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Biota de Ediacara

La vida en el período Ediacárico, tal como la imaginaron los investigadores en 1980.

La biota de Ediacara ( / ˌ iː d i ˈ æ k ər ə n / ; anteriormente vendiana ) es una clasificación del período taxonómico que consta de todas las formas de vida que estuvieron presentes en la Tierra durante el período de Ediacara ( c.  635–538,8 millones de años ). Se trataba de enigmáticos organismos tubulares y con forma de fronda, en su mayoría sésiles . [1] [2] Se han encontrado rastros fósiles de estos organismos en todo el mundo y representan los primeros organismos multicelulares complejos conocidos . El término "Ediacara biota" ha recibido críticas de algunos científicos debido a su supuesta inconsistencia, exclusión arbitraria de ciertos fósiles e incapacidad de definirse con precisión. [3]

La biota de Ediacara puede haber sufrido radiación evolutiva en un evento propuesto llamado explosión de Avalon , hace 575 millones de años . [4] [5] Esto fue después de que la Tierra se descongelara debido a la extensa glaciación del período criogénico . Esta biota desapareció en gran medida con el rápido aumento de la biodiversidad conocido como explosión del Cámbrico . La mayoría de los planos corporales de los animales que existen actualmente aparecieron por primera vez en el registro fósil del Cámbrico y no del Ediacara. En cuanto a los macroorganismos, la biota del Cámbrico parece haber reemplazado casi por completo a los organismos que dominaban el registro fósil de Ediacara, aunque las relaciones siguen siendo un tema de debate.

Los organismos del período Ediacara aparecieron por primera vez hace unos 600 millones de años y florecieron hasta la cúspide del Cámbrico hace 538,8 millones de años , cuando las comunidades características de fósiles desaparecieron. Una comunidad diversa de Ediacara fue descubierta en 1995 en Sonora , México, y tiene aproximadamente 555 millones de años de antigüedad, aproximadamente contemporánea con los fósiles de Ediacara de las colinas de Ediacara en Australia del Sur y el Mar Blanco en la costa de Rusia . [6] [7] [8] Si bien se han encontrado fósiles raros que pueden representar supervivientes hasta el Cámbrico medio (510–500 millones de años), las comunidades fósiles anteriores desaparecen del registro al final del Ediacara dejando solo fragmentos curiosos. de ecosistemas que alguna vez fueron prósperos . [9] Existen múltiples hipótesis para explicar la desaparición de esta biota, incluido el sesgo de preservación , un entorno cambiante, la llegada de depredadores y la competencia de otras formas de vida. Un muestreo, informado en 2018, de los estratos tardíos de Ediacara en el Báltico (< 560 millones de años) sugiere que el florecimiento de los organismos coincidió con condiciones de baja productividad general con un porcentaje muy alto producido por bacterias, lo que puede haber llevado a altas concentraciones de materia orgánica disuelta. material en los océanos. [10]

Determinar dónde encajan los organismos de Ediacara en el árbol de la vida ha resultado un desafío; ni siquiera está establecido que la mayoría de ellos fueran animales, sugiriéndose que fueran líquenes (simbiontes hongos-algas), algas , protistas conocidos como foraminíferos , hongos o colonias microbianas , o hipotéticos intermediarios entre plantas y animales. [11] La morfología y el hábito de algunos taxones (por ejemplo, Funisia dorothea ) sugieren relaciones con Porifera o Cnidaria (por ejemplo, Auroralumina ). [12] [13] [14] Kimberella puede mostrar una similitud con los moluscos , y se ha pensado que otros organismos poseen simetría bilateral , aunque esto es controvertido. La mayoría de los fósiles macroscópicos son morfológicamente distintos de las formas de vida posteriores: se parecen a discos, tubos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados. Debido a la dificultad de deducir relaciones evolutivas entre estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que representan linajes completamente extintos que no se parecen a ningún organismo vivo. El paleontólogo Adolf Seilacher propuso una categoría separada de nivel de subreino Vendozoa (ahora rebautizada como Vendobionta ) [15] en la jerarquía de Linneo para la biota de Ediacara. Si estos enigmáticos organismos no dejaran descendientes, sus extrañas formas podrían verse como un "experimento fallido" en la vida multicelular, y la vida multicelular posterior evolucionó independientemente de organismos unicelulares no relacionados. [16] Un estudio de 2018 confirmó que uno de los fósiles más destacados e icónicos del período, Dickinsonia , incluía colesterol , [17] lo que sugiere afinidades con animales, hongos o algas rojas. [18]

