Sphenacodon (que significa "diente en punta de cuña") es un género extinto de sinápsido que vivió desde hace unos 300 a unos 280 millones de años (Ma) durante los períodos Carbonífero Tardío y Pérmico Temprano. Al igual que el Dimetrodon , estrechamente relacionado, Sphenacodon era un miembro carnívoro de lafamilia Eupelycosauria Sphenacodontidae . Sin embargo, Sphenacodon tenía una cresta baja a lo largo de su espalda, formada a partir de huesos en forma de cuchilla en sus vértebras (espinas neurales) en lugar de la vela dorsal alta que se encuentra en Dimetrodon . Se conocenfósiles de Sphenacodon en Nuevo México y laregión fronteriza entre Utah y Arizona en América del Norte .
Los investigadores reconocen actualmente dos especies: Sphenacodon ferox (la especie tipo) y Sphenacodon ferocior . Sphenacodon ferocior puede ser hasta un 40% más grande en tamaño total (aproximadamente 3 m [9,8 pies] de largo) en comparación con Sphenacodon ferox (aproximadamente 2 m [6,6 pies]). Además, las espinas dorsales en Sphenacodon ferocior son proporcionalmente un 45% más altas que en Sphenacodon ferox . El reciente descubrimiento [1] de un cráneo casi completo de Sphenacodon ferox ha ayudado a aclarar otras distinciones entre las dos especies, incluido el número de dientes en ciertas partes de las mandíbulas y el tamaño de la muesca dentada entre los huesos maxilar y premaxilar en la mandíbula superior. Las dos especies ocurren juntas en algunas formaciones, pero Sphenacodon ferox aparentemente sobrevivió más tarde en el Pérmico Temprano.
Sphenacodon y Dimetrodon se han encontrado típicamente en diferentes áreas geográficas que estaban separadas por la antigua vía marítima de Hueco que penetró en Pangea ecuatorial durante el Pérmico temprano y "cubrió gran parte del sur de Nuevo México y partes del oeste de Texas". [2] Sphenacodon es conocido del oeste en Nuevo México, Arizona y Utah, y Dimetrodon es conocido principalmente del este en Texas y Oklahoma en entornos más deltaicos. Sin embargo, la especie Dimetrodon occidentalis se encuentra en Nuevo México. [3] [4] Cada género habría sido un depredador terrestre de ápice en su región y probablemente se alimentaba de anfibios, diadectidos y sinápsidos y diápsidos tempranos. [5] Sphenacodon parece haberse extinguido antes de hace unos 280 millones de años durante el Wolfcampiano . [1] El género Dimetrodon sobrevivió hasta hace unos 270 millones de años. Estos grandes depredadores esfenacodóntidos fueron posteriormente reemplazados por los terápsidos , el grupo de sinápsidos que incluye a los ancestros directos de los mamíferos . [6]
El cráneo de Sphenacodon es muy similar al de Dimetrodon . [7] Es estrecho de lado a lado y verticalmente profundo, con una muesca dentada en la parte delantera del hueso maxilar en la mandíbula superior. Las mandíbulas superior e inferior están equipadas con una serie de dientes poderosos, divididos en "incisivos" puntiagudos [precaniniformes], "caninos" grandes y punzantes [caniniformes] y dientes posteriores más pequeños y cortantes [postcaniniformes]. La órbita está situada alta y muy atrás con una única abertura (fenestra temporal) detrás y parcialmente debajo del ojo, una característica de los sinápsidos.
Las proporciones corporales también son similares a las de Dimetrodon , con una cabeza muy grande, cuello corto, tronco robusto, extremidades delanteras y traseras relativamente cortas y una cola afilada que constituye aproximadamente la mitad de la longitud total del animal. Sin embargo, las partes superiores de las espinas neurales a lo largo de la columna vertebral son sorprendentemente diferentes en cada género. En Dimetrodon , las espinas neurales se desarrollan en proyecciones largas, estrechas y cilíndricas que sostienen una vela dorsal vertical alta que termina cerca de la base de la cola. En Sphenacodon , las espinas neurales están agrandadas pero conservan una forma de punta plana, similar a una cuchilla a lo largo de la espalda y la cola, y forman una cresta en lugar de una vela alta. (El género de esfenacodóntidos Ctenospondylus también tiene espinas neurales en forma de cuchilla, pero su cresta dorsal es más alta que en Sphenacodon , aunque no tan alta como la vela en Dimetrodon ).
