El Homo ergaster es una especie o subespecie extintade humanos arcaicos que vivieron en África a principios del Pleistoceno . Si el H. ergaster constituye una especie propia o debería ser subsumido en el H. erectus es una disputa en curso y sin resolver dentro de la paleoantropología . Los defensores de la sinonimia generalmente designan al H. ergaster como " Homo erectus africano " [2] o " Homo erectus ergaster ". [3] El nombre Homo ergaster se traduce aproximadamente como "hombre trabajador", una referencia a las herramientas más avanzadas utilizadas por la especie en comparación con las de sus antepasados. El rango fósil del H. ergaster cubre principalmente el período de hace 1,7 a 1,4 millones de años, aunque es posible un rango de tiempo más amplio. [4] Aunque se conocen fósiles de todo el este y sur de África, la mayoría de los fósiles de H. ergaster se han encontrado a lo largo de las orillas del lago Turkana en Kenia. Existen fósiles africanos posteriores, algunos de menos de un millón de años, que indican una continuidad anatómica a largo plazo, aunque no está claro si pueden considerarse formalmente especímenes de H. ergaster . Como cronoespecie , H. ergaster puede haber persistido hasta hace 600.000 años, cuando surgieron nuevos linajes de Homo en África.
Quienes creen que H. ergaster debería incluirse en H. erectus consideran que hay muy poca diferencia entre ambos como para separarlos en especies distintas. Quienes defienden la idea de mantener las dos especies como distintas citan diferencias morfológicas entre los fósiles africanos y los fósiles de H. erectus de Asia, así como que la evolución temprana del Homo es más compleja de lo que implica incluir especies como H. ergaster en H. erectus . Además, las diferencias morfológicas entre los especímenes que comúnmente se consideran que constituyen H. ergaster podrían sugerir que H. ergaster en sí no representa una especie cohesiva. Independientemente de su clasificación más correcta, H. ergaster exhibe versiones primitivas de rasgos expresados más tarde en H. erectus y, por lo tanto, es probable que sean los ancestros directos de las poblaciones posteriores de H. erectus en Asia. Además, es probable que H. ergaster sea ancestral de homínidos posteriores en Europa y África, como los humanos modernos y los neandertales .
Varias características distinguen a H. ergaster de los australopitecos , así como de especies anteriores y más basales de Homo , como H. habilis . Entre estas características se encuentran su mayor masa corporal, patas relativamente largas, bipedalismo obligado , mandíbulas y dientes relativamente pequeños (lo que indica un cambio importante en la dieta), así como proporciones corporales y estilos de vida inferidos más similares a los humanos modernos que a los homínidos anteriores y contemporáneos. Con estas características en mente, algunos investigadores consideran a H. ergaster como el primer representante verdadero del género Homo .
El H. ergaster vivió en la sabana africana, un entorno único con desafíos que habrían dado lugar a la necesidad de muchos comportamientos nuevos y distintos. Los primeros Homo probablemente utilizaban tácticas de contraataque, como los primates modernos, para mantener alejados a los depredadores. En la época del H. ergaster , este comportamiento probablemente había dado lugar al desarrollo de un verdadero comportamiento de cazador-recolector , una novedad entre los primates. El H. ergaster era un depredador superior . [5] Otros comportamientos que podrían haber surgido por primera vez en el H. ergaster incluyen divisiones de búsqueda de alimento entre machos y hembras y verdaderos vínculos de pareja monógamos . El H. ergaster también marca la aparición de herramientas más avanzadas de la industria achelense , incluidas las primeras hachas de mano conocidas . Aunque faltan pruebas indiscutibles, el H. ergaster también podría haber sido el primer homínido en dominar el control del fuego .
La sistemática y taxonomía del Homo en el Pleistoceno temprano y medio es una de las áreas más controvertidas de la paleoantropología . [6] En la paleoantropología temprana y hasta bien entrado el siglo XX, se suponía generalmente que el Homo sapiens era el resultado final de modificaciones graduales dentro de un solo linaje de evolución de los homínidos. Como forma de transición percibida entre los primeros homínidos y los humanos modernos, el H. erectus , originalmente asignado para contener fósiles humanos arcaicos en Asia, llegó a abarcar una amplia gama de fósiles que cubren un gran lapso de tiempo (casi todo el rango temporal del Homo ). Desde finales del siglo XX, la diversidad dentro del H. erectus ha llevado a algunos a cuestionar qué define exactamente a la especie y qué debería abarcar. Algunos investigadores, como el paleoantropólogo Ian Tattersall en 2013, han cuestionado al H. erectus ya que contiene una cantidad "difícil de manejar" de fósiles con "morfologías sustancialmente diferentes". [7]
En la década de 1970, los paleoantropólogos Richard Leakey y Alan Walker describieron una serie de fósiles de homínidos de localidades fósiles de Kenia en la costa oriental del lago Turkana . Los hallazgos más notables fueron dos cráneos parciales; KNM ER 3733 y KNM ER 3883 , encontrados en Koobi Fora . Leakey y Walker asignaron estos cráneos a H. erectus , notando que sus volúmenes cerebrales (848 y 803 cc respectivamente) se comparaban bien con el espécimen tipo mucho más joven de H. erectus (950 cc). Otro fósil significativo fue una mandíbula fósil recuperada en Ileret y descrita por Leakey con la designación KNM ER 992 en 1972 como " Homo de especie indeterminada". [8]
En 1975, los paleoantropólogos Colin Groves y Vratislav Mazák designaron a KNM ER 992 como el espécimen holotipo de una especie distinta, a la que llamaron Homo ergaster . [9] El nombre ( ergaster se deriva del griego antiguo ἐργαστήρ, ergastḗr , 'trabajador') se traduce aproximadamente como "hombre trabajador" [10] u "obrero". [11] Groves y Mazák también incluyeron muchos de los fósiles de Koobi Fora, como KNM ER 803 (un esqueleto parcial y algunos dientes aislados) en su designación de la especie, pero no proporcionaron ninguna comparación con el registro fósil asiático de H. erectus en su diagnóstico, causando inadvertidamente parte de la posterior confusión taxonómica con respecto a la especie. [12]