Historia

Los primeros fósiles de Ediacara descubiertos fueron Aspidella terranovica en forma de disco en 1868. Su descubridor, el geólogo escocés Alexander Murray , los encontró útiles para correlacionar la edad de las rocas alrededor de Terranova . [21] Sin embargo, dado que se encontraban debajo de los "estratos primordiales" del Cámbrico que entonces se pensaba que contenían los primeros signos de vida animal, una propuesta cuatro años después de su descubrimiento por parte de Elkanah Billings de que estas formas simples representaban fauna fue rechazada por sus compañeros. Más bien, se interpretaron como estructuras de escape de gases o concreciones inorgánicas . [21] En aquel entonces no se conocían estructuras similares en otras partes del mundo y el debate unilateral pronto cayó en la oscuridad. [21] En 1933, Georg Gürich descubrió especímenes en Namibia pero los asignó al Período Cámbrico. [22] En 1946, Reg Sprigg notó "medusas" en las colinas de Ediacara de las cordilleras Flinders de Australia , que en ese momento se creía que pertenecían al Cámbrico temprano. [23]

El paleontólogo Guy Narbonne examina fósiles de Ediacara en Terranova

No fue hasta el descubrimiento británico de la icónica Charnia que se consideró seriamente que el Precámbrico contenía vida. Este fósil en forma de hoja fue encontrado en el bosque Charnwood de Inglaterra primero por una niña de 15 años en 1956 (Tina Negus, a quien no se le creyó [24] [a] ) y luego, al año siguiente, por un grupo de tres escolares, entre ellos un adolescente de 15 años. -viejo Roger Mason . [25] [26] [27] Debido al mapeo geológico detallado del Servicio Geológico Británico , no había duda de que estos fósiles se encontraban en rocas precámbricas. El paleontólogo Martin Glaessner finalmente, en 1959, estableció la conexión entre este y los hallazgos anteriores [28] [29] y con una combinación de una datación mejorada de los especímenes existentes y una inyección de vigor en la búsqueda se reconocieron muchos más casos. [30]

Todos los especímenes descubiertos hasta 1967 estaban en arenisca de grano grueso que impedía la preservación de los detalles finos, dificultando la interpretación. El descubrimiento por parte de SB Misra de lechos de cenizas fosilíferas en el conjunto de Mistaken Point en Terranova cambió todo esto, ya que los delicados detalles conservados por las finas cenizas permitieron la descripción de características que antes eran imperceptibles. [31] [32] También fue el primer descubrimiento de ediacaranos en sedimentos de aguas profundas. [33]

La mala comunicación, combinada con la dificultad para correlacionar formaciones globalmente distintas , llevó a una plétora de nombres diferentes para la biota. En 1960, el nombre francés "Ediacarien" - después de las colinas de Ediacara - se añadió a los términos en competencia "Sinian" y "Vendian" [34] para las rocas del Precámbrico terminal, y estos nombres también se aplicaron a las formas de vida. "Ediacaran" y "Ediacarian" se aplicaron posteriormente a la época o período de tiempo geológico y sus correspondientes rocas. En marzo de 2004, la Unión Internacional de Ciencias Geológicas puso fin a la inconsistencia nombrando formalmente el período terminal del Neoproterozoico en honor a la localidad australiana. [35]

El término "biota de Ediacar" y similares ("Ediacara" / "Ediacaran" / "Ediacarian" / "Vendian" y "fauna" / "biota") se ha utilizado, en diversas épocas, con fines geográficos, estratigráficos, tafonómicos o sentido biológico, siendo este último el más común en la literatura moderna. [36]

Preservación

Esteras microbianas

Alfombra de algas y cianobacterias modernas , lago salado en la costa del Mar Blanco

Las esteras microbianas son áreas de sedimento estabilizadas por la presencia de colonias de microbios que secretan fluidos pegajosos o se unen de otro modo a las partículas de sedimento. Parecen migrar hacia arriba cuando están cubiertos por una fina capa de sedimento, pero esto es una ilusión causada por el crecimiento de la colonia; los individuos no se mueven por sí mismos. Si se deposita una capa de sedimento demasiado espesa antes de que puedan crecer o reproducirse a través de ella, partes de la colonia morirán dejando fósiles con una textura característicamente arrugada ("piel de elefante") y tuberculosa. [37]

Algunos estratos de Ediacara con las características de textura de las esteras microbianas contienen fósiles, y los fósiles de Ediacara casi siempre se encuentran en lechos que contienen estas esteras microbianas. Aunque las alfombras microbianas alguna vez estuvieron muy extendidas, la evolución de los organismos pastoriles en el Cámbrico redujo enormemente su número. [38] Estas comunidades ahora están limitadas a refugios inhóspitos , como los estromatolitos que se encuentran en la Reserva Natural Marina Hamelin Pool en Shark Bay , Australia Occidental , donde los niveles de sal pueden ser el doble que los del mar circundante. [39]

Fosilización

El fósil Charniodiscus apenas se distingue de la textura de "piel de elefante" en este modelo.

