplogrupo E-L19/V257. Se concentra en el norte de África y está dominado por su subclado E-M183. Se cree que E-M183 se originó en el noroeste de África y tiene una edad estimada de 2284-2984 años. [19]
El subhaplogrupo E-M183 alcanza una frecuencia media del 42% en el norte de África. Su frecuencia disminuye del 100% en algunas poblaciones a aproximadamente el 28,6% al este de este rango en Egipto. [3] [20] [21] El subclado E-M81 es predominante entre las poblaciones de habla bereber del norte de África . En Túnez , alcanzó el 100% de frecuencia entre una muestra de árabes de Zriba , [22] el 89,5% en andaluces (Qalaat-al-Andalous), y el 100% en bereberes de Chenini-Douiret , Jradou y Takrouna. [22] Se encuentra generalmente en frecuencias alrededor del 45% en las ciudades costeras del Magreb ( Orán , Túnez , Argel ). [3] [23]
También prevalece entre otras poblaciones bereberes y alcanza una frecuencia del 72,4% en los bereberes de Marrakech, [24] 80% en los mozabitas y 71% en los bereberes del Medio Atlas (Moyen). También alcanza niveles elevados (77,8%) entre la población tuareg que habita el Sahara en Burkina Faso , cerca de Gor alcanza una frecuencia mucho menor del 11,1% en las proximidades de Tanut en la República de Níger .
En esta área clave desde Egipto hasta el Océano Atlántico , [3] informan un patrón de variación decreciente del haplotipo STR (lo que implica una disminución de la edad del linaje en esas áreas) de este a oeste (pero [25] informa de oeste a este para M183), acompañado de una frecuencia cada vez mayor. En el extremo oriental de este rango central, [21] M81 se encuentra en el 28,6% (10 de 35 hombres) en El-Hayez, en el desierto occidental de Egipto.
El patrón de distribución y variación debe ser consistente con la hipótesis de una " difusión démica " pospaleolítica desde el Medio Oriente. [3] El linaje ancestral de E-M81 en su hipótesis podría haber estado relacionado con la difusión de tecnologías neolíticas de producción de alimentos desde la Media Luna Fértil a través del Nilo , aunque era pastoreo en lugar de agricultura . E-M81 y posiblemente el lenguaje protoafroasiático pueden haber sido transportados desde Asia o pueden representar una "contribución local a la transición neolítica del norte de África".
El subclado E-M81 se ha encontrado en antiguos fósiles guanches (Bimbapes) excavados en Punta Azul, El Hierro , Islas Canarias , que datan del siglo X (~44%). [5] También se encuentra en ifri n'ammar que hace que el origen del noroeste de África sea el origen probable del lugar donde se expandió, y no el Medio Oriente.
Europa
En Europa, E-M81 tiene una distribución amplia en frecuencias muy bajas pero es común sobre todo en la Península Ibérica , donde a diferencia del resto de Europa, [26] muestra una frecuencia media del 4,3% (49/1140) en la Península Ibérica. con frecuencias que alcanzan el 4% y el 9% en dos encuestas separadas de Galicia , el 10% en Andalucía Occidental y el Noroeste de Castilla . Sin embargo, este estudio también incluye 153 individuos de las islas de Mallorca, Menorca e Ibiza, así como 24 individuos de Gascuña que no se encuentran en la Península Ibérica. Sin estos 177 individuos, la media real para la Península Ibérica es del 4,9% (47/963) [26] es más común que E-M78, con una frecuencia media en torno al 5%. Sus frecuencias son mayores en la mitad occidental peninsular alcanzando frecuencias el 8% en Extremadura y Sur de Portugal, el 4% en un estudio y el 9% en otro en Galicia , el 10% en Andalucía Occidental y Noroeste de Castilla y el 9% al 17% en Cantabria . [26] [27] [28] [29] [30] Las frecuencias más altas de este clado encontradas hasta ahora en Europa se observaron en los pasiegos de Cantabria , oscilando entre el 18% (8/45) [30] y el 41% ( 23/56). [24] También se ha informado de una frecuencia media del 8,28% (54/652) en las Islas Canarias españolas con frecuencias superiores al 10% en las tres islas más grandes de Tenerife (10,68%), Gran Canaria (11,54%) y Fuerteventura (13,33). %). [31]
E-M81 también se encuentra en otras partes de Europa, como Gran Bretaña –especialmente Gales y Escocia– y Francia , donde tiene una incidencia global del 2,7% (15/555), con frecuencias que superan el 5,0% en Auvernia (5/89 ) e Isla de Francia (5/91). [32] [33] [34] E-M81 también se observó en Italia con frecuencias del 0,7% al 5,8% en Cerdeña , [35] [36] aproximadamente el 2,12% en general en Sicilia (pero hasta el 7,14% en Piazza Armerina ), [37] y en mucha menor frecuencia cerca de Lucera (1,7%), en Italia continental , [38] posiblemente debido a antiguas migraciones durante los imperios islámico , romano y cartaginés . En un estudio de 2014 de Stefania Sarno et al. con 326 muestras de Cosenza , Reggio Calabria , Lecce y cinco provincias de Sicilia, E-M81 muestra una frecuencia promedio del 1,53%, pero el haplotipo típico del núcleo magrebí 13-14-30-24-9-11-13 se ha encontrado sólo en dos de los cinco individuos E-M81. Estos resultados, junto con la contribución insignificante de las poblaciones del norte de África revelada por el análisis del diagrama de mezcla, sugieren solo un impacto marginal de los flujos genéticos transmediterráneos en el acervo genético actual del SSI. [37] [39]
América Latina
Como resultado de la colonización española y portuguesa de América, este subclado se encuentra en toda América Latina , por ejemplo el 6,1% en Cuba , (8 de 132), [40] el 5,4% en Brasil (Rio de Janeiro) (6 de 112), "La presencia de cromosomas de origen norteafricano (E3b1b-M81; [24] también puede explicarse por una afluencia mediada por los portugueses, ya que este haplogrupo alcanza una frecuencia del 5,6% en Portugal , [28] bastante similar a la frecuencia encontrada en Río de Janeiro (5,4%) entre los contribuyentes europeos." [41] y entre los hombres hispanos de California y Hawaii 2,4% (7 de 295), [42]
Otros
En menor número, se pueden encontrar hombres E-M81 en áreas en contacto con el Magreb, tanto alrededor del Sahara, en lugares como Sudán , como alrededor del Mediterráneo en lugares como Líbano , Turquía y entre los judíos sefardíes .
