Dimetrodon ( / d aɪ ˈ m iː t r ə ˌ d ɒ n / [1]o/ d aɪ ˈ m ɛ t r ə ˌ d ɒ n /;[2] lit.'dos medidas de dientes') es ungénerodesinápsidosmamíferosperteneciente a la familiaSphenacodontidaeque vivió durante laeraCisuralianadelperíodoPérmico, hace alrededor de 295–272 millones de años.[3][4][5]Con la mayoría de las especies midiendo 1,7–4,6 m (5,6–15,1 pies) de largo y pesando 28–250 kg (62–551 lb), la característica más destacada deDimetrodones la granvela de espinas neuralesen su espalda formada por espinas alargadas que se extienden desde lasvértebras. Era uncuadrúpedo(solo podía caminar en cuatro patas) y tenía un cráneo alto y curvado con dientes grandes de diferentes tamaños a lo largo de las mandíbulas. La mayoría de los fósiles se han encontrado en elsuroeste de Estados Unidos, la mayoría de ellos procedentes de un depósito geológico llamadoRed Beds de Texas y Oklahoma. Más recientemente, sus fósiles también se han encontrado enAlemaniay se han nombrado más de una docena de especies desde quese erigiógénero
Dimetrodon es a menudo confundido con un dinosaurio o con un contemporáneo de los dinosaurios en la cultura popular, pero se extinguió unos 40 millones de años antes de la llegada de los dinosaurios. [6] [7] Aunque de apariencia y fisiología similar a la de un reptil, Dimetrodon está mucho más relacionado con los mamíferos que con los reptiles, aunque no es un ancestro directo de los mamíferos. [4] Dimetrodon está asignado a los "sinápsidos no mamíferos", un grupo tradicionalmente -pero incorrectamente- llamado "reptiles similares a mamíferos", [4] pero ahora conocido como mamíferos madre. Esto agrupa a Dimetrodon junto con los mamíferos en el clado Synapsida, mientras que los reptiles se colocan en un clado separado, Sauropsida . Las aberturas individuales en el cráneo detrás de cada ojo, conocidas como fenestras temporales , y otras características del cráneo distinguen a Dimetrodon y los verdaderos mamíferos de la mayoría de los primeros saurópsidos .
Dimetrodon fue probablemente uno de los depredadores máximos de los ecosistemas cisurales, alimentándose de peces y tetrápodos , incluidos reptiles y anfibios . Las especies más pequeñas de Dimetrodon pueden haber tenido diferentes roles ecológicos . La vela de Dimetrodon puede haber sido utilizada para estabilizar su columna vertebral o para calentar y enfriar su cuerpo como una forma de termorregulación . [8] Algunos estudios recientes sostienen que la vela habría sido ineficaz para eliminar el calor del cuerpo, debido a que se descubrieron especies grandes con velas pequeñas y especies pequeñas con velas grandes, descartando esencialmente la regulación del calor como su propósito principal. Lo más probable es que la vela se usara en exhibiciones de cortejo , incluida la amenaza de alejar a los rivales o la exhibición ante posibles parejas. [9] [10]
Dimetrodon era un sinápsido cuadrúpedo con dorso en forma de vela que probablemente tenía una postura semidesparramada entre la de un mamífero y la de un lagarto y también podía caminar en una postura más erguida con su cuerpo y la mayor parte o toda su cola fuera del suelo. [11] La mayoría de las especies de Dimetrodon tenían una longitud de entre 1,7 y 4,6 m (6 a 15 pies) y se estima que pesaban entre 28 y 250 kg (60 y 550 lb). [12] La especie más pequeña conocida, D. teutonis, medía unos 60 cm (24 pulgadas) de largo y pesaba 14 kilogramos (31 lb). [12] [13] Las especies más grandes de Dimetrodon estaban entre los depredadores más grandes del Pérmico Temprano, aunque el Tappenosaurus , estrechamente relacionado y conocido a partir de fragmentos esqueléticos en rocas ligeramente más jóvenes, puede haber sido incluso más grande, con una longitud estimada de 5,5 metros (18 pies). [14] [15] Aunque algunas especies de Dimetrodon podían alcanzar grandes dimensiones, se conocen muchos ejemplares juveniles. [16]
Una única abertura grande a cada lado de la parte posterior del cráneo vincula a Dimetrodon con los mamíferos y lo distingue de la mayoría de los primeros saurópsidos, que carecen de aberturas o tienen dos . Se cree que características como las crestas en el interior de la cavidad nasal y una cresta en la parte posterior de la mandíbula inferior son parte de una progresión evolutiva desde los primeros vertebrados terrestres de cuatro extremidades hasta los mamíferos .
El cráneo de Dimetrodon es alto y comprimido lateralmente , o de lado a lado. Las cuencas oculares están ubicadas altas y muy atrás en el cráneo. Detrás de cada cuenca ocular hay un solo orificio llamado fenestra infratemporal . Un orificio adicional en el cráneo, la fenestra supratemporal , se puede ver cuando se observa desde arriba. La parte posterior del cráneo (el occipucio ) está orientada en un ligero ángulo hacia arriba, una característica que comparte con todos los demás sinápsidos tempranos . [17] El margen superior del cráneo se inclina hacia abajo en un arco convexo hasta la punta del hocico. La punta de la mandíbula superior, formada por el hueso premaxilar , se eleva por encima de la parte de la mandíbula formada por el hueso maxilar para formar un "escalón" maxilar. Dentro de este escalón hay un diastema , un espacio en la fila de dientes. Su cráneo estaba construido de manera más pesada que el cráneo de un dinosaurio.