La preservación de los fósiles de Ediacara es de interés, ya que, al ser organismos de cuerpo blando, normalmente no se fosilizarían. Además, a diferencia de la biota fósil de cuerpo blando posterior, como Burgess Shale o Solnhofen Limestone , la biota de Ediacara no se encuentra en un entorno restringido sujeto a condiciones locales inusuales: son globales. Por lo tanto, los procesos que estaban operando debían haber sido sistémicos y de alcance mundial. Algo en el Período Ediacárico permitió que estas delicadas criaturas quedaran atrás; Es posible que los fósiles se hayan conservado gracias a que se cubrieron rápidamente con cenizas o arena, atrapándolos contra el barro o las esteras microbianas en las que vivían. [40] Su preservación posiblemente fue mejorada por la alta concentración de sílice en los océanos antes de que prevalecieran los organismos secretores de sílice, como las esponjas y las diatomeas. [41] Los lechos de cenizas proporcionan más detalles y pueden datarse fácilmente con una precisión del millón de años más cercano o mejor mediante datación radiométrica . [42] Sin embargo, es más común encontrar fósiles de Ediacara bajo lechos de arena depositados por tormentas o en turbiditas formadas por corrientes oceánicas de alta energía que raspan el fondo. [40] Hoy en día, los organismos de cuerpo blando rara vez se fosilizan durante tales eventos, pero la presencia de tapetes microbianos generalizados probablemente ayudó a la preservación al estabilizar sus impresiones en el sedimento debajo. [43]

Escala de preservación

La tasa de cementación del sustrato suprayacente en relación con la tasa de descomposición del organismo determina si se conserva la superficie superior o inferior de un organismo. La mayoría de los fósiles en forma de disco se descompusieron antes de que se cementara el sedimento suprayacente, tras lo cual la ceniza o la arena se desplomaron para llenar el vacío, dejando un molde de la parte inferior del organismo. Por el contrario, los fósiles acolchados tendían a descomponerse después de la cementación del sedimento suprayacente; de ahí que se conserven sus superficies superiores. Su naturaleza más resistente se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, se encuentran fósiles acolchados dentro de los lechos de las tormentas, ya que la sedimentación de alta energía no los destruyó como habría ocurrido con los discos menos resistentes. Además, en algunos casos, la precipitación bacteriana de minerales formó una "máscara mortuoria" y finalmente dejó una impresión positiva del organismo. [44] [45]

Morfología

La biota de Ediacara exhibió una amplia gama de características morfológicas . El tamaño oscilaba entre milímetros y metros; complejidad desde "parecida a una gota" hasta intrincada; rigidez desde robusta y resistente hasta gelatinosa. Casi todas las formas de simetría estaban presentes. Estos organismos se diferenciaban de los fósiles anteriores, principalmente microbianos, por tener una construcción multicelular organizada y diferenciada y tamaños de más de un centímetro. [40]

Estas morfologías dispares se pueden agrupar ampliamente en taxones de formas :