Un fósil casi completo, interpretado como un macho joven (aunque el sexo es en realidad indeterminado), fue descubierto en la costa occidental del lago Turkana en 1984 por el arqueólogo keniano Kamoya Kimeu . [11] Los fósiles fueron descritos por Leakey y Walker, junto con los paleoantropólogos Frank Brown y John Harris, en 1985 como KNM-WT 15000 (apodado "Niño de Turkana"). Interpretaron el fósil, que consiste en un esqueleto casi completo, como representante de H. erectus . [13] El Niño de Turkana fue el primer espécimen completamente preservado descubierto de H. ergaster / erectus y constituye un fósil importante para establecer las diferencias y similitudes entre el Homo primitivo y los humanos modernos. [14] El paleoantropólogo Bernard Wood colocó al Niño de Turkana en H. ergaster en 1992, [11] y hoy, junto con otros fósiles en África previamente designados como H. erectus , es visto comúnmente como un representante de H. ergaster por aquellos que apoyan a H. ergaster como una especie distinta. [15]
H. ergaster se distingue fácilmente de especies anteriores y más basales de Homo , en particular H. habilis y H. rudolfensis , por una serie de características que los alinean, y su estilo de vida inferido, más de cerca con los humanos modernos que con los homínidos anteriores y contemporáneos. En comparación con sus parientes, H. ergaster tenía proporciones corporales más similares a los miembros posteriores del género Homo , en particular piernas relativamente largas que los habrían hecho obligadamente bípedos. Los dientes y mandíbulas de H. ergaster también son relativamente más pequeños que los de H. habilis y H. rudolfensis , lo que indica un cambio importante en la dieta. [16] En 1999, los paleoantropólogos Bernard Wood y Mark Collard argumentaron que los criterios convencionales para asignar especies al género Homo eran defectuosos y que las especies tempranas y basales, como H. habilis y H. rudolfensis , podrían reclasificarse apropiadamente como australopitecos ancestrales . En su opinión, el verdadero representante más antiguo del Homo fue H. ergaster . [17]
Desde su descripción como especie separada en 1975, la clasificación de los fósiles referidos a H. ergaster ha sido objeto de controversia. H. ergaster fue inmediatamente descartado por Leakey y Walker y muchos investigadores influyentes, como el paleoantropólogo G. Philip Rightmire, quien escribió un extenso tratado sobre H. erectus en 1990, continuaron prefiriendo un H. erectus más inclusivo y completo . En general, no hay duda de que el grupo de fósiles que componen H. erectus y H. ergaster representan los fósiles de un subconjunto más o menos cohesivo de humanos arcaicos estrechamente relacionados. La pregunta es, en cambio, si estos fósiles representan una radiación de especies diferentes o la radiación de una única especie, altamente variable y diversa, a lo largo de casi dos millones de años. [9] Este debate de larga data sigue sin resolverse, y los investigadores suelen utilizar los términos H. erectus ss ( sensu stricto ) para referirse a los fósiles de H. erectus en Asia y el término H. erectus sl ( sensu lato ) para referirse a los fósiles de otras especies que pueden o no estar incluidas en H. erectus , como H. ergaster , H. antecessor y H. heidelbergensis . [19]
Por razones obvias, H. ergaster comparte muchas características con H. erectus , como mandíbulas grandes que se proyectan hacia adelante, grandes crestas superciliares y una frente retraída. [20] Muchas de las características de H. ergaster son claramente versiones más primitivas de características expresadas más tarde en H. erectus , lo que oscurece un poco las diferencias entre los dos. [21] Hay diferencias sutiles, potencialmente significativas, entre los fósiles de África oriental y Asia oriental. Entre ellas se encuentran los cráneos algo más abovedados y de paredes más delgadas de H. ergaster , y las crestas superciliares y caras aún más masivas de H. erectus asiático . [20]
La cuestión se hace más difícil ya que se refiere a cuánta variación intraespecífica se puede exhibir en una sola especie antes de que necesite ser dividida en más, una pregunta que en sí misma no tiene una respuesta clara. Un análisis de 2008 realizado por la antropóloga Karen L. Baab, que examinó fósiles de varias subespecies de H. erectus , e incluyó fósiles atribuidos a H. ergaster , encontró que la variación intraespecífica dentro de H. erectus era mayor de lo esperado para una sola especie en comparación con los humanos modernos y los chimpancés , pero estaba dentro de la variación esperada para una especie en comparación con los gorilas , e incluso dentro del rango esperado para una sola subespecie en comparación con los orangutanes (aunque esto se debe en parte al gran dimorfismo sexual exhibido en gorilas y orangutanes). [22] Baab concluyó que H. erectus sl era una especie única pero variable, varias subespecies divididas por el tiempo y la geografía o varias especies geográficamente dispersas pero estrechamente relacionadas. [23] En 2015, los paleoantropólogos David Strait, Frederick Grine y John Fleagle incluyeron a H. ergaster como una de las siete especies "ampliamente reconocidas" de Homo , junto con H. habilis , H. rudolfensis , H. erectus , H. heidelbergensis , H. neanderthalensis y H. sapiens , señalando que otras especies, como H. floresiensis y H. antecessor , eran menos reconocidas o más poco conocidas. [18]
Comparando varios fósiles africanos atribuidos a H. erectus o H. ergaster con fósiles asiáticos, en particular el espécimen tipo de H. erectus , en 2013, Ian Tattersall concluyó que referirse al material africano como H. ergaster en lugar de " H. erectus africano " era una "mejora considerable", ya que había muchas autapomorfias que distinguían el material de los dos continentes entre sí. [24] Tattersall cree que es apropiado utilizar la designación H. erectus solo para fósiles del este de Asia, sin tener en cuenta su uso anterior como nombre para un grado adaptativo de fósiles humanos de toda África y Eurasia. Aunque Tattersall concluyó que el material de H. ergaster representa los fósiles de un solo clado de Homo , también encontró que había una diversidad considerable dentro de este clado; La mandíbula KNM ER 992 concordaba bien con otras mandíbulas fósiles de la región, como OH 22 de Olduvai y KNM ER 3724 de Koobi Fora, pero no coincidía necesariamente con el material craneal, como KNM ER 3733 y KNM ER 3883 (ya que ninguno conserva la mandíbula), ni con la mandíbula preservada en Turkana Boy, que tiene una dentición marcadamente diferente. [24]