El tamaño de los dientes varía mucho a lo largo de las mandíbulas, lo que le da a Dimetrodon su nombre, que significa "dos medidas de diente" en referencia a los conjuntos de dientes pequeños y grandes. [18] Uno o dos pares de caniniformes (dientes grandes, puntiagudos, similares a los caninos ) se extienden desde el maxilar. También hay dientes incisivos grandes en las puntas de las mandíbulas superior e inferior, enraizados en los huesos premaxilares y dentarios . Hay dientes pequeños alrededor del "escalón" maxilar y detrás de los caniniformes, volviéndose más pequeños más atrás en la mandíbula. [19]
Muchos dientes son más anchos en sus secciones medias y se estrechan más cerca de las mandíbulas, dándoles la apariencia de una lágrima. Los dientes en forma de lágrima son exclusivos de Dimetrodon y otros esfenacodóntidos estrechamente relacionados , lo que ayuda a distinguirlos de otros sinápsidos tempranos. [13] Como en muchos otros sinápsidos tempranos , los dientes de la mayoría de las especies de Dimetrodon son dentados en sus bordes. [13] Las dentadas de los dientes de Dimetrodon eran tan finas que parecían pequeñas grietas. [20] El dinosaurio Albertosaurus tenía dentadas similares a grietas, pero, en la base de cada dentada había un vacío redondo , que habría funcionado para distribuir la fuerza sobre un área de superficie más grande y evitar que las tensiones de la alimentación causaran que la grieta se extendiera a través del diente. A diferencia de Albertosaurus , los dientes de Dimetrodon carecían de adaptaciones que impidieran que se formaran grietas en sus dentadas. [20] Los dientes de D. teutonis carecen de dentadas, pero aún tienen bordes afilados. [13]
Un estudio de 2014 muestra que Dimetrodon estaba en una carrera armamentista contra sus presas. La especie más pequeña, D. milleri , no tenía dentadura porque comía presas pequeñas. A medida que las presas crecían, varias especies de Dimetrodon comenzaron a desarrollar dentadura y aumentaron de tamaño. Por ejemplo, D. limbatus tenía dentadura en el esmalte que lo ayudaban a cortar la carne (que eran similares a las dentadura que se pueden encontrar en Secodontosaurus ). La segunda especie más grande, D. grandis , tiene dentadura similar a las de los tiburones y los dinosaurios terópodos , lo que hace que sus dientes sean aún más especializados para cortar la carne. A medida que las presas de Dimetrodon crecían, las distintas especies respondieron creciendo a tamaños mayores y desarrollando dientes cada vez más afilados. [21] El grosor y la masa de los dientes de Dimetrodon también pueden haber sido una adaptación para aumentar la longevidad dental. [22]
En la superficie interna de la sección nasal del cráneo hay crestas llamadas nasoturbinales , que pueden haber sostenido cartílago que aumentó el área del epitelio olfatorio , la capa de tejido que detecta los olores. Estas crestas son mucho más pequeñas que las de los sinápsidos posteriores del Pérmico Tardío y el Triásico, cuyos grandes nasoturbinales se toman como evidencia de sangre caliente porque pueden haber sostenido membranas mucosas que calentaban y humedecían el aire entrante. Por lo tanto, la cavidad nasal de Dimetrodon es de transición entre las de los primeros vertebrados terrestres y los mamíferos. [23]
Otra característica de transición de Dimetrodon es una cresta en la parte posterior de la mandíbula llamada lámina refleja, que se encuentra en el hueso articular , que se conecta al hueso cuadrado del cráneo para formar la articulación de la mandíbula. En los antepasados mamíferos posteriores, el articular y el cuadrado se separaron de la articulación de la mandíbula, mientras que el articular se desarrolló en el hueso martillo del oído medio . La lámina refleja se convirtió en parte de un anillo llamado anillo timpánico que sostiene el tímpano en todos los mamíferos vivos. [24]
La cola de Dimetrodon constituye una gran parte de la longitud total de su cuerpo e incluye alrededor de 50 vértebras caudales . En los primeros esqueletos descritos de Dimetrodon faltaban colas o estaban incompletas . Las únicas vértebras caudales conocidas eran las 11 más cercanas a la cadera. Dado que estas primeras vértebras caudales se estrechan rápidamente a medida que se alejan de la cadera, muchos paleontólogos de finales del siglo XIX y principios del XX pensaron que Dimetrodon tenía una cola muy corta. Una cola prácticamente completa de Dimetrodon no se describió hasta 1927. [25]
La vela del Dimetrodon está formada por espinas neurales alargadas que se proyectan desde las vértebras. Cada espina varía en forma transversal desde su base hasta su punta en lo que se conoce como diferenciación "dimetrodonte". [26] Cerca del cuerpo de la vértebra, la sección transversal de la espina está comprimida lateralmente en una forma rectangular y, más cerca de la punta, adquiere una forma de ocho a medida que una ranura corre a lo largo de cada lado de la espina. Se cree que la forma de ocho refuerza la espina, evitando que se doble y se fracture. [27] Una sección transversal de la espina de un espécimen de Dimetrodon giganhomogenes tiene forma rectangular, pero conserva anillos en forma de ocho cerca de su centro, lo que indica que la forma de las espinas puede cambiar a medida que los individuos envejecen. [28] La anatomía microscópica de cada espina varía desde la base hasta la punta, lo que indica dónde estaba incrustada en los músculos de la espalda y dónde estaba expuesta como parte de una vela. La parte inferior o proximal de la columna tiene una superficie rugosa que habría servido como punto de anclaje para los músculos epaxiales de la espalda y también tiene una red de tejidos conectivos llamados fibras de Sharpey que indican que estaba incrustada dentro del cuerpo. Más arriba en la parte distal (externa) de la columna, la superficie del hueso es más lisa. El periostio , una capa de tejido que rodea el hueso, está cubierto de pequeños surcos que presumiblemente sostenían los vasos sanguíneos que vascularizaban la vela. [29]