"Embriones"
Los descubrimientos recientes de vida multicelular precámbrica han estado dominados por informes de embriones, particularmente de la Formación Doushantuo en China. Algunos hallazgos [46] generaron un intenso revuelo en los medios de comunicación [47] aunque algunos han afirmado que son estructuras inorgánicas formadas por la precipitación de minerales en el interior de un agujero. [48] ​​Otros "embriones" han sido interpretados como restos de bacterias gigantes reductoras de azufre similares a Thiomargarita , [49] una opinión que, si bien había disfrutado de una notable ganancia de partidarios [50] [51] a partir de 2007, Desde entonces ha sufrido tras nuevas investigaciones que comparan las morfologías potenciales de los embriones de Doushantuo con las de los especímenes de Thiomargarita , tanto vivos como en diversas etapas de descomposición. [52] Un descubrimiento reciente de embriones fósiles de Ediacara comparables de la Formación Portfjeld en Groenlandia ha ampliado significativamente la aparición paleogeográfica de "embriones" fósiles de tipo Doushantuo con formas bióticas similares que ahora se reportan en diferentes paleolatitudes. [53]
Los microfósiles que datan de hace 632,5 millones de años (sólo 3 millones de años después del final de las glaciaciones criogénicas) pueden representar "etapas de reposo" embrionarias en el ciclo de vida de los primeros animales conocidos. [54] Una propuesta alternativa es que estas estructuras representan etapas adultas de los organismos multicelulares de este período. [55] Se cree que los microfósiles de Caveasphaera presagian el origen evolutivo de la embriología animal. [56]
Discos
Los fósiles circulares, como Ediacaria , Cyclomedusa y Rugoconitas, llevaron a la identificación inicial de los fósiles de Ediacara como cnidarios , que incluyen medusas y corales. [23] Un examen más detenido ha proporcionado interpretaciones alternativas de todos los fósiles en forma de disco: ninguno de ellos ahora se reconoce con seguridad como una medusa. Las explicaciones alternativas incluyen retenedores y protistas ; [57] los patrones mostrados donde dos se encuentran han llevado a que muchos 'individuos' sean identificados como colonias microbianas, [58] [59] y otros pueden representar marcas de rasguños formadas cuando organismos acechados giraban alrededor de sus puntos de sujeción. [60]
Bolsas
Los fósiles como el pteridinio conservados dentro de capas de sedimentos se parecen a "bolsas llenas de barro". La comunidad científica está muy lejos de llegar a un consenso sobre su interpretación. [61]
toroides
El fósil Vendoglossa tuberculata del Grupo Nama, Namibia, ha sido interpretado como un metazoo de grupo de tallo comprimido dorsoventralmente, con una gran cavidad intestinal y un ectodermo con crestas transversales . El organismo tiene la forma de un toroide aplanado, con el eje largo de su cuerpo toroidal pasando por el centro aproximado de la supuesta cavidad intestinal. [62]
Organismos acolchados
Los organismos considerados en la definición revisada de Vendobionta de Seilacher [15] comparten una apariencia "acolchada" y se asemejaban a un colchón inflable . A veces, estos edredones se rasgaban o rompían antes de su conservación: estos especímenes dañados proporcionan pistas valiosas en el proceso de reconstrucción. Por ejemplo, las tres (o más) hojas petaloides de Swartpuntia germsi solo podían reconocerse en un espécimen dañado póstumamente; por lo general, se ocultaban múltiples hojas cuando el entierro aplastaba a los organismos. [63] Estos organismos parecen formar dos grupos: los rangeomorfos fractales y los erniettomorfos más simples . [64] Incluyendo fósiles como los icónicos Charnia y Swartpuntia , el grupo es a la vez el más icónico de la biota de Ediacara y el más difícil de ubicar dentro del árbol de la vida existente . Al carecer de boca, intestinos, órganos reproductivos o incluso evidencia de anatomía interna, su estilo de vida era algo peculiar para los estándares modernos; la hipótesis más aceptada sostiene que succionaron nutrientes del agua de mar circundante mediante osmotrofia [65] u ósmosis . [66] Sin embargo, otros argumentan en contra de esto. [67]
No Vendobiontes
posibles formas tempranas de filos vivos , excluyéndolas de algunas definiciones de la biota de Ediacara. El fósil más antiguo de este tipo es el reputado Vernanimalcula bilateral , que algunos afirman, sin embargo, que representa el relleno de un saco de huevos o acritarco . [48] ​​[68] En 2020, se afirmó que Ikaria wariootia representaba uno de los organismos más antiguos con diferenciación anterior y posterior. [69] Los ejemplos posteriores son casi universalmente aceptados como bilaterales e incluyen la Kimberella , parecida a un molusco , [70] Spriggina (en la foto) [71] y la Parvancorina en forma de escudo [72] cuyas afinidades se debaten actualmente. [73] Un conjunto de fósiles conocidos como pequeños fósiles de conchas están representados en el Ediacara, el más famoso por Cloudina [74] un fósil con forma de tubo de concha que a menudo muestra evidencia de perforación depredadora, lo que sugiere que, si bien la depredación puede no haber sido común en el período de Ediacara, al menos estuvo presente. [75] [76] Microfósiles orgánicos conocidos como pequeños fósiles carbonosos se encuentran en sedimentos de Ediacara, incluida la Cochleatina en forma de espiral que se extiende por el límite entre Ediacara y el Cámbrico. [77] Existían representantes de taxones modernos en Ediacara, algunos de los cuales son reconocibles hoy en día. Esponjas , algas rojas y verdes , protistas y bacterias son fácilmente reconocibles y algunas son anteriores al Ediacara en casi tres mil millones de años. También se han descrito posibles artrópodos. [78] Se conocen fósiles de los foraminíferos de caparazón duro Platysolenites del último Ediacárico de Siberia occidental , coexistiendo con Cloudina y Namacalathus . [79]
Filamentos
En muchas ocasiones se han observado estructuras en forma de filamentos en fósiles precámbricos. Se ha observado que los fósiles de frondosas en Terranova han desarrollado planos de lecho filamentosos, que se supone que son excrecencias estolónicas . [80] Un estudio de fósiles brasileños de Ediacara encontró microfósiles filamentosos, que se cree que son eucariotas o grandes bacterias oxidantes de azufre (SOB). [81] Los filamentos similares a hongos encontrados en la Formación Doushantuo se han interpretado como eucariotas y posiblemente hongos, lo que proporciona una posible evidencia de la evolución y terrestrialización de los hongos ~635 Ma. [82]
Rastrear fósiles
Con la excepción de algunas madrigueras verticales muy simples [83], las únicas madrigueras de Ediacara son horizontales y se encuentran sobre o justo debajo de la superficie del fondo marino. Se ha considerado que tales madrigueras implican la presencia de organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían tenido una simetría bilateral. Esto podría ubicarlos en el clado bilateral de animales [84] pero también podrían haber sido formados por organismos más simples que se alimentaban mientras rodaban lentamente por el fondo del mar. [85] Las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1.100 millones de años pueden haber sido hechas por animales que se alimentaban de la parte inferior de las esteras microbianas, lo que los habría protegido de un océano químicamente desagradable; [86] sin embargo, su ancho desigual y sus extremos ahusados ​​hacen que un origen biológico sea tan difícil de defender [87] que incluso el proponente original ya no cree que sean auténticos. [88]
Las madrigueras observadas implican un comportamiento simple y las señales de alimentación complejas y eficientes comunes desde el comienzo del Cámbrico están ausentes. Algunos fósiles de Ediacara, especialmente discos, se han interpretado tentativamente como rastros de fósiles, pero esta hipótesis no ha obtenido una aceptación generalizada. Además de madrigueras, se han encontrado algunos rastros de fósiles directamente asociados con un fósil de Ediacara. Yorgia y Dickinsonia se encuentran a menudo al final de largos senderos de rastros de fósiles que coinciden con su forma; [89] Se cree que estos fósiles están asociados con la alimentación ciliar , pero el método preciso de formación de estos fósiles desconectados y superpuestos sigue siendo en gran medida un misterio. [90] El potencial molusco Kimberella está asociado con marcas de arañazos, quizás formadas por una rádula . [91]