El fósil más "icónico" de H. ergaster es el cráneo de KNM ER 3733, que se distingue claramente del H. erectus asiático por una serie de características, entre ellas, que las crestas superciliares se proyectan hacia adelante y hacia arriba y se arquean por separado sobre cada órbita y que la caja craneana es bastante alta en comparación con su anchura, con sus paredes laterales curvadas. KNM ER 3733 también se puede distinguir de KNM ER 3883 por una serie de características, en particular porque los márgenes de las crestas superciliares de KNM ER 3883 están muy engrosados y sobresalen hacia afuera, pero ligeramente hacia abajo en lugar de hacia arriba. [25] Ambos cráneos se pueden distinguir del cráneo de Turkana Boy, que posee solo engrosamientos ligeramente sustanciales de los márgenes orbitales superiores, careciendo del engrosamiento más vertical de KNM ER 3883 y la protrusión agresiva de KNM ER 3733. Además de esto, la estructura facial de Turkana Boy es más estrecha y más larga que la de los otros cráneos, con una abertura nasal más alta y probablemente un perfil más plano de la parte superior de la cara. Es posible que estas diferencias se puedan explicar por el hecho de que Turkana Boy es un subadulto, de entre 7 y 12 años de edad. [26] Además, se presume que KNM ER 3733 fue el cráneo de una mujer (mientras que Turkana Boy se interpreta tradicionalmente como un hombre), lo que significa que el dimorfismo sexual puede explicar algunas de las diferencias. [14]
Las diferencias entre el cráneo de Turkana Boy y KNM ER 3733 y KNM ER 3883, así como las diferencias en la dentición entre Turkana Boy y KNM ER 992 han sido interpretadas por algunos, como el paleoantropólogo Jeffrey H. Schwartz, como una sugerencia de que Turkana Boy y el resto del material de H. ergaster no representan el mismo taxón. Schwartz también señaló que ninguno de los fósiles parecía representar a H. erectus , que creía que necesitaba una revisión significativa. [27] En 2000, la paleoantropóloga francesa Valéry Zeitoun sugirió que KNM ER 3733 y KNM ER 3883 deberían referirse a dos especies separadas, a las que denominó H. kenyaensis (espécimen tipo KNM ER 3733) y H. okotensis (espécimen tipo KNM ER 3883), pero estas designaciones han encontrado poca aceptación. [28]
Aunque con frecuencia se asume que se originó en África Oriental , los orígenes de H. ergaster están oscurecidos por el hecho de que la especie marca una desviación radical de las especies anteriores de Homo y Australopithecus en sus extremidades largas, altura y proporciones corporales modernas. Aunque se ha encontrado una gran cantidad de herramientas del Pleistoceno en África Oriental, no se puede determinar por completo que H. ergaster se originó allí sin más descubrimientos fósiles. [29] Se asume que H. ergaster evolucionó a partir de especies anteriores de Homo , probablemente H. habilis . Aunque se han deducido poblaciones de H. ergaster fuera de África basándose en la distribución geográfica de sus descendientes y herramientas que coinciden con las de África Oriental, los fósiles de la especie son principalmente de África Oriental en el rango de tiempo de 1,8 a 1,7 millones de años atrás. La mayoría de los fósiles se han recuperado de las orillas del lago Turkana en Kenia. [10]
El espécimen más antiguo conocido de H. erectus sl en África (es decir, H. ergaster ) es DNH 134 , un cráneo recuperado en el sistema de paleocaves de Drimolen en Sudáfrica, que data de hace entre 2,04 y 1,95 millones de años. El cráneo también es el espécimen de H. erectus sl más antiguo conocido en general, mostrando claras similitudes con KNM ER 3733, y demuestra que el H. ergaster temprano coexistió con otros homínidos como Paranthropus robustus y Australopithecus sediba . [30]
También hay especímenes más jóvenes de H. ergaster ; en particular, el Niño de Turkana está datado en alrededor de 1,56 millones de años atrás. [10] Un puñado de cráneos africanos aún más jóvenes demuestran la continuidad anatómica a largo plazo, aunque no está claro si pueden considerarse formalmente como especímenes de H. ergaster ; el cráneo del " Homínido de Olduvai 9 " de la Garganta de Olduvai está datado en alrededor de 1,2 a 1,1 millones de años atrás y también hay cráneos de Buia (cerca de la costa de Eritrea, datados en ~1 millón de años), la Formación Bouri en Etiopía (datados entre 1 millón y 780.000 años atrás) y un cráneo fragmentario de Olorgesailie en Kenia (datado entre 970.000 y 900.000 años atrás). El cráneo de Olduvai es similar al del H. erectus asiático en su enorme cresta superciliar, pero los otros solo muestran diferencias menores con los cráneos anteriores de H. ergaster . [31]
El H. erectus en Asia, así como los homínidos posteriores en Europa (es decir, H. heidelbergensis y H. neanderthalensis ) y África ( H. sapiens ) son probablemente linajes descendientes del H. ergaster. [10] Debido a que se piensa que el H. ergaster fue el ancestro de estos Homo posteriores , podría haber persistido en África hasta hace unos 600.000 años, cuando el tamaño del cerebro aumentó rápidamente y surgió el H. heidelbergensis . [32]
Tradicionalmente, se consideraba al H. erectus como el homínido que abandonó por primera vez África para colonizar Europa y Asia. Si el H. ergaster es distinto del H. erectus , este papel se aplicaría al H. ergaster . [24] [10] Se conoce muy poca información concreta sobre cuándo y qué Homo apareció por primera vez en Europa y Asia, ya que los homínidos fósiles del Pleistoceno temprano son escasos en ambos continentes, y que habría sido el H. ergaster (o " H. erectus temprano ") el que se expandió, así como la forma particular en que lo hizo, sigue siendo una conjetura. [20] La presencia de fósiles de H. erectus en el este de Asia significa que una especie humana, muy probablemente el H. ergaster , había abandonado África antes de hace 1 millón de años, [33] asumiendo históricamente que emigraron por primera vez fuera de África hace alrededor de 1,9 a 1,7 millones de años. [20] Los descubrimientos en Georgia y China hacen retroceder la fecha posible más allá de los 2 millones de años, lo que también pone en duda la idea de que el H. ergaster fue el primer homínido en salir de África. [34]