Se creía que el gran surco que recorre la longitud de la espina era un canal para los vasos sanguíneos, pero como el hueso no contiene canales vasculares, no se cree que la vela estuviera tan altamente vascularizada como se pensaba. Algunos especímenes de Dimetrodon conservan áreas deformadas de las espinas neurales que parecen ser fracturas curadas. El hueso cortical que creció sobre estas fracturas está altamente vascularizado, lo que sugiere que debe haber habido tejido blando en la vela para suministrar vasos sanguíneos al sitio . [27] El hueso laminar en capas constituye la mayor parte del área de la sección transversal de la espina neural y contiene líneas de crecimiento detenido que se pueden usar para determinar la edad de cada individuo al morir. [30] En muchos especímenes de D. gigashomogenes , las porciones distales de las espinas se doblan bruscamente, lo que indica que la vela habría tenido un perfil irregular en vida. Su tortuosidad sugiere que el tejido blando puede no haberse extendido hasta las puntas de las espinas, lo que significa que la membrana de la vela puede no haber sido tan extensa como comúnmente se imagina. [26]
No se ha encontrado evidencia fósil de la piel de Dimetrodon . Las impresiones de la piel de un animal relacionado, Estemmenosuchus , indican que habría sido suave y bien provista de glándulas, pero esta forma de piel puede no haberse aplicado a Dimetrodon , ya que su linaje es bastante distante. [31] Dimetrodon también puede haber tenido grandes escudos en la parte inferior de su cola y vientre, como otros sinápsidos tenían estos. [32] [33] La evidencia del varanópido Ascendonanus sugiere que algunos sinápsidos tempranos pueden haber tenido escamas similares a las escamas . [34] Sin embargo, algunos estudios recientes han puesto a los varanópidos como taxonómicamente más cercanos a los reptiles diápsidos . [35] [36] (no se ha demostrado que Dimetrodon tenga pelo, y si surge alguna información nueva, este artículo se actualizará).
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El primer descubrimiento de fósiles de Dimetrodon fue el de un maxilar recuperado en 1845 por un hombre llamado Donald McLeod, que vivía en la colonia británica de la Isla del Príncipe Eduardo . [37] Estos fósiles fueron comprados por John William Johnson, un geólogo canadiense, y luego descritos por Joseph Leidy en 1854 como la mandíbula de Bathygnathus borealis , un gran carnívoro relacionado con Thecodontosaurus , [38] aunque luego fue reclasificado como una especie de Dimetrodon en 2015, como Dimetrodon borealis . [39]
Los fósiles que ahora se atribuyen a Dimetrodon fueron estudiados por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la década de 1870. Cope había obtenido los fósiles junto con los de muchos otros tetrápodos del Pérmico de varios coleccionistas que habían estado explorando un grupo de rocas en Texas llamado Red Beds . Entre estos coleccionistas estaban el naturalista suizo Jacob Boll , el geólogo tejano WF Cummins y el paleontólogo aficionado Charles Hazelius Sternberg . [40] La mayoría de los especímenes de Cope fueron al Museo Americano de Historia Natural o al Museo Walker de la Universidad de Chicago (la mayor parte de la colección de fósiles de Walker ahora se encuentra en el Museo Field de Historia Natural ).
Sternberg envió algunos de sus propios especímenes al paleontólogo alemán Ferdinand Broili en la Universidad de Múnich , aunque Broili no fue tan prolífico como Cope en la descripción de especímenes. El rival de Cope, Othniel Charles Marsh, también recolectó algunos huesos de Dimetrodon , que envió al Museo Walker. [41] El primer uso del nombre Dimetrodon se produjo en 1878 cuando Cope nombró a las especies Dimetrodon incisivus , Dimetrodon rectiformis y Dimetrodon gigas en la revista científica Proceedings of the American Philosophical Society . [42]
Sin embargo, la primera descripción de un fósil de Dimetrodon llegó un año antes, cuando Cope nombró a la especie Clepsydrops limbatus de Texas Red Beds. [43] (El nombre Clepsydrops fue acuñado por primera vez por Cope en 1875 para los restos de esfenacodóntidos del condado de Vermilion, Illinois , y luego se empleó para muchos especímenes de esfenacodóntidos de Texas; muchas nuevas especies de esfenacodóntidos de Texas fueron asignadas a Clepsydrops o Dimetrodon a fines del siglo XIX y principios del XX). C. limbatus fue reclasificado como una especie de Dimetrodon en 1940, lo que significa que el artículo de Cope de 1877 fue el primer registro de Dimetrodon .
Cope fue el primero en describir un sinápsido con vela en el dorso, nombrándolo C. natalis en su artículo de 1878, aunque llamó a la vela una aleta y la comparó con las crestas del lagarto basilisco moderno ( Basilicus ). Las velas no se conservaron en los especímenes de D. incisivus y D. gigas que Cope describió en su artículo de 1878, pero sí había espinas alargadas en el espécimen de D. rectiformis que describió. [42] Cope comentó sobre el propósito de la vela en 1886, escribiendo: "La utilidad es difícil de imaginar. A menos que el animal tuviera hábitos acuáticos y nadara sobre su espalda, la cresta o aleta debe haber estado en el camino de los movimientos activos... Las extremidades no son lo suficientemente largas ni las garras lo suficientemente agudas como para demostrar hábitos arbóreos , como en el género existente Basilicus , donde existe una cresta similar". [19]
En las primeras décadas del siglo XX, el paleontólogo estadounidense EC Case fue autor de muchos estudios sobre Dimetrodon y describió varias especies nuevas. Recibió financiación de la Carnegie Institution para su estudio de muchos especímenes de Dimetrodon en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural y varios otros museos. [41] Muchos de estos fósiles habían sido recolectados por Cope pero no habían sido descritos en profundidad, ya que Cope era conocido por erigir nuevas especies basándose solo en unos pocos fragmentos de hueso.