Clasificación e interpretación

Una reconstrucción de la biota de Ediacara en el Museo Field de Chicago

La clasificación de los ediacaranos es difícil y, por tanto, existe una variedad de teorías sobre su ubicación en el árbol de la vida.

Martin Glaessner propuso en The Dawn of Animal Life (1984) que la biota de Ediacara eran miembros reconocibles del grupo de la corona de los filos modernos, pero no eran familiares porque aún tenían que desarrollar los rasgos característicos que utilizamos en la clasificación moderna. [92]

En 1998 , Mark McMenamin afirmó que los ediacaranos no poseían una etapa embrionaria y, por lo tanto, no podían ser animales. Creía que desarrollaron de forma independiente un sistema nervioso y un cerebro , lo que significa que "el camino hacia la vida inteligente se emprendió más de una vez en este planeta". [57]

En 2018, el análisis de esteroles antiguos se tomó como evidencia de que uno de los fósiles más destacados e icónicos del período, Dickinsonia , era un animal primitivo. [17]

Cnidarios

Una pluma de mar , un cnidario moderno que tiene un parecido pasajero con Charnia

Dado que los eumetazoos más primitivos (animales multicelulares con tejidos) son cnidarios , y el primer fósil de Ediacara reconocido, Charnia , se parece mucho a una pluma de mar , el primer intento de categorizar estos fósiles los designó como medusas y plumas de mar . [93] Sin embargo, descubrimientos más recientes han establecido que muchas de las formas circulares anteriormente consideradas "medusa cnidaria" son en realidad fijaciones: vesículas llenas de arena que se encuentran en la base del tallo de los ediacaranos erguidos en forma de frondas. Un ejemplo notable es la forma conocida como Charniodiscus , una impresión circular que luego se descubrió que estaba adherida al largo "tallo" de un organismo parecido a una hoja que ahora lleva ese nombre. [94] [95]

El vínculo entre los ediacaranos con forma de frondas y las plumas marinas ha sido puesto en duda por múltiples líneas de evidencia; principalmente la naturaleza derivada de la mayoría de los octocorales pennatulaceos con forma de frondas, su ausencia en el registro fósil antes del Terciario y la aparente cohesión entre segmentos en los organismos con forma de frondas de Ediacara. [96] Algunos investigadores han sugerido que un análisis de los "polos de crecimiento" desacredita la naturaleza pennatulacean de las frondas de Ediacara. [97] [98]

protozoos

Un xenofióforo unicelular en el Rift de Galápagos

Adolf Seilacher ha sugerido que en Ediacara, los animales reemplazan a los protistas gigantes como forma de vida dominante. [99] Los xenofióforos modernos son protozoos unicelulares gigantes que se encuentran en todos los océanos del mundo, principalmente en la llanura abisal . La evidencia genómica sugiere que los xenofióforos son un grupo especializado de foraminíferos . [100] Una especie moderna, Syringammina fragilissima , se encuentra entre los protozoos más grandes conocidos, con hasta 20 centímetros (7,9 pulgadas) de diámetro. [101]

Nuevo filo

Seilacher ha sugerido que los organismos de Ediacara representaban un grupo único y extinto de formas relacionadas que descendían de un ancestro común ( clado ) y crearon el reino Vendozoa, [102] [103] que lleva el nombre de la ahora obsoleta era Vendiana . Posteriormente excluyó los fósiles identificados como metazoos y relanzó el filo "Vendobionta", que describió como cnidarios "acolchados" que carecían de células urticantes . Esta ausencia impide el método actual de alimentación de los cnidarios, por lo que Seilacher sugirió que los organismos pueden haber sobrevivido por simbiosis con organismos fotosintéticos o quimioautótrofos . [104] Mark McMenamin vio tales estrategias de alimentación como características de toda la biota y se refirió a la biota marina de este período como un "Jardín de Ediacara". [105]