Es probable que la principal razón para abandonar África haya sido el aumento periódico de la población, que superó periódicamente su base de recursos, y que los grupos fragmentados se trasladaron a establecerse en territorios vecinos y vacíos con el tiempo. La fisiología y la tecnología mejorada del H. ergaster podrían haberles permitido viajar y colonizar territorios que nadie había ocupado antes. [33] No está claro si el H. ergaster era verdaderamente capaz de expandirse fuera de África; los australopitecos probablemente habían colonizado las praderas de sabana en toda África hace 3 millones de años y no hay razones claras de por qué no habrían podido expandirse a las praderas de Asia antes del H. ergaster . [19]
La suposición general es que los homínidos migraron fuera del continente ya sea a través del extremo sur del Mar Rojo o a lo largo del Valle del Nilo , pero no hay homínidos fósiles conocidos de ninguna de las regiones en el Pleistoceno Temprano. Los fósiles de Homo más antiguos fuera de África son los cráneos de Dmanisi de Georgia (datados con una antigüedad de 1,77 a 1,85 millones de años, [34] que representan al H. ergaster temprano o a un nuevo taxón, H. georgicus ), tres incisivos de Ubeidiya en Israel (de aproximadamente 1,4 a 1 millón de años) y los fósiles del Hombre de Java ( H. erectus erectus , a más de cinco mil millas de distancia). [29] La datación de especímenes clave de H. erectus asiáticos (incluido el Hombre de Java) no es del todo segura, pero es probable que todos tengan 1,5 millones de años o menos. [20] Ubeidiya es también el yacimiento más antiguo firmemente confirmado de herramientas achelenses (una de las industrias de herramientas asociadas con H. ergaster ) fuera de África; las herramientas recuperadas allí se parecen mucho a herramientas más antiguas descubiertas en África Oriental. [33]
La evidencia fósil más temprana de Homo en Asia son los cráneos de Dmanisi antes mencionados, que comparten muchos rasgos con H. ergaster en África, lo que sugiere que H. ergaster podría haberse expandido fuera de África hace entre 1,7 y 1,9 millones de años. [35] Además de los rasgos similares a los de H. ergaster , los cráneos de Dmanisi poseen una amplia variedad de otros rasgos, algunos de los cuales son similares a los rasgos de homínidos anteriores como H. habilis , y el sitio carece notablemente de hachas de mano preservadas (por lo demás características de H. ergaster ), lo que significa que los homínidos podrían haberse extendido fuera de África incluso antes que H. ergaster . [19] El cráneo D2700 (cráneo de Dmanisi 3) en particular se parece a H. habilis en el pequeño volumen de su caja craneana (600 cc), la forma de la cara media y superior y la falta de una nariz externa. La mezcla de cráneos en Dmanisi sugiere que la definición de H. ergaster (o H. erectus ) podría ampliarse más apropiadamente para contener fósiles que de otro modo se asignarían a H. habilis o que dos especies separadas de humanos arcaicos abandonaron África temprano. [31] Además de los fósiles de Dmanisi, se han descubierto herramientas de piedra fabricadas por homínidos en la meseta de Loess en China y datadas en 2,12 millones de años, lo que significa que los homínidos deben haber abandonado África antes de esa época. [34]
Una hipótesis alternativa históricamente ha sido que el Homo evolucionó en Asia a partir de ancestros anteriores que habían migrado allí desde África, y luego se expandió de nuevo a Europa, donde dio origen al H. sapiens . Esta opinión fue sostenida notablemente por Eugène Dubois , quien describió por primera vez los fósiles de H. erectus en el siglo XIX y consideró los fósiles del Hombre de Java, en ese momento innegablemente los fósiles de homínidos más antiguos conocidos, como prueba de la hipótesis. Aunque el descubrimiento de australopitecos y Homo anteriores en África significó que el propio Homo no se originó en Asia, la idea de que H. erectus (o H. ergaster ) en particular lo hizo, y luego se expandió de nuevo a África, ha resurgido ocasionalmente. [36] Varios descubrimientos fósiles se han utilizado para apoyarla a lo largo de los años, incluido un conjunto masivo de mandíbulas de Indonesia que se percibieron como similares a las de los australopitecos y se denominaron Meganthropus (ahora se cree que es un simio homínido no relacionado ). El descubrimiento de H. floresiensis en 2003, que preservó una anatomía primitiva del pie y la muñeca que recuerda a la de H. habilis y Australopithecus, nuevamente condujo a sugerencias de homínidos pre- erectus en Asia, aunque no se conocen huesos comparables del pie o la muñeca del H. erectus, lo que hace imposibles las comparaciones. [37] La idea de que H. ergaster / H. erectus evolucionó primero en Asia antes de expandirse de nuevo a África se vio sustancialmente debilitada por la datación del cráneo DNH 134 con aproximadamente 2 millones de años, anterior a todos los demás fósiles conocidos de H. ergaster / H. erectus . [30]
Los únicos restos postcraneales bien conservados de H. ergaster provienen del fósil Turkana Boy. A diferencia de los australopitecos, los brazos de Turkana Boy no eran más largos en relación con sus piernas que los brazos de las personas actuales y el torso en forma de cono de sus antepasados había evolucionado hacia un pecho más en forma de barril sobre caderas estrechas, otra similitud con los humanos modernos. [38] La tibia (hueso de la espinilla) de Turkana Boy es relativamente más larga que el mismo hueso en los humanos modernos, lo que potencialmente significa que había más flexión en la rodilla al caminar. [39] La constitución delgada y alargada de Turkana Boy puede explicarse por el hecho de que H. ergaster vivía en entornos cálidos y áridos, estacionales. A través del adelgazamiento del cuerpo, el volumen corporal disminuye más rápido que el área de la piel y una mayor área de piel significa una disipación de calor más efectiva. [40]
Los ejemplares de H. ergaster eran significativamente más altos que sus ancestros. Mientras que Lucy , un famoso fósil de Australopithecus , solo habría medido alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura al momento de su muerte, Turkana Boy medía alrededor de 1,62 m (5 pies 4 pulgadas) de altura y probablemente habría alcanzado 1,82 m (6 pies) o más si hubiera sobrevivido hasta la edad adulta. [38] Se cree que los H. ergaster adultos tenían un tamaño que variaba entre aproximadamente 1,45 y 1,85 m (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 1 pulgada) de altura. [39]