A finales de la década de 1920, el paleontólogo Alfred Romer volvió a estudiar muchos especímenes de Dimetrodon y nombró varias especies nuevas. En 1940, Romer fue coautor de un gran estudio con Llewellyn Ivor Price llamado "Revisión de Pelycosauria" en el que se reevaluaron las especies de Dimetrodon nombradas por Cope y Case. [44] La mayoría de los nombres de especies considerados válidos por Romer y Price todavía se utilizan en la actualidad. [29]
En las décadas posteriores a la monografía de Romer y Price, se describieron muchos especímenes de Dimetrodon de localidades fuera de Texas y Oklahoma . El primero fue descrito de la región Four Corners de Utah en 1966 [45] y otro fue descrito de Arizona en 1969. [46] En 1975, Olson informó material de Dimetrodon de la Formación Washington de Ohio, a la que se le ha dado una asignación tentativa de D. cf. limbatus . [47] [48] [49] Una nueva especie de Dimetrodon llamada D. occidentalis (que significa " Dimetrodon occidental ") fue nombrada en 1977 de Nuevo México. [50] Los especímenes encontrados en Utah y Arizona probablemente también pertenecen a D. occidentalis . [51]
Antes de estos descubrimientos, existía la teoría de que una vía marítima central separaba lo que hoy es Texas y Oklahoma de las tierras más occidentales durante el Pérmico Temprano, aislando a Dimetrodon en una pequeña región de América del Norte, mientras que un esfenacodóntido más pequeño llamado Sphenacodon dominaba el área occidental. Si bien esta vía marítima probablemente existió, el descubrimiento de fósiles fuera de Texas y Oklahoma muestra que su extensión era limitada y que no fue una barrera efectiva para la distribución de Dimetrodon . [50] [52]
En 2001, se describió una nueva especie de Dimetrodon llamada D. teutonis de la localidad de Bromacker del Pérmico Inferior en el bosque de Turingia, Alemania, ampliando por primera vez el rango geográfico de Dimetrodon fuera de América del Norte. [12]
Se han nombrado veinte especies de Dimetrodon desde que el género fue descrito por primera vez en 1878. Muchas han sido sinonimizadas con especies nombradas más antiguas y algunas ahora pertenecen a géneros diferentes.
Dimetrodon limbatus fue descrito por primera vez por Edward Drinker Cope en 1877 como Clepsydrops limbatus . [43] (El nombre Clepsydrops fue acuñado por primera vez por Cope en 1875 para los restos de esfenacodóntidos del condado de Vermilion, Illinois , y luego se empleó para muchos especímenes de esfenacodóntidos de Texas; muchas especies nuevas de esfenacodóntidos de Texas fueron asignadas a Clepsydrops o Dimetrodon a fines del siglo XIX y principios del XX). Basado en un espécimen de los Red Beds de Texas , fue el primer sinápsido con vela dorsal conocido. En 1940, los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price reasignaron a C. limbatus al género Dimetrodon , convirtiendo a D. limbatus en la especie tipo de Dimetrodon . [44] También se conocen restos asignados tentativamente a esta especie del condado de Washington, Ohio , que corresponden a un individuo relativamente grande. Estos restos son ligeramente más antiguos que otros asignados a D. limbatus del oeste, aunque restos potenciales de D. limbatus de Nuevo México pueden ser concurrentes con él. [49]
El primer uso del nombre Dimetrodon se produjo en 1878 cuando Cope nombró a la especie Dimetrodon incisivus junto con Dimetrodon rectiformis y Dimetrodon gigas . [42]
Dimetrodon rectiformis fue nombrado junto con Dimetrodon incisivus en el artículo de Cope de 1878, y fue la única de las tres especies nombradas que preservó espinas neurales alargadas. [42] En 1907, el paleontólogo EC Case trasladó a D. rectiformis a la especie D. incisivus . [41] D. incisivus fue posteriormente sinónimo de la especie tipo Dimetrodon limbatus , lo que convirtió a D. rectiformis en un sinónimo de D. limbatus . [29]
Descrito en 1881 sobre la base de los huesos de la mandíbula superior, Dimetrodon semiradicatus fue la última especie nombrada por Cope. [53] En 1907, EC Case sinonimizó a D. semiradicatus con D. incisivus basándose en similitudes en la forma de los dientes y los huesos del cráneo. [41] D. incisivus y D. semiradicatus ahora se consideran sinónimos de D. limbatus . [29]
Dimetrodon dollovianus fue descrito por primera vez por Edward Drinker Cope en 1888 como Embolophorus dollovianus . En 1903, EC Case publicó una descripción extensa de E. dollovianus , al que luego denominó Dimetrodon . [54]
En 1907 , el paleontólogo EC Case nombró una nueva especie de sinápsido con vela dorsal, Theropleura grandis . [41] En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price reasignaron Theropleura grandis a Dimetrodon , erigiendo la especie D. grandis . [44]
En su artículo de 1878 sobre fósiles de Texas, Cope nombró a Clepsydrops gigas junto con las primeras especies nombradas de Dimetrodon , D. limbatus , D. incisivus y D. rectiformis . [42] Case reclasificó a C. gigas como una nueva especie de Dimetrodon en 1907. [41] Case también describió un cráneo muy bien conservado de Dimetrodon en 1904, atribuyéndolo a la especie Dimetrodon gigas . [55] En 1919, Charles W. Gilmore atribuyó un espécimen casi completo de Dimetrodon a D. gigas . [56] Dimetrodon gigas ahora se reconoce como sinónimo de D. grandis . [57]
Dimetrodon giganhomogenes fue nombrado por EC Case en 1907 y todavía se considera una especie válida de Dimetrodon . [41] [29]
Dimetrodon macrospondylus fue descrito por primera vez por Cope en 1884 como Clepsydrops macrospondylus . En 1907, Case lo reclasificó como Dimetrodon macrospondylus . [41]