Hipótesis del liquen

Análisis de Greg Retallack de secciones delgadas y sustratos de una variedad de fósiles de Ediacara. [106] Sus hallazgos han sido cuestionados por otros científicos. [107] [108] [109]

Greg Retallack ha propuesto que los organismos de Ediacara eran líquenes . [110] [111] Sostiene que secciones delgadas de fósiles de Ediacara muestran compartimentos similares a líquenes y volutas de arcilla ferruginizada en forma de hifa , [106] y que se han encontrado fósiles de Ediacara en estratos que él interpreta como suelos desérticos. [111] [112]

La sugerencia ha sido cuestionada por otros científicos; algunos han descrito la evidencia como ambigua y poco convincente, señalando, por ejemplo, que se han encontrado fósiles de Dickinsonia en superficies onduladas (lo que sugiere un ambiente marino), mientras que rastros de fósiles como Radulichnus no podrían haber sido causados ​​por hielo en forma de aguja, como ha propuesto Retallack. [107] [108] [109] Ben Waggoner señala que la sugerencia situaría la raíz de los Cnidaria desde alrededor de 900 millones de años hasta entre 1500 millones de años y 2000 millones de años, contradiciendo muchas otras pruebas. [113] [114] Matthew Nelsen, al examinar las filogenias de los hongos ascomicetos y las algas clorofitas (componentes de los líquenes), calibradas en el tiempo, no encuentra apoyo para la hipótesis de que los líquenes son anteriores a las plantas vasculares . [115]

Otras interpretaciones

Se han utilizado varias clasificaciones para acomodar la biota de Ediacara en algún momento, [116] desde algas , [117] hasta protozoos , [118] hongos [119] , colonias bacterianas o microbianas , [58] e intermediarios hipotéticos entre plantas y animales . . [11]

Se ha observado que un nuevo género existente descubierto en 2014, Dendrogramma , que en el momento del descubrimiento parecía ser un metazoo basal pero de ubicación taxonómica desconocida, tenía similitudes con la fauna de Ediacara. [120] Desde entonces se ha descubierto que es un sifonóforo , posiblemente incluso secciones de una especie más compleja. [121]

Origen

Fueron necesarios casi 4 mil millones de años desde la formación de la Tierra para que aparecieran por primera vez los fósiles de Ediacara, hace 655 millones de años. Si bien se reportan fósiles putativos de hace 3.460 millones de años , [122] [123] la primera evidencia indiscutible de vida se encuentra hace 2.700 millones de años , [124] y las células con núcleo ciertamente existían hace 1.200 millones de años . [125]

Podría ser que no se requiera ninguna explicación especial: el lento proceso de evolución simplemente requirió 4 mil millones de años para acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, parece haber un lento aumento en el nivel máximo de complejidad observado a lo largo de este tiempo, con formas de vida cada vez más complejas evolucionando a medida que avanza el tiempo, con rastros de vida semicompleja anterior como Nimbia , encontrada en el 610. Formación Twitya de millones de años de antigüedad , [126] y rocas más antiguas que datan de hace 770 millones de años en Kazajstán. [127]

Las capas de hielo globales podrían haber retrasado o impedido el establecimiento de vida multicelular.

En la Tierra primitiva, los elementos reactivos, como el hierro y el uranio , existían en una forma reducida que reaccionaría con el oxígeno libre producido por los organismos fotosintetizadores . El oxígeno no podría acumularse en la atmósfera hasta que todo el hierro se hubiera oxidado (produciendo formaciones de hierro en bandas ) y todos los demás elementos reactivos se hubieran oxidado. Donald Canfield detectó registros de las primeras cantidades significativas de oxígeno atmosférico justo antes de que aparecieran los primeros fósiles de Ediacara [128] , y la presencia de oxígeno atmosférico pronto fue anunciada como un posible desencadenante de la radiación de Ediacara . [129] El oxígeno parece haberse acumulado en dos pulsos; el surgimiento de organismos pequeños, sésiles (estacionarios) parece correlacionarse con un evento de oxigenación temprano, apareciendo organismos más grandes y móviles alrededor del segundo pulso de oxigenación. [130] Sin embargo, los supuestos subyacentes a la reconstrucción de la composición atmosférica han atraído algunas críticas, ya que la anoxia generalizada tiene poco efecto sobre la vida donde ocurre en el Cámbrico Inferior y el Cretácico. [131]

También se ha sugerido que los períodos de frío intenso constituyen una barrera para la evolución de la vida multicelular. Los primeros embriones conocidos, de la Formación Doushantuo de China , aparecen apenas un millón de años después de que la Tierra emergiera de una glaciación global , lo que sugiere que la capa de hielo y los océanos fríos pueden haber impedido el surgimiento de vida multicelular. [132]