Debido a que está adaptado a un clima cálido y árido, el H. ergaster también podría haber sido la especie humana más antigua en tener una piel casi sin pelo y desnuda. Si en cambio el H. ergaster tuviera una cubierta de pelo corporal similar a la de los simios, la sudoración (el medio principal a través del cual los humanos modernos evitan que sus cerebros y cuerpos se sobrecalienten) no habría sido tan eficiente. [40] Aunque la sudoración es la explicación generalmente aceptada para la falta de pelo, otras explicaciones propuestas incluyen una reducción de la carga de parásitos [41] y la selección sexual . [42] Es dudoso que los australopitecos y los primeros Homo fueran lo suficientemente móviles como para hacer de la pérdida de pelo un rasgo ventajoso, mientras que el H. ergaster estaba claramente adaptado para los viajes de larga distancia y se destacaba por habitar altitudes más bajas (y entornos abiertos y cálidos de sabana) que sus antepasados. Los australopitecos habitaban típicamente en altitudes más frías y elevadas, de 1000 a 1600 m (3300 a 5200 pies), donde las temperaturas nocturnas habrían sido significativamente más frías y podría haber sido necesario el uso de vello corporal aislante. [43]
Alternativamente y a pesar de esto, la pérdida de vello corporal podría haber ocurrido significativamente antes que H. ergaster . Aunque se desconocen las impresiones de la piel en cualquier homínido extinto, es posible que los ancestros humanos ya estuvieran perdiendo su vello corporal hace unos 3 millones de años. Los ancestros humanos adquirieron piojos púbicos de los gorilas hace unos 3 millones de años, y la especiación de humanos a partir de piojos púbicos de gorilas fue potencialmente posible solo porque los ancestros humanos habían perdido la mayor parte de su vello corporal en esta fecha temprana. [44] También es posible que la pérdida de vello corporal ocurriera en una fecha significativamente posterior. El análisis genético sugiere que la alta actividad en el receptor de melanocortina 1 , que produce piel oscura, se remonta a hace aproximadamente 1,2 millones de años. Esto podría indicar la evolución de la falta de pelo en esta época, ya que la falta de vello corporal habría dejado la piel expuesta a la dañina radiación UV . [45]
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Las diferencias con los humanos modernos habrían sido fácilmente evidentes en la cara y el cráneo de H. ergaster . El cerebro de Turkana Boy estaba casi completamente desarrollado en el momento de su muerte, pero su volumen (880 cc) era solo unos 130 cc mayor que el máximo encontrado en H. habilis , unos 500 cc por debajo del promedio de los humanos modernos. El aumento de 130 cc con respecto a H. habilis se vuelve mucho menos significativo de lo que podría presumirse cuando se considera el mayor tamaño corporal de Turkana Boy y H. ergaster . [46] Con todos los cráneos de H. ergaster considerados, el volumen cerebral de la especie varió principalmente entre 600 y 910 cc, con algunos pequeños ejemplos que solo tenían un volumen de 508-580 cc. Dado que su cerebro era más pequeño que el de los humanos modernos, el cráneo de H. ergaster se estrechó inmediatamente detrás de las cuencas de los ojos ( constricción posorbital ). [39]
La caja craneal era larga y baja, y la frente de Turkana Boy era plana y hundida, fusionándose en un ángulo con la cresta superciliar sobre sus ojos. Una diferencia notable entre Turkana Boy y los australopitecos y H. habilis habría sido su nariz, que habría sido similar a la de los humanos modernos al proyectarse hacia adelante y tener fosas nasales orientadas hacia abajo. Esta nariz externa también puede haber sido una adaptación hacia un clima más cálido, ya que las narices de los humanos modernos suelen ser más frías que sus cuerpos centrales, condensando la humedad que de otro modo se habría exhalado y perdido durante los períodos de mayor actividad. [46] La cara de Turkana Boy habría sido más larga de arriba a abajo que la de los humanos modernos, con las mandíbulas proyectadas más hacia afuera ( prognatismo ). Aunque las mandíbulas y los dientes eran más pequeños que los del australopiteco promedio y H. habilis , todavía eran significativamente más grandes que los de los humanos modernos. Dado que la mandíbula estaba muy inclinada hacia atrás, es probable que no tuvieran mentón. [40]
La estructura general del cráneo y la cara del Niño de Turkana también se refleja en otros cráneos de H. ergaster , que combinan caras grandes y salientes con arcos superciliares, frentes retraídas, dientes grandes y huesos nasales salientes. [40] Aunque el Niño de Turkana no habría tenido más de 12 años cuando murió, su estatura es más similar a la de un niño moderno de 15 años y el cerebro es comparable al de un niño moderno de 1 año. Según los estándares modernos, H. ergaster habría estado cognitivamente limitado, aunque la invención de nuevas herramientas demuestra que eran más inteligentes que sus predecesores. [47]
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El H. ergaster poseía una masa corporal significativamente mayor en comparación con homínidos anteriores, como el Homo primitivo , el Australopithecus y el Paranthropus . [16] Mientras que los australopitecos normalmente variaban en peso de 29 a 48 kg (64 a 106 lbs), el H. ergaster normalmente variaba en peso de 52 a 63 kg (115 a 139 lbs). [48] Es posible que el aumento del tamaño corporal fuera el resultado de la vida en un entorno de sabana abierta, donde el aumento de tamaño da la capacidad de explotar dietas más amplias en áreas de alimentación más grandes, aumenta la movilidad y también da la capacidad de cazar presas más grandes. [16] El aumento de masa corporal también significa que los padres habrían podido llevar a sus hijos a una edad más avanzada y a una mayor masa. [48]
Aunque el dimorfismo sexual reducido se ha citado a menudo históricamente como una de las diferencias radicales entre H. ergaster y los Homo y australopitecos anteriores, [16] [29] no está claro si los australopitecos eran significativamente más diamórficos sexualmente que H. ergaster o los humanos modernos. [49] La evidencia esquelética sugiere que los sexos en H. ergaster no diferían más en tamaño que los sexos en los humanos modernos, [47] pero un estudio de 2003 por los paleoantropólogos Philip L. Reno, Richard S. Meindl, Melanie A. McCollum y C. Owen Lovejoy sugirió que lo mismo también era cierto para el significativamente anterior Australopithecus afarensis . [49] El dimorfismo sexual es difícil de medir en especies extintas ya que el sexo de los fósiles generalmente no es determinable. Históricamente, los científicos generalmente han medido las diferencias entre los extremos (en términos de tamaño y morfología) del material fósil atribuido a una especie y han asumido que la relación resultante se aplica a la diferencia media entre individuos machos y hembras. [50]