Dimetrodon platycentrus fue descrito por primera vez por Case en su monografía de 1907. Ahora se considera un sinónimo de Dimetrodon macrospondylus . [29]
El paleontólogo Alfred Romer erigió la especie Dimetrodon natalis en 1936, previamente descrita como Clepsydrops natalis . D. natalis era la especie más pequeña conocida de Dimetrodon en ese momento, y fue encontrada junto con restos de D. limbatus, de cuerpo más grande . [58]
Dimetrodon booneorum fue descrito por primera vez por Alfred Romer en 1937 basándose en restos de Texas. [58]
Dimetrodon kempae fue nombrado por Romer en 1937, en el mismo artículo que D. booneorum , D. loomisi y D. milleri . [58] Dimetrodon kempae fue nombrado sobre la base de un solo húmero y algunas vértebras, y por lo tanto puede ser un nomen dubium que no puede distinguirse como una especie única de Dimetrodon . [12] En 1940, Romer y Price plantearon la posibilidad de que D. kempae no cayera dentro del género Dimetrodon , prefiriendo clasificarlo como Sphenacodontidae incertae sedis . [44]
Dimetrodon loomisi fue descrito por primera vez por Alfred Romer en 1937 junto con D. booneorum , D. kempae y D. milleri . [58] Se han encontrado restos en Texas y Oklahoma.
Dimetrodon milleri fue descrito por Romer en 1937. [58] Es una de las especies más pequeñas de Dimetrodon en América del Norte y puede estar estrechamente relacionada con D. occidentalis , otra especie de cuerpo pequeño. [51] D. milleri es conocido a partir de dos esqueletos, uno casi completo (MCZ 1365) y otro menos completo pero más grande (MCZ 1367). D. milleri es la especie más antigua conocida de Dimetrodon .
Además de su pequeño tamaño, D. milleri se diferencia de otras especies de Dimetrodon en que sus espinas neurales son circulares en lugar de tener forma de ocho en sección transversal. Sus vértebras también son más cortas en altura en relación con el resto del esqueleto que las de otras especies de Dimetrodon . El cráneo es alto y el hocico es corto en relación con la región temporal. También se observan vértebras cortas y cráneo alto en las especies D. booneorum , D. limbatus y D. grandis , lo que sugiere que D. milleri puede ser el primero de una progresión evolutiva entre estas especies.
Dimetrodon angelensis fue nombrado por el paleontólogo Everett C. Olson en 1962. [59] Se informaron especímenes de la especie en la Formación San Angelo de Texas. [60] También es la especie más grande de Dimetrodon.
Dimetrodon occidentalis fue nombrado en 1977 de Nuevo México. [50] Su nombre significa " Dimetrodon occidental " porque es la única especie norteamericana de Dimetrodon conocida al oeste de Texas y Oklahoma. Fue nombrado sobre la base de un solo esqueleto perteneciente a un individuo relativamente pequeño. El pequeño tamaño de D. occidentalis es similar al de D. milleri , lo que sugiere una relación cercana. Los especímenes de Dimetrodon encontrados en Utah y Arizona probablemente también pertenecen a D. occidentalis . [51]
Dimetrodon teutonis fue nombrado en 2001 y proviene del bosque de Turingia, en Alemania, y fue la primera especie de Dimetrodon descrita fuera de Norteamérica. También es la especie más pequeña de Dimetrodon . [12]
En 1878, Cope publicó un artículo llamado "The Theromorphous Reptilia" en el que describió a Dimetrodon cruciger . [61] D. cruciger se distinguía por las pequeñas proyecciones que se extendían desde ambos lados de cada espina neural como las ramas de un árbol. [62] En 1886, Cope trasladó a D. cruciger al género Naosaurus porque consideró que sus espinas eran tan diferentes de las de otras especies de Dimetrodon que la especie merecía su propio género. [63] Naosaurus sería más tarde sinónimo de Edaphosaurus , un género al que Cope nombró en 1882 basándose en cráneos que evidentemente pertenecían a animales herbívoros dados sus dientes romos y trituradores. [64]
EC Case nombró a la especie Dimetrodon longiramus en 1907 sobre la base de una escápula y una mandíbula alargada de la Formación Belle Plains de Texas. [41] En 1940, Romer y Price reconocieron que el material de D. longiramus pertenecía al mismo taxón que otro espécimen descrito por el paleontólogo Samuel Wendell Williston en 1916, que incluía una mandíbula alargada similar y un maxilar largo. [44] Williston no consideró que su espécimen perteneciera a Dimetrodon , sino que lo clasificó como un ofiacodóntido . [65] Romer y Price asignaron los especímenes de Case y Williston a un género y especie recientemente erigidos, Secodontosaurus longiramus , que estaba estrechamente relacionado con Dimetrodon . [44] [66]
Dimetrodon es un miembro temprano de un grupo llamado sinápsidos , que incluye mamíferos y muchos de sus parientes extintos, aunque no es un antepasado de ningún mamífero (que apareció millones de años después [67] ). A menudo se lo confunde con un dinosaurio en la cultura popular, a pesar de haberse extinguido unos 40 millones de años (Ma) antes de la primera aparición de los dinosaurios en el período Triásico . Como sinápsido, Dimetrodon está más estrechamente relacionado con los mamíferos que con los dinosaurios o cualquier reptil vivo. A principios de la década de 1900, la mayoría de los paleontólogos llamaron a Dimetrodon un reptil de acuerdo con la taxonomía de Linnean , que clasificó a Reptilia como una clase y a Dimetrodon como un género dentro de esa clase. Los mamíferos fueron asignados a una clase separada, y Dimetrodon fue descrito como un "reptil parecido a los mamíferos". Los paleontólogos teorizaron que los mamíferos evolucionaron a partir de este grupo en (lo que llamaron) una transición de reptil a mamífero.
