E-V68 está dominado por su subclado E-M78, conocido desde hace más tiempo . En varias publicaciones, tanto E-V68 como E-M78 han recibido otros nombres, especialmente nomenclatura filogenética como "E3b1a", que están diseñadas para mostrar su lugar en el árbol genealógico de todos los varones. Estos diversos nombres cambian a medida que se realizan nuevos descubrimientos y se analizan a continuación.
Orígenes
El río Nilo y sus principales afluentes: un probable corredor de migraciones antiguas, incluidas aquellas que involucran los linajes de ADN Y E-M243, E-M78 , E-V12 y E-V22.
Se cree que E-M78, al igual que su clado padre E-V68, tiene origen africano. Basado en datos de varianza genética de STR , Cruciani et al. (2007) sugiere que este subclado se originó en el "Noreste de África", que en el estudio se refiere específicamente a la región de Egipto y Libia . [5]
Antes de Cruciani et al. (2007), Semino et al. (2004) habían propuesto un lugar de origen para E-M78 más al sur en África Oriental . Esto se debió a la alta frecuencia y diversidad de los linajes E-M78 en la región de Etiopía. Sin embargo, Cruciani et al. (2007) pudieron estudiar más datos y concluyeron que los linajes E-M78 en el Cuerno de África estaban dominados por ramas relativamente recientes (ver E-V32 a continuación). Concluyeron que la región de Egipto era el lugar probable de origen de E-M78 basándose en "la distribución geográfica periférica de los subhaplogrupos más derivados con respecto al noreste de África, así como los resultados del análisis cuantitativo de UEP y la diversidad de microsatélites".
Cruciani et al. (2007) también señalan esto como evidencia de "un corredor para migraciones bidireccionales" entre el noreste de África (Egipto y Libia en sus datos), por un lado, y el este de África, por el otro. Porque Cruciani et al. (2007) también propusieron que E-M35, el clado padre de E-M78, se originó en África Oriental durante el Paleolítico y posteriormente se extendió a la región de Egipto. E-M78 en África Oriental es, por tanto, el resultado de una migración hacia atrás. Los autores creen que hubo "al menos 2 episodios entre hace 23,9 y 17,3 años y entre 18,0 y 5,9 años".
Otra probable migración hacia el sur desde Egipto fue observada por Hassan et al. (2008) basándose en su estudio de Sudán. En concreto, el E-V12 y el E-V22, "podrían haber sido traídos a Sudán desde el norte de África tras la progresiva desertificación del Sahara hace unos 6.000-8.000 años".
Hacia el norte desde Egipto y Libia, E-M78 emigró al Medio Oriente, pero además Trombetta et al. (2011) propusieron que la población anterior portadora de E-V68 pudo haber migrado por mar directamente desde África al suroeste de Europa, porque observaron casos de E-V68* (sin la mutación M78) solo en Cerdeña , y no en muestras de Medio Oriente. . En cuanto al E-M78, al igual que otras formas de E-V68, hay evidencia de múltiples rutas de expansión fuera de una patria africana.
Por otro lado, si bien aparentemente hubo migraciones directas desde el norte de África a Iberia y al sur de Italia (de personas portadoras de E-V68*, E-V12, E-V22 y E-V65), la mayoría de los linajes E-M78 encontraron en Europa pertenecen al subclado E-V13 que parece haber entrado en Europa en algún momento indeterminado desde el Cercano Oriente , de donde aparentemente se originó, a través de los Balcanes .
Llegando a conclusiones similares a las del equipo de Cruciani y Trombetta, Battaglia et al. (2008), escribiendo antes del descubrimiento de E-V68, describen a Egipto como "un centro para la distribución de los diversos subclados relacionados con M78 geográficamente localizados" y, basándose en datos arqueológicos, proponen que el punto de origen de E-M78 (a diferencia de las dispersiones posteriores desde Egipto) puede haber estado en un refugio que "existió en la frontera del actual Sudán y Egipto, cerca del lago Nubia , hasta el inicio de una fase húmeda alrededor del 8500 a. C. "El movimiento de los cinturones de lluvia durante este período también podría haber estimulado una rápida migración de recolectores mesolíticos hacia el norte de África, el Levante y, en última instancia, hacia Asia Menor y Europa, donde cada uno de ellos eventualmente se diferenció en sus ramas regionalmente distintivas".