Las dimensiones de la pelvis de una hembra adulta de H. ergaster de 1,8 millones de años de Gona , Etiopía, sugieren que H. ergaster habría sido capaz de dar a luz niños con un tamaño cerebral prenatal (antes del nacimiento) máximo de 315 cc, alrededor del 30-50 % del tamaño del cerebro adulto. Este valor se encuentra intermedio entre el de los chimpancés (~40 %) y los humanos modernos (28 %). [51] Se pueden extraer más conclusiones sobre el crecimiento y el desarrollo en el Homo primitivo del niño Mojokerto , un H. erectus asiático de ~1 año de edad de ~1,4-1,5 millones de años , que tenía un cerebro de aproximadamente el 72-84 % del tamaño de un cerebro de H. erectus adulto , lo que sugiere una trayectoria de crecimiento cerebral más similar a la de otros grandes simios que a la de los humanos modernos. [52] Tanto la pelvis de Gona como el niño de Mojokerto sugieren que el crecimiento prenatal de H. ergaster era similar al de los humanos modernos, pero que el crecimiento y desarrollo postnatal (posterior al nacimiento) era intermedio entre el de los chimpancés y los humanos modernos. [51] La tasa de desarrollo más rápida sugiere que la altricialidad (una infancia prolongada y un largo período de dependencia de los padres) evolucionó en una etapa posterior de la evolución humana, posiblemente en el último ancestro común de los neandertales y los humanos modernos. [52] La tasa de desarrollo más rápida también podría indicar que la esperanza de vida esperada de H. ergaster y H. erectus era menor que la de los humanos posteriores y modernos. [53]
Con frecuencia se asume que el mayor tamaño del cuerpo y el cerebro de H. ergaster , en comparación con sus ancestros, habría traído consigo mayores necesidades dietéticas y energéticas. [48] En 2002, los paleoantropólogos Leslie C. Aiello y Jonathan CK Wells afirmaron que los requerimientos metabólicos en reposo promedio de H. ergaster habrían sido un 39% más altos que los de Australopithecus afarensis , un 30% más altos en machos y un 54% más altos en hembras. [54] Sin embargo, las proporciones del torso de H. ergaster implican un intestino relativamente pequeño, [54] lo que significa que las necesidades energéticas podrían no haber sido necesariamente mayores en H. ergaster que en homínidos anteriores. Esto se debe a que el intestino de los simios (y australopitecos) anteriores era grande y costoso en energía, ya que necesitaba sintetizar grasa a través de la fermentación de materia vegetal, mientras que H. ergaster probablemente comía significativamente más grasa animal que sus predecesores. Esto habría permitido desviar más energía al crecimiento del cerebro, aumentando el tamaño del cerebro y manteniendo al mismo tiempo los requerimientos energéticos de las especies anteriores. [55] [56]
Si hubieran tenido mayores requerimientos de energía, H. ergaster habría necesitado comer mucho más alimento que los australopitecos, o habría necesitado comer alimentos de calidad superior. Si hubieran comido el mismo tipo de alimentos que los australopitecos, el tiempo de alimentación habría tenido que aumentar drásticamente en proporción a las calorías adicionales requeridas, reduciendo el tiempo que H. ergaster podría usar para descansar, socializar y viajar. Aunque esto habría sido posible, se considera poco probable, especialmente porque las mandíbulas y los dientes de H. ergaster son de tamaño reducido en comparación con los de los australopitecos, lo que sugiere un cambio en la dieta que los aleja de los alimentos fibrosos y difíciles de masticar. Independientemente de las necesidades energéticas, el intestino pequeño de H. ergaster también sugiere una dieta más fácil de digerir compuesta por alimentos de mayor calidad. [54]
Es probable que H. ergaster consumiera carne en mayores proporciones que los australopitecos anteriores. [54] La carne probablemente se adquiría mediante una combinación de emboscadas, caza activa y carroñeo de confrontación. H. ergaster no solo debe haber poseído la capacidad de correr a larga distancia , sino que también debe haber sido capaz de defenderse a sí mismo y a los cadáveres de sus presas de la variedad de depredadores africanos contemporáneos. Es posible que una caída en la variedad de especies de carnívoros africanos hace alrededor de 1,5 millones de años pueda atribuirse a la competencia con homínidos oportunistas y carnívoros. [57]
Por sí sola, la carne podría no haber sido capaz de sustentar completamente a H. ergaster . Los humanos modernos no pueden metabolizar suficiente proteína para satisfacer más del 50% de sus necesidades energéticas y los humanos modernos que dependen en gran medida de productos de origen animal en su dieta dependen principalmente de la grasa para sustentar el resto de sus requerimientos energéticos. [54] Múltiples razones hacen improbable una dieta completamente basada en carne en H. ergaster , la más destacada es que los ungulados africanos (la presa principal disponible) son relativamente bajos en grasa y que las dietas ricas en carne exigen una mayor ingesta de agua, lo que habría sido difícil en un ambiente abierto y caluroso. Los cazadores-recolectores africanos modernos que dependen en gran medida de la carne, como los pueblos Hadza y San , también utilizan medios culturales para recuperar la máxima cantidad de grasa de los cadáveres de sus presas, un método que no habría estado disponible para H. ergaster . [58]
Por lo tanto, es probable que H. ergaster haya consumido grandes cantidades de carne, mucho más que sus ancestros, pero también habría tenido que hacer uso de una variedad de otras fuentes de alimentos, como semillas, miel, nueces, invertebrados, [58] tubérculos nutritivos, bulbos y otros órganos subterráneos de almacenamiento de plantas. [40] La capacidad de masticación relativamente pequeña de H. ergaster , en comparación con sus ancestros de mandíbulas más grandes, significa que la carne y los alimentos vegetales de alta calidad consumidos probablemente habrían requerido el uso de herramientas para procesarlos antes de comerlos. [59]