Según la sistemática filogenética , los descendientes del último ancestro común de Dimetrodon y todos los reptiles vivos incluirían a todos los mamíferos porque Dimetrodon está más estrechamente relacionado con los mamíferos que con cualquier reptil vivo. Por lo tanto, si se desea evitar el clado que contiene tanto a los mamíferos como a los reptiles vivos, entonces Dimetrodon no debe incluirse en ese clado, ni ningún otro "reptil parecido a los mamíferos". Los descendientes del último ancestro común de mamíferos y reptiles (que apareció alrededor de 310 Ma en el Carbonífero Tardío ) se dividen en dos clados: Synapsida, que incluye a Dimetrodon y los mamíferos, y Sauropsida , que incluye a los reptiles vivos y a todos los reptiles extintos más estrechamente relacionados con ellos que con los mamíferos. [4]
Dentro del clado Synapsida, Dimetrodon es parte del clado Sphenacodontia , que fue propuesto por primera vez como un grupo de sinápsidos tempranos en 1940 por los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price, junto con los grupos Ophiacodontia y Edaphosauria . [44] Los tres grupos son conocidos del Carbonífero Tardío y Pérmico Temprano. Romer y Price los distinguieron principalmente por características postcraneales como las formas de las extremidades y las vértebras. Ophiacodontia fue considerado el grupo más primitivo porque sus miembros parecían los más reptiles, y Sphenacodontia era el más avanzado porque sus miembros se parecían más a un grupo llamado Therapsida , que incluía a los parientes más cercanos a los mamíferos. Romer y Price colocaron otro grupo de sinápsidos tempranos llamados varanópidos dentro de Sphenacodontia, considerándolos más primitivos que otros esfenacodontos como Dimetrodon . [68] Pensaron que los varanópidos y los esfenacodontos similares a Dimetrodon estaban estrechamente relacionados porque ambos grupos eran carnívoros, aunque los varanópidos son mucho más pequeños y más parecidos a los lagartos, careciendo de velas.
La visión moderna de las relaciones sinápsidas fue propuesta por el paleontólogo Robert R. Reisz en 1986, cuyo estudio incluyó características encontradas principalmente en el cráneo en lugar de en el esqueleto postcraneal. [69] Dimetrodon todavía se considera un esfenacodonte bajo esta filogenia , pero los varanodontidos ahora se consideran sinápsidos más basales , quedando fuera del clado Sphenacodontia. Dentro de Sphenacodontia está el grupo Sphenacodontoidea , que a su vez contiene a Sphenacodontidae y Therapsida . Sphenacodontidae es el grupo que contiene a Dimetrodon y varios otros sinápsidos con dorso en forma de vela como Sphenacodon y Secodontosaurus , mientras que Therapsida incluye mamíferos y sus parientes principalmente del Pérmico y Triásico .
A continuación se muestra el cladograma Clado Synapsida, que sigue esta filogenia de Synapsida modificada a partir del análisis de Benson (2012). [68]
El cladograma a continuación muestra las relaciones de algunas especies de Dimetrodon , de Brink et al. , (2015). [70]
Los paleontólogos han propuesto muchas formas en las que la vela podría haber funcionado en vida. Algunos de los primeros en pensar en su propósito sugirieron que la vela podría haber servido como camuflaje entre las cañas mientras el Dimetrodon esperaba a una presa, o como una verdadera vela similar a la de un barco para atrapar el viento mientras el animal estaba en el agua. [71] Otra es que las largas espinas neurales podrían haber estabilizado el tronco al restringir el movimiento hacia arriba y hacia abajo, lo que permitiría un movimiento lateral más eficiente al caminar. [27]
En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price propusieron que la vela cumplía una función termorreguladora, permitiendo a los individuos calentar sus cuerpos con el sol. En los años siguientes, se crearon muchos modelos para estimar la eficacia de la termorregulación en Dimetrodon . Por ejemplo, en un artículo de 1973 en la revista Nature , los paleontólogos C. D. Bramwell y P. B. Fellgett estimaron que un individuo de 200 kilogramos (440 lb) necesitaba aproximadamente una hora y media para que su temperatura corporal aumentara de 26 a 32 °C (79 a 90 °F). [72] En 1986, Steven C. Haack concluyó que el calentamiento era más lento de lo que se pensaba anteriormente y que el proceso probablemente tomó cuatro horas. Utilizando un modelo basado en una variedad de factores ambientales y aspectos fisiológicos hipotéticos de Dimetrodon , Haack descubrió que la vela permitía a Dimetrodon calentarse más rápido por la mañana y alcanzar una temperatura corporal ligeramente más alta durante el día, pero que era ineficaz para liberar el exceso de calor y no permitía a Dimetrodon retener una temperatura corporal más alta por la noche. [73] En 1999, un grupo de ingenieros mecánicos creó un modelo informático para analizar la capacidad de la vela para regular la temperatura corporal durante diferentes estaciones y concluyó que la vela era beneficiosa para capturar y liberar calor en todo momento del año. [74]