Hay evidencia de fuertes músculos epaxiales a lo largo de la base de las espinas neurales elevadas tanto en Sphenacodon como en Dimetrodon , probablemente ayudando a endurecer y fortalecer la columna vertebral para caminar y para arremeter contra la presa al restringir el movimiento de flexión de lado a lado. Un estudio reciente [8] de la estructura de las espinas neurales en Sphenacodon confirma que las partes superiores no estaban encerradas en una joroba muscular gruesa y en cambio sobresalían por encima de una capa de músculo para formar una cresta dorsal baja. Los hallazgos de especímenes de esfenacodóntidos en los que la distorsión post mortem del cuerpo hizo que las espinas dorsales se superpusieran sugieren que las espinas no estaban conectadas por tejido duro o particularmente resistente. La posible función de una cresta baja cubierta de piel en Sphenacodon es debatida. Un papel termorregulador parece poco probable, aunque la cresta más alta en Sphenacodon ferocior es alométricamente más grande que en S. ferox . Investigaciones recientes han favorecido un papel de exhibición para las velas altas en Dimetrodon y Edaphosaurus . [9]
Tanto Sphenacodon como Dimetrodon han sido representados con sus cortas extremidades extendidas hacia afuera a 90 grados del cuerpo en una amplia posición de flexión de brazos y con la cola (e incluso el vientre) arrastrándose por el suelo, similar a los lagartos y cocodrilos modernos. Una postura despatarrada también es típica de los esqueletos de Sphenacodon y Dimetrodon tal como se exhiben actualmente en museos. Sin embargo, las huellas llamadas Dimetropus (" pie de Dimetrodon ") que coinciden con la configuración del pie de los grandes esfenacodóntidos muestran animales caminando con sus extremidades debajo del cuerpo para una marcha estrecha, semierecta sin marcas de arrastre de cola o vientre. Esta clara evidencia de una postura erguida más eficiente sugiere que es posible que no se comprendan por completo detalles importantes sobre la anatomía y la locomoción de Sphenacodon y Dimetrodon . [10] Algunas huellas estrechas y bien conservadas de Dimetropus encontradas en partes del Monumento Nacional Prehistoric Trackways en Nuevo México coinciden con el tamaño más pequeño de Sphenacodon , un género conocido a partir de fósiles esqueléticos en el estado, pero también podrían provenir de un Dimetrodon pequeño .
El paleontólogo estadounidense OC Marsh [11] nombró a Sphenacodon (del griego sphen "cuña" + ake "punta" + odous (- odon ) "diente") en 1878, basándose en parte de un hueso de la mandíbula inferior (dentario) encontrado en los lechos rojos del norte de Nuevo México por el coleccionista de fósiles David Baldwin. En su muy breve descripción de la mandíbula, Marsh citó los dientes posteriores como característicos ("las coronas están muy comprimidas y tienen bordes cortantes muy afilados sin crenulaciones") y evaluó al animal como "de unos seis pies de largo y de hábitos carnívoros", aunque no se conocía el resto del esqueleto. No proporcionó una ilustración del espécimen. Marsh le dio al género el nombre específico en latín ferox "feroz" y erigió la nueva familia Sphenacodontidae, ubicada bajo el orden reptil primitivo "Rhynchocephala" (= Rhynchocephalia ), que entonces incluía casi todos los grupos de reptiles primitivos además del tuátara viviente .
Otros paleontólogos pasaron por alto la breve mención de Marsh de Sphenacodon durante casi tres décadas. [12] Mientras tanto, Dimetrodon , con su dorso en forma de vela, nombrado en 1878 por el paleontólogo rival Edward Drinker Cope , se convirtió en un género científicamente importante, conocido a partir de numerosos fósiles. El reconocimiento de Sphenacodon como un " pelicosaurio " carnívoro de espinas bajas distinto de Dimetrodon llegó a principios del siglo XX con el descubrimiento de más fósiles en Nuevo México. [7] Los taxones propuestos Elcabrosaurus baldwini Case, 1907 y Scoliomus Williston y Case, 1913 ahora se consideran sinónimos menores de Sphenacodon ferox .
En 1937, Alfred Sherwood Romer [13] describió una segunda especie de Nuevo México llamada Sphenacodon ferocior ("más feroz") que era más grande y más robusta, con espinas neurales proporcionalmente más largas. Romer y Price (1940) [7] proporcionaron descripciones detalladas tanto de ferox como de ferocior con reconstrucciones esqueléticas. [14]
Una tercera especie, Sphenacodon britannicus , ha sido citada a veces en la literatura. En 1908, el paleontólogo alemán F. von Huene [15] describió a Oxyodon britannicus , basándose en parte de un maxilar encontrado en Inglaterra (el nombre genérico Oxyodon está ocupado por un pez ( Oxyodon Baur, 1906) y, por lo tanto, no es válido). El espécimen había sido identificado anteriormente como un posible dinosaurio del Triásico, pero von Huene reconoció un "pelicosaurio". Paton [16] transfirió la especie a Sphenacodon en 1974, señalando que habría sido un animal del tamaño de Sphenacodon ferox . Sin embargo, estudios más recientes [17] han cuestionado si un material fósil tan limitado puede usarse para distinguir entre Dimetrodon y Sphenacodon , o su propio género. La especie " Oxyodon " britannicus (o como Sphenacodon (?) britannicus ) ahora se clasifica generalmente como Sphenacodontidae incertae sedis (de ubicación incierta). [1] [8]
Sphenacodon en un cladograma según Fröbisch et al ., 2011: [18]