La división del E-V68 en subclados como E-V12, E-V13, etc. ha sido en gran parte obra de un equipo italiano que incluye a Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Rosario Scozzari y otros. Comenzaron sobre la base de estudios STR en 2004, y luego en 2006 anunciaron los descubrimientos de mutaciones de polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) que podrían definir la mayoría de las ramas principales con mayor claridad, lo que luego se discutió más a fondo en 2007. [2] [6] [7] Estos artículos fueron la base de las filogenias actualizadas encontradas en Karafet et al. (2008) e ISOGG, que a su vez es la base de la filogenia que se detalla a continuación.
Keita (2008) examinó un conjunto de datos publicado sobre el cromosoma Y sobre poblaciones afroasiáticas y descubrió que un linaje clave E-M35 / E-M78 , mutación de subclado del haplogrupo E, era compartido entre las poblaciones de la localidad de hablantes originales de Egipto. y hablantes cusitas modernos del Cuerno. Estos linajes están presentes en egipcios, bereberes, hablantes de cusita del Cuerno de África y hablantes de semita en el Cercano Oriente. Señaló que también se encuentran variantes en el Egeo y los Balcanes, pero el origen del subclado M35 estaba en África Oriental , y sus clados eran dominantes en una porción central de las poblaciones de habla afroasiática que incluían grupos cusitas , egipcios y bereberes , en Por el contrario, los hablantes semíticos mostraron una disminución en la frecuencia de oeste a este en la región levantina-Siria. Keita identificó altas frecuencias de M35 (>50%) entre las poblaciones omóticas , pero afirmó que esto derivaba de una pequeña muestra publicada de 12. Keita también escribió que la mutación PN2 era compartida por los linajes M35 y M2 y que este clado definido se originó en Oriente. África. Concluyó que "los datos genéticos dan perfiles de población que indican claramente que los varones son de origen africano, en lugar de ser de ascendencia asiática o europea", pero reconoció que la biodiversidad no indica ningún conjunto específico de colores de piel o rasgos faciales, ya que las poblaciones estaban sujetas a Presiones microevolutivas. [8] [9]
Loosdrecht et al. (2018) analizaron datos de todo el genoma de siete antiguos individuos iberomaurusianos de Grotte des Pigeons , cerca de Taforalt , en el este de Marruecos . Los fósiles fueron datados directamente entre 15.100 y 13.900 años calibrados antes del presente. Los científicos descubrieron que todos los especímenes masculinos con suficiente preservación del ADN nuclear pertenecían al subclado E1b1b1a1 (M78), y un esqueleto llevaba el linaje parental E1b1b1a1b1 de E-V13. [10] Martiniano et al. (2022) posteriormente reasignaron todas las muestras de Taforalt al haplogrupo E-M78 y ninguna a E-L618, el predecesor de EV13. [11]
Edad
Battaglia et al. (2008) estimaron que E-M78 (llamado E1b1b1a1 en ese artículo) ha estado en Europa por más de 10.000 años. Y más recientemente, Lacan et al. (2011) encontraron que restos humanos excavados en una cueva funeraria española que data de hace aproximadamente 7000 años se encontraban en la rama E-V13 de E-M78.
En junio de 2015, Trombetta et al. fecharon la mutación M78 y el consiguiente comienzo de los árboles genealógicos E-M78 y E-V68. hasta hace aproximadamente 20.300-14.800 años. [12]
Árbol de familia
Este árbol filogenético de subclados de haplogrupos se basa en el árbol ISOGG 2019, así como en el árbol FamilyTreeDNA™.
Distribución
Hasta ahora, Trombetta et al. han informado en Cerdeña de tres individuos que están en E-V68 pero no en E-M78. (2011), al anunciar el descubrimiento de V68.
El paragrupo E-M78* más basal y raro se ha encontrado en sus frecuencias más altas en egipcios del Oasis de Gurna (5,88%), y también se han observado frecuencias más bajas en árabes marroquíes , sardos y los Balcanes . [2] [3] [13]
Las frecuencias más altas de todos los subclados E-M78 definidos se encuentran principalmente entre las poblaciones de habla afroasiática en la gran área que se extiende desde el