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La mayoría de estos estudios dan dos funciones termorreguladoras para la vela de Dimetrodon : una como un medio para calentarse rápidamente por la mañana y otra como una forma de enfriarse cuando la temperatura corporal aumenta. Se supone que Dimetrodon y todos los demás vertebrados terrestres del Pérmico temprano eran de sangre fría o poiquilotérmicos , que dependían del sol para mantener una temperatura corporal alta. Debido a su gran tamaño, Dimetrodon tenía una alta inercia térmica , lo que significa que los cambios en la temperatura corporal ocurrían más lentamente en él que en animales de cuerpo más pequeño. A medida que las temperaturas subían por las mañanas, las presas de cuerpo pequeño de Dimetrodon podían calentar sus cuerpos mucho más rápido que algo del tamaño de Dimetrodon . Muchos paleontólogos, incluido Haack, han propuesto que la vela de Dimetrodon puede haberle permitido calentarse rápidamente por la mañana para seguir el ritmo de su presa. [73] La gran superficie de la vela también significaba que el calor podía disiparse rápidamente en los alrededores, lo que era útil si el animal necesitaba liberar el exceso de calor producido por el metabolismo o absorbido del sol. Es posible que el Dimetrodon inclinara su vela en dirección opuesta al sol para refrescarse o que restringiera el flujo sanguíneo a la vela para mantener el calor durante la noche. [71]
En 1986, J. Scott Turner y C. Richard Tracy propusieron que la evolución de una vela en Dimetrodon estaba relacionada con la evolución de la sangre caliente en los antepasados mamíferos. Pensaron que la vela de Dimetrodon le permitía ser homeotérmico , manteniendo una temperatura corporal constante, aunque baja. Los mamíferos también son homeotérmicos, aunque se diferencian de Dimetrodon en que son endotérmicos , controlando su temperatura corporal internamente a través de un metabolismo aumentado. Turner y Tracy notaron que los primeros terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos estrechamente relacionados con los mamíferos, tenían extremidades largas que pueden liberar calor de una manera similar a la de la vela de Dimetrodon . La homeotermia que se desarrolló en animales como Dimetrodon puede haberse trasladado a los terápsidos a través de una modificación de la forma corporal, que eventualmente se desarrollaría en la sangre caliente de los mamíferos. [75]
Estudios recientes sobre la vela de Dimetrodon y otros esfenacodóntidos respaldan la afirmación de Haack de 1986 de que la vela estaba mal adaptada para liberar calor y mantener una temperatura corporal estable. La presencia de velas en especies de cuerpo pequeño de Dimetrodon, como D. milleri y D. teutonis, no encaja con la idea de que el propósito de la vela era la termorregulación porque las velas más pequeñas son menos capaces de transferir calor y porque los cuerpos pequeños pueden absorber y liberar calor fácilmente por sí solos. Además, los parientes cercanos de Dimetrodon, como Sphenacodon, tienen crestas muy bajas que habrían sido inútiles como dispositivos termorreguladores. [29] Se cree que la gran vela de Dimetrodon se desarrolló gradualmente a partir de estas crestas más pequeñas, lo que significa que durante la mayor parte de la historia evolutiva de la vela, la termorregulación no podría haber cumplido una función importante. [76]
Aunque la función de su vela sigue siendo incierta, es probable que Dimetrodon y otros esfenacodóntidos hayan sido endotermos de cuerpo entero, caracterizados por un metabolismo energético elevado ( taquimetabolismo ) y probablemente una capacidad para mantener una temperatura corporal alta y estable. Esta conclusión fue parte de un estudio de todo el amniota que encontró que la endotermia taquimetabólica había sido generalizada en todas partes, y probablemente plesiomórfica tanto para los sinápsidos como para los saurópsidos . Para Dimetrodon la evidencia fue el tamaño indicativo de endotermia de los agujeros a través de los cuales la sangre llegaba a sus huesos largos y la alta presión sanguínea que habría sido necesaria para proporcionar sangre a las partes superiores de las espinas bien vascularizadas que sostenían la vela. [77]
Los ejemplares de mayor tamaño de Dimetrodon tienen velas más grandes en relación con su tamaño, un ejemplo de alometría positiva . La alometría positiva puede beneficiar la termorregulación porque significa que, a medida que los individuos se hacen más grandes, el área de superficie aumenta más rápido que la masa. Los animales de mayor tamaño generan una gran cantidad de calor a través del metabolismo, y la cantidad de calor que debe disiparse de la superficie corporal es significativamente mayor que la que deben disipar los animales de menor tamaño. La disipación de calor efectiva se puede predecir en muchos animales diferentes con una única relación entre la masa y el área de superficie. Sin embargo, un estudio de 2010 sobre la alometría en Dimetrodon encontró una relación diferente entre su vela y la masa corporal: el exponente de escala real de la vela era mucho mayor que el exponente esperado en un animal adaptado a la disipación de calor. Los investigadores concluyeron que la vela de Dimetrodon crecía a un ritmo mucho más rápido del necesario para la termorregulación, y sugirieron que la selección sexual era la razón principal de su evolución. [76]
El exponente alométrico de la altura de la vela es similar en magnitud a la escala de la longitud de la cornamenta interespecífica a la altura del hombro en los cérvidos . Además, como Bakker (1970) observó en el contexto de Dimetrodon , muchas especies de lagartijas levantan una cresta dorsal de piel durante las exhibiciones de amenaza y cortejo, y volantes y papadas sexualmente dimórficas y positivamente alométricas están presentes en lagartijas actuales (Echelle et al. 1978; Christian et al. 1995). También hay evidencia de dimorfismo sexual tanto en la robustez del esqueleto como en la altura relativa de las espinas de D. limbatus (Romer y Price 1940). [76]