A principios de 2008, un equipo analizó la gama de estructuras corporales básicas ("disparidad") de los organismos de Ediacara de tres yacimientos fósiles diferentes: Avalon en Canadá, hace 575 millones de años a 565 millones de años ; Mar Blanco en Rusia, hace 560 millones de años a hace 550 millones de años ; y Nama en Namibia, hace 550 millones de años a 542 millones de años , inmediatamente antes del inicio del Cámbrico. Descubrieron que, si bien el conjunto del Mar Blanco tenía la mayor cantidad de especies, no había una diferencia significativa en la disparidad entre los tres grupos, y concluyeron que antes del comienzo del período de Avalon estos organismos debieron haber pasado por su propia "explosión" evolutiva, que Pudo haber sido similar a la famosa explosión del Cámbrico . [133]

Sesgo de preservación

La escasez de fósiles de Ediacara después del Cámbrico podría deberse simplemente a condiciones que ya no favorecían la fosilización de los organismos de Ediacara, que pueden haber seguido prosperando sin conservación. [37] Sin embargo, si fueran comunes, se podría esperar más que un espécimen ocasional [9] [134] en conjuntos fósiles excepcionalmente conservados (Konservat- Lagerstätten ) como Burgess Shale y Chengjiang . [135] Aunque actualmente no se aceptan ampliamente informes sobre organismos de tipo Ediacara en el período Cámbrico, se han realizado algunos informes controvertidos, así como observaciones inéditas de fósiles de 'vendobiontes' de depósitos de tipo Orsten de 535 Ma en China. [136]

Depredación y pastoreo

Kimberella podría haber tenido un estilo de vida depredador o de pastoreo.

Se ha sugerido que en el Cámbrico temprano, los organismos que se encontraban más arriba en la cadena alimentaria provocaron que las esteras microbianas desaparecieran en gran medida. Si estos pastores aparecieron por primera vez cuando la biota de Ediacara comenzó a declinar, entonces puede sugerir que desestabilizaron las esteras microbianas en una " revolución del sustrato cámbrico ", lo que provocó un desplazamiento o desprendimiento de la biota; o que la destrucción del sustrato microbiano desestabilizó el ecosistema, provocando extinciones. [137] [138]

Alternativamente, los animales esqueléticos podrían haberse alimentado directamente de la biota relativamente indefensa de Ediacara. [57] Sin embargo, si la interpretación de Kimberella de la era de Ediacara como pastoreadora es correcta, entonces esto sugiere que la biota ya había tenido una exposición limitada a la "depredación". [70]

Competencia

Los animales del Cámbrico como Waptia podrían haber competido con formas de vida de Ediacara o haberse alimentado de ellas.

La mayor competencia debido a la evolución de innovaciones clave entre otros grupos, tal vez como respuesta a la depredación, puede haber expulsado a la biota de Ediacara de sus nichos. [139] Sin embargo, la supuesta "exclusión competitiva" de los braquiópodos por parte de los moluscos bivalvos finalmente se consideró un resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas. [140]

Cambio en las condiciones ambientales.

Se produjeron grandes cambios al final del Precámbrico y al comienzo del Cámbrico Inferior. La desintegración de los supercontinentes , [141] el aumento del nivel del mar (creando mares poco profundos y "favorables para la vida"), [142] una crisis de nutrientes, [143] fluctuaciones en la composición atmosférica, incluidos los niveles de oxígeno y dióxido de carbono, [144] y Los cambios en la química del océano [145] (que promueven la biomineralización ) podrían haber influido. [146]

Ensamblajes

Los fósiles de tipo Ediacara se reconocen globalmente en 25 localidades [35] y en una variedad de condiciones de depósito , y comúnmente se agrupan en tres tipos principales, conocidos como conjuntos y que llevan el nombre de localidades típicas. Cada conjunto tiende a ocupar su propia región del morfoespacio y, después de un estallido inicial de diversificación, poco cambia durante el resto de su existencia. [147]

Ensamblaje tipo Avalon

El conjunto de tipo Avalon se define en Mistaken Point en Canadá, la localidad más antigua con una gran cantidad de fósiles de Ediacara. [148] El conjunto es fácil de datar porque contiene muchos lechos de cenizas finas, que son una buena fuente de circones utilizados en el método de datación radiométrica con uranio y plomo . Estos lechos de fresno de grano fino también conservan detalles exquisitos. Los constituyentes de esta biota parecen sobrevivir hasta la extinción de todos los ediacáricos en la base del Cámbrico. [147]

Una interpretación de la biota es la de rangeomorfos que habitan en las profundidades marinas [149] , como Charnia , todos los cuales comparten un patrón de crecimiento fractal . Probablemente fueron conservados in situ (sin transporte post mortem), aunque este punto no está universalmente aceptado. El conjunto, aunque menos diverso que los tipos Ediacara o Nama, se asemeja a las comunidades de alimentación en suspensión del Carbonífero , lo que puede sugerir alimentación por filtración [150] ; según la mayoría de las interpretaciones, el conjunto se encuentra en aguas demasiado profundas para la fotosíntesis. La baja diversidad puede reflejar la profundidad del agua, lo que restringiría las oportunidades de especiación , o puede que simplemente sea demasiado joven para que haya evolucionado una biota rica. Actualmente, la opinión está dividida entre estas hipótesis contradictorias. [151]