Distribución
A continuación se ofrece un resumen de la mayoría de los estudios que probaron específicamente el E-M81, mostrando dónde su distribución es superior al 1% en Europa, el norte de África, Oriente Medio y América Latina.
E-Z830 (E1b1b1b2)
Un subclado recientemente confirmado de E-Z827, Z830, incluye los subclados confirmados de E-M123 , E-M293 y E-V42, y es un clado hermano de E-L19. Actualmente, el proyecto de filogenia E-M35 reconoce cuatro grupos distintos de portadores de Z830*, dos de los cuales son de origen exclusivamente judío . Los dos restantes son significativamente más pequeños e incluyen individuos dispersos en Alemania, España, América Latina, Egipto y Etiopía. [70] [71] [72] [73]
E-M123
E-M123 es conocido principalmente por su subclado principal E-M34, que domina este clado. [74]
E-V1515
Trombetta et al. definieron un nuevo clado (E-V1515). 2015, que se originó hace aproximadamente 12 kya (IC 95% 8,6-16,4) en África oriental, donde actualmente se distribuye principalmente. Este clado incluye todos los haplogrupos subsaharianos (E-V42, E-M293, E-V92, E-V6) informados como clados basales E-M35 en una filogenia anterior. [2]
Observamos la mayor frecuencia y diversidad de este haplogrupo en la parte norte del Cuerno de África (actualmente Eritrea y el norte de Etiopía ), donde se encontraron la mayoría de los subhaplogrupos y paragrupos más profundos de E-V1515. En la parte sur del Cuerno (sur de Etiopía, Somalia y norte de Kenia), el haplogrupo E-V1515 está representado casi exclusivamente por el reciente subhaplogrupo E-V1486 (3,5 ka; IC del 95%: 1,7–5,9 ka). Más al sur, en el sur de Kenia y el sur de África, se encontró un único clado terminal E-V1486, conocido como E-M293 (Henn et al. 2008) (fig. 3). Este patrón filogeográfico sugiere fuertemente movimientos humanos desde la parte norte del Cuerno hasta las fronteras entre Etiopía y Kenia entre 12 ka (la coalescencia de E-V1515) y 3,5 ka (la coalescencia de E-V1486), y desde aquí hacia el sur. África a lo largo del cinturón ecuatorial en tiempos más recientes. [2]
También se han detectado en Arabia múltiples casos de E-V1515 observado comercialmente. [75]
E-M293
E-M293 es un subclado de E-V1515. ISOGG lo identificó como el segundo clado dentro de E-Z830. Fue descubierto antes de E-Z830 y está asociado con la expansión del pastoreo desde África oriental por parte de los cusitas del sur hacia África meridional . [76] Hasta ahora se han encontrado niveles elevados en grupos étnicos específicos de Tanzania y África meridional. Los más altos fueron Datog (43%), Khwe (Kxoe) (31%), Burunge (28%) y Sandawe (24%). Se encontraron dos varones kenianos de habla bantú con la mutación M293. [76]
Otros subclados E-M215 son raros en el sur de África. Los autores afirman...
Sin información sobre M293 en los masai, hema y otras poblaciones de Kenia, Sudán y Etiopía, no podemos señalar la fuente geográfica precisa de M293 con mayor confianza. Sin embargo, la evidencia disponible apunta a la actual Tanzania como un lugar geográfico temprano e importante de la evolución de M293.
También dicen que "M293 sólo se encuentra en el África subsahariana, lo que indica una historia filogenética separada para las muestras de M35.1 * (antiguas) más al norte". E-P72 . [7] Este es un subclado de E-M293. [13]
E-V42
E-V42 fue descubierto en dos judíos etíopes . [13] Se sugirió que podría estar restringido a la región alrededor de Etiopía. Sin embargo, pruebas adicionales realizadas por empresas comerciales de pruebas de ADN también confirmaron resultados positivos para este subclado en Arabia. [77]
E-V6
El subclado E-V6 de E-V1515 está definido por V6 y se ha identificado una presencia significativa de estos linajes en Etiopía , y también algunos en la vecina población somalí . [24] Entre las muestras etíopes y somalíes, las más altas fueron del 14,7% entre los amhara etíopes y del 16,7% entre los wolayta etíopes .
E-V92
E-V92 fue descubierto en dos Amhara etíopes . [13] Al igual que E-V6 y E-V42, posiblemente solo exista en el área de Etiopía.
filogenética
Historia filogenética
Antes de 2002, había en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía genética formaron un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de ser sobre todo oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto emblemático del Árbol YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revisa literatura publicada más antigua moverse rápidamente entre nomenclaturas.
Publicaciones de investigación originales
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enlaces externos
Proyecto Ftdna E-PF2431
Wiki del Proyecto de Filogenia E-M35
Proyecto de filogenia E-M35 (todos los laboratorios)