Es posible que Dimetrodon fuera sexualmente dimórfico , lo que significa que los machos y las hembras tenían tamaños corporales ligeramente diferentes. Se ha planteado la hipótesis de que algunos especímenes de Dimetrodon eran machos porque tienen huesos más gruesos, aletas más grandes, cráneos más largos y "escalones" maxilares más pronunciados que otros. Con base en estas diferencias, los esqueletos montados en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH 4636) y el Museo Field de Historia Natural pueden ser machos y los esqueletos en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver ( MCZ 1347) y el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan pueden ser hembras. [44]
Se conocen fósiles de Dimetrodon en Estados Unidos (Texas, Oklahoma, Nuevo México, Arizona, Utah y Ohio), Canadá ( Isla del Príncipe Eduardo ) y Alemania, áreas que formaban parte del supercontinente Euramérica durante el Pérmico Temprano. Dentro de Estados Unidos, casi todo el material atribuido a Dimetrodon proviene de tres grupos geológicos en el centro-norte de Texas y el centro-sur de Oklahoma: el Grupo Clear Fork , el Grupo Wichita y el Grupo Pease River . [78] [79] La mayoría de los hallazgos fósiles son parte de ecosistemas de tierras bajas que, durante el Pérmico, habrían sido vastos humedales. En particular, los Red Beds de Texas son un área de gran diversidad de tetrápodos fósiles , o vertebrados de cuatro extremidades. Además de Dimetrodon , los tetrápodos más comunes en los lechos rojos y en todos los depósitos del Pérmico temprano en el suroeste de los Estados Unidos son los anfibios Archeria , Diplocaulus , Eryops y Trimerorhachis , el reptiliomorfo Seymouria , el reptil Captorhinus y los sinápsidos Ophiacodon y Edaphosaurus . Estos tetrápodos formaban un grupo de animales que el paleontólogo Everett C. Olson llamó la "cronofauna permocarbonífera", una fauna que dominó el ecosistema continental euroamericano durante varios millones de años. [80] Con base en la geología de depósitos como los lechos rojos, se cree que la fauna habitó un ecosistema deltaico de tierras bajas con buena vegetación . [81]
Olson hizo muchas inferencias sobre la paleoecología de los lechos rojos de Texas y el papel de Dimetrodon dentro de su ecosistema. Propuso varios tipos principales de ecosistemas en los que vivieron los primeros tetrápodos. Dimetrodon pertenecía al ecosistema más primitivo, que se desarrolló a partir de redes alimentarias acuáticas. En él, las plantas acuáticas eran los productores primarios y eran alimentadas en gran medida por peces e invertebrados acuáticos. La mayoría de los vertebrados terrestres se alimentaban de estos consumidores primarios acuáticos. Dimetrodon fue probablemente el principal depredador del ecosistema de los lechos rojos, alimentándose de una variedad de organismos como el tiburón Xenacanthus [ cita requerida ] , los anfibios acuáticos Trimerorhachis y Diplocaulus , y los tetrápodos terrestres Seymouria y Trematops . Se conocen insectos de los lechos rojos del Pérmico temprano y probablemente estuvieron involucrados en algún grado en la misma red alimentaria que Dimetrodon , alimentando pequeños reptiles como Captorhinus . El conjunto de Red Beds también incluyó algunos de los primeros grandes herbívoros terrestres, como Edaphosaurus y Diadectes . Estos herbívoros, que se alimentaban principalmente de plantas terrestres, no obtenían su energía de las redes alimentarias acuáticas. Según Olson, el mejor análogo moderno del ecosistema habitado por Dimetrodon son los Everglades . [81] El estilo de vida exacto de Dimetrodon (anfibio a terrestre) ha sido controvertido durante mucho tiempo, pero la microanatomía ósea respalda un estilo de vida terrestre, [82] lo que implica que se habría alimentado principalmente en tierra, en las orillas o en aguas muy poco profundas. También existe evidencia de que Dimetrodon se alimentaba de Diplocaulus en estivación durante épocas de sequía, con tres Diplocaulus juveniles parcialmente devorados en una madriguera de ocho con marcas de dientes de un Dimetrodon que los desenterró y los mató. [83]
La única especie de Dimetrodon que se encuentra fuera del suroeste de los Estados Unidos es D. teutonis de Alemania. Sus restos se encontraron en la Formación Tambach en un yacimiento fósil llamado localidad de Bromacker. El conjunto de tetrápodos del Pérmico temprano de Bromacker es inusual en el sentido de que hay pocos sinápsidos de gran tamaño que cumplan la función de depredadores superiores. Se estima que D. teutonis medía solo 1,7 metros (5,6 pies) de largo, demasiado pequeño para cazar a los grandes herbívoros diadéctidos que abundan en el conjunto de Bromacker. Es más probable que comiera pequeños vertebrados e insectos. Solo tres fósiles pueden atribuirse a grandes depredadores, y se cree que fueron grandes varanópidos o pequeños esfenacodontes , ambos potencialmente capaces de cazar a D. teutonis . A diferencia de los lechos rojos deltaicos de las tierras bajas de Texas, se cree que los depósitos de Bromacker representaban un entorno de tierras altas sin especies acuáticas. Es posible que los carnívoros de gran tamaño no formaran parte del conjunto Bromacker porque dependían de grandes anfibios acuáticos para alimentarse. [12]
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