El H. ergaster vivió en la sabana africana, que durante el Pleistoceno albergaba una comunidad de carnívoros considerablemente más formidable que la sabana actual. Los homínidos probablemente solo podrían haberse adaptado a la vida en la sabana si ya hubieran desarrollado comportamientos de defensa contra los depredadores efectivos. La defensa contra los depredadores probablemente se habría logrado mediante la vida en grupos grandes del H. ergaster , que poseía herramientas de piedra (y presumiblemente de madera) y un comportamiento de contraataque efectivo que se había establecido. En los primates modernos que pasan una cantidad significativa de tiempo en la sabana, como los chimpancés y los babuinos de sabana , los individuos forman grupos grandes, multimachos, en los que varios machos pueden trabajar juntos de manera efectiva para defenderse y contraatacar a los depredadores, ocasionalmente con el uso de piedras o palos, y proteger al resto del grupo. Es posible que se exhibiera un comportamiento similar en el Homo primitivo . Basándose en los sistemas de unión masculina dentro de los bonobos y chimpancés, y la tendencia hacia la unión masculina en los cazadores-recolectores modernos, los grupos de Homo primitivos también podrían haber estado unidos por hombres. Debido a la escasez de material fósil, el tamaño del grupo en el Homo primitivo no se puede determinar con certeza. Los grupos probablemente eran grandes, es posible que los grupos estuvieran por encima del rango superior de tamaños de grupo conocidos entre chimpancés y babuinos ( c. 100 individuos o más). [60] En 1993, los paleoantropólogos Leslie C. Aiello y RIM Dunbar estimaron que el tamaño del grupo de H. habilis y H. rudolfensis , basándose en el tamaño del neocórtex (ya que existe una relación conocida entre el tamaño del neocórtex y el tamaño del grupo en los primates no humanos modernos), [61] habría oscilado entre aproximadamente 70 y 85 individuos. [62] Con el factor adicional del bipedalismo, que es energéticamente más barato que el cuadrúpedo, el tamaño máximo de grupo ecológicamente tolerable puede haber sido incluso mayor. [60] La estimación del tamaño del grupo de Aiello y Dunbar con respecto a H. ergaster fue de 91 a 116 individuos. [62]
El comportamiento social y de contraataque de los primeros Homo probablemente se trasladó al H. ergaster , donde es probable que se haya desarrollado aún más. El H. ergaster fue probablemente el primer primate en pasar al nicho de carnívoro social (es decir, cazador-recolector ). [60] Tal comportamiento probablemente habría sido el resultado de contraataques en el contexto de la competencia por alimentos nutritivos con otros carnívoros y probablemente habría evolucionado a partir de algo parecido a la caza oportunista que a veces exhiben los chimpancés. El cambio a la depredación en grupos podría haber desencadenado una cascada de cambios evolutivos que cambiaron el curso de la evolución humana. Los comportamientos cooperativos como la caza oportunista en grupos, la defensa de los depredadores y la carroña confrontativa habrían sido críticos para la supervivencia, lo que significa que gradualmente se produjo una transición fundamental en la psicología. Con el comportamiento típico de "cooperación competitiva" exhibido por la mayoría de los primates ya no siendo favorecido por la selección natural y las tendencias sociales ocupando su lugar, la caza y otras actividades, se habrían convertido en verdaderos esfuerzos de colaboración. Dado que el comportamiento de contraataque es típico de los machos de los primates modernos, se cree que la caza social en los humanos arcaicos era una actividad principalmente masculina. Las hembras probablemente realizaban otros tipos de búsqueda de alimento, recolectando alimentos que no requerían cazar (es decir, frutas, nueces, huevos, etc.). [63]
Como la caza era una actividad social, los individuos probablemente compartían la carne entre sí, lo que habría fortalecido los vínculos tanto entre los propios cazadores como entre estos y el resto del grupo de H. ergaster . Las hembras probablemente también compartían lo que habían recolectado con el resto del grupo. Este desarrollo podría haber llevado al desarrollo de amistades entre machos y hembras en vínculos de pareja monógamos oportunistas . Dado que la selección sexual de las hembras probablemente favoreció a los machos que podían cazar, el comportamiento social emergente resultante de estos nuevos comportamientos se habría transmitido y amplificado a través de las generaciones. [63]
La única evidencia directa de la composición del grupo de H. ergaster proviene de una serie de sitios fuera de Ileret en Kenia, donde se han conservado 97 huellas hechas hace alrededor de 1,5 millones de años por un grupo de al menos 20 individuos. Basándose en el tamaño de las huellas, una de las huellas parece haber sido un grupo compuesto enteramente por hombres, posiblemente un grupo de trabajo especializado, como una patrulla fronteriza o un grupo de caza o recolección de alimentos. Si esta evaluación es correcta, esto sugeriría además una división de responsabilidades entre hombres y mujeres. En las sociedades modernas de cazadores-recolectores que buscan presas grandes, generalmente se envían grupos de hombres para abatir a estos animales de alto riesgo y, debido a la baja tasa de éxito, los grupos de mujeres tienden a centrarse en alimentos más predecibles. [64]
Los primeros H. ergaster heredaron la cultura olduvayense de herramientas de los australopitecos y de los primeros Homo , aunque rápidamente aprendieron a golpear lascas de piedra mucho más grandes que sus predecesores y contemporáneos. Hace 1,65 millones de años, H. ergaster había creado los artefactos extensamente tallados y las primeras hachas de mano que marcan la cultura achelense, [10] y hace 1,6-1,4 millones de años, la nueva industria de herramientas estaba ampliamente establecida en África Oriental. [65] Las herramientas achelenses se diferencian de las herramientas olduvayenses en que las formas del núcleo de las herramientas eran claramente deliberadas. Mientras que la forma de las formas del núcleo en las herramientas olduvayenses, que probablemente se usaban principalmente como martillos para romper huesos para obtener médula, parece no haber importado mucho, las hachas de mano de la cultura achelense demuestran una intención de producir objetos estrechos y afilados, típicamente en formas de lágrima, ovaladas o triangulares. [32] Una vez establecida, la industria achelense permaneció inalterada durante toda la existencia de H. ergaster y en épocas posteriores, y las herramientas producidas cerca de su fin hace unos 250.000 años no fueron significativamente diferentes de las herramientas producidas hace 1,65 millones de años. [66]