Ensamblaje tipo Ediacara

El conjunto tipo Ediacara lleva el nombre de las colinas de Ediacara de Australia y está formado por fósiles conservados en facies de lagunas y ríos costeros. Por lo general, se encuentran en paleosuelos calcáreos y yesíferos rojos formados sobre loess y depósitos de inundación en un paleoclima árido templado frío. [111] La mayoría de los fósiles se conservan como huellas en tierras microbianas, [152] pero algunos se conservan dentro de unidades arenosas. [151] [147]

Esta caja:
Rangos de biota [151]
Escala del eje: hace millones de años, fechado con U/Pb de circones

Ensamblaje tipo Nama

El conjunto Nama está mejor representado en Namibia . La preservación tridimensional es la más común, con organismos preservados en lechos arenosos que contienen lechos internos. Dima Grazhdankin cree que estos fósiles representan organismos excavadores, [61] mientras que Guy Narbonne sostiene que eran habitantes de la superficie. [153] Estos lechos están intercalados entre unidades que comprenden areniscas, limolitas y lutitas intercaladas , con tapetes microbianos, cuando están presentes, que generalmente contienen los fósiles. El entorno se interpreta como bancos de arena formados en la desembocadura de los distributarios de un delta . [151] Los vendobiontes en forma de colchón ( Ernietta , Pteridinium , Rangea ) en estas areniscas forman un conjunto muy diferente de los fósiles vermiformes ( Cloudina , Namacalathus ) del "mundo de gusanos" de Ediacara en la dolomita marina de Namibia. [154]

Importancia de los ensamblajes

En la región rusa del Mar Blanco , los tres tipos de ensamblaje se han encontrado muy cerca. Esto, y la considerable superposición temporal de las faunas, hace que sea poco probable que representen etapas evolutivas o comunidades temporalmente distintas . Dado que están distribuidos globalmente (descritos en todos los continentes excepto la Antártida ), los límites geográficos no parecen ser un factor; [155] Los mismos fósiles se encuentran en todas las paleolatitudes (la latitud donde se creó el fósil, lo que explica la deriva continental , una aplicación del paleomagnetismo ) y en cuencas sedimentarias separadas . [151]

Lo más probable es que los tres conjuntos marquen organismos adaptados a la supervivencia en diferentes ambientes, y que cualquier patrón aparente en diversidad o edad sea en realidad un artefacto de las pocas muestras que se han descubierto: la línea de tiempo (derecha) demuestra la escasez de Ediacara. conjuntos que contienen fósiles. Un análisis de uno de los lechos de fósiles del Mar Blanco, donde las capas alternan desde el lecho marino continental hasta el intermareal y el estuario y viceversa unas cuantas veces, encontró que un conjunto específico de organismos de Ediacara estaba asociado con cada entorno. [151]

Como la biota de Ediacara representa una etapa temprana en la historia de la vida multicelular, no sorprende que no todos los modos de vida posibles estén ocupados. Se ha estimado que de 92 modos de vida potencialmente posibles (combinaciones de estilo de alimentación, niveles y motilidad) no más de una docena están ocupados al final del Ediacara. Sólo cuatro están representados en el conjunto de Avalon. [156]

Ver también

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Notas

  1. ^ "En abril de 1957, fui a escalar rocas en Charnwood Forest con dos amigos, Richard Allen y Richard Blachford ('Blach'), compañeros de estudios en Wyggeston Grammar School, Leicester. Ya estaba interesado en la geología y sabía que las rocas de El supergrupo Charnian era precámbrico, aunque no había oído hablar de los fósiles australianos.
    Richard Allen y yo estamos de acuerdo en que Blach (que murió a principios de la década de 1960) llamó mi atención sobre el holotipo fósil en forma de hoja que ahora se exhibe en el Museo de la ciudad de Leicester. Tomé un calco y se lo mostré a mi padre, que era ministro de la Capilla Unitaria del Gran Encuentro en East Bond Street, enseñaba a tiempo parcial en el University College (que pronto se convertiría en la Universidad de Leicester) y, por tanto, conocía a Trevor Ford. Llevamos a Trevor a visitar el sitio del fósil y lo convencimos de que era un fósil genuino. Su publicación del descubrimiento en el Journal of the Yorkshire Geological Society estableció el género Charnia y despertó el interés mundial. ... Pude informar del descubrimiento gracias al estímulo de mi padre y al enfoque inquisitivo fomentado por mis profesores de ciencias. Tina Negus vio la fronda antes que yo, pero nadie la tomó en serio". [24]

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