Los conjuntos achelenses más antiguos también conservan formas de núcleo similares a las de las herramientas olduvayenses, pero no se conocen formas intermedias verdaderas entre las dos, lo que sugiere que la aparición de las herramientas achelenses fue un desarrollo abrupto y repentino. El desarrollo más significativo que condujo a las herramientas achelenses fue probablemente el aprendizaje por parte de los primeros homínidos de la capacidad de golpear grandes lascas, de hasta 30 cm (1 pie) o más de longitud, a partir de rocas más grandes, a partir de las cuales podían fabricar nuevas herramientas como hachas de mano. [65] Aunque "hacha de mano" implica que todas las hachas de mano se usaban para cortar y se sostenían con la mano, venían en una variedad de formas y tamaños diferentes y probablemente cumplían varias funciones diferentes. Los ejemplos cuidadosamente formados y simétricos pueden haber sido arrojados a presas similares a los discos modernos , los ejemplos hechos de manera más informal pueden haber servido simplemente como fuentes portátiles de lascas afiladas y algunos podrían haber sido utilizados para raspar o cortar madera. Además, las hachas de mano eran herramientas de carnicería eficaces y posiblemente también se utilizaban para desmembrar cadáveres de animales grandes. [66]
Existen hachas de mano conservadas que son demasiado grandes y difíciles de manejar para ser utilizadas con cualquier propósito práctico aparente. El uso de estas hachas de mano más grandes, y en el caso de algunas colecciones descubiertas de cientos de hachas de mano sin signos obvios de uso, es especulativo y conjetural. Una idea que ha sido popular en la prensa popular, y citada con frecuencia en el ámbito académico, [67] es que las hachas de mano grandes e impresionantes podrían haber sido emblemas utilizados para atraer parejas, y que los fabricantes de hachas grandes mostraban fuerza, coordinación y determinación, cualidades que pueden haber sido consideradas atractivas. [66] Las paleoantropólogas April Nowell y Melanie Lee Chang señalaron en 2009 que, aunque esta teoría es "intrigante y emocionalmente atractiva", hay poca evidencia de ella y no es comprobable. [68] Consideraron más probable que las variaciones en la morfología de las hachas de mano a lo largo de cientos de miles de años fueran el resultado de varios factores diferentes en lugar de un único factor general en la selección sexual. [69]
A medida que el Homo migró a entornos abiertos de sabana, los encuentros con incendios naturales deben haberse vuelto más frecuentes y significativos. [70] Es posible que H. ergaster fuera el primer ser humano en dominar el control del fuego, que pudo haber utilizado para cocinar. Cocinar hace que tanto la carne como los alimentos vegetales sean más digeribles, lo que podría haber sido importante ya que los intestinos de H. ergaster eran de tamaño reducido en comparación con los de sus antepasados. [40] Aunque con frecuencia se supone que H. ergaster / H. erectus fue el primer Homo en controlar el fuego, faltan pruebas concretas en el registro fósil, quizás en parte debido a la dificultad de preservar evidencia real del uso del fuego. [71] [72] Dos de los primeros sitios que comúnmente se afirma que preservan evidencia del uso del fuego son FxJj20 en Koobi Fora y GnJi 1/6E cerca del lago Baringo , ambos en Kenia y ambos datados de hasta 1,5 millones de años. La evidencia en FxJj20 consiste en sedimentos quemados y herramientas de piedra alteradas por el calor, mientras que GnJi 1/6E preserva grandes clastos de arcilla cocida, asociados con herramientas de piedra y restos de fauna. Aunque es difícil excluir un origen natural para los residuos de fuego evidenciados, los sitios siguen siendo fuertes candidatos para el uso temprano del fuego. [73] [72]
Varios sitios, que preservan evidencia más ampliamente aceptada del uso del fuego, han sido datados en 1 millón de años o menos, posteriores a la aparición y el último registro generalmente aceptado de H. ergaster . [40] Estos sitios incluyen sitios de cuevas, como Wonderwerk y Swartkrans en Sudáfrica, y sitios abiertos, como Kalambo Falls en Zambia. El sitio Gesher Benot Ya'aqov en Israel, que data de hace unos 700.000 años, preserva evidencia ampliamente aceptada del uso del fuego a través de materiales quemados y microartefactos de sílex quemados que se conservan en numerosos niveles. [73] [40] Desde hace unos 400.000 años en adelante, los rastros de fuego se vuelven aún más numerosos en sitios de África, Europa y Asia. [74]
La médula espinal del Niño de Turkana habría sido más estrecha que la de los humanos modernos, lo que significa que el sistema nervioso de H. ergaster , y sus músculos respiratorios, pueden no haber sido lo suficientemente desarrollados como para producir o controlar el habla. [39] En 2001, los antropólogos Bruce Latimer y James Ohman concluyeron que el Niño de Turkana estaba afectado por displasia esquelética y escoliosis , y por lo tanto no habría sido representativo del resto de su especie a este respecto. [75] En 2006, cuando el antropólogo Marc Meyer y sus colegas describieron un espécimen de H. erectus sl de Dmanisi, Georgia, que data de 1,78 millones de años. El fósil conserva las vértebras de Homo más antiguas conocidas y la columna vertebral encontrada cae dentro del rango de las columnas vertebrales humanas modernas, lo que sugiere que el individuo habría sido capaz de hablar. Meyer y sus colegas concluyeron que el habla probablemente fue posible dentro del Homo desde muy temprano y que el Niño de Turkana probablemente sufrió algún defecto congénito, posiblemente estenosis espinal . [76]
En 2013 y 2014, la antropóloga Regula Schiess y sus colegas concluyeron que no había evidencia de ningún defecto congénito en Turkana Boy y, a diferencia de los estudios de 2001 y 2006, consideraron que el espécimen era representativo de la especie. [77] [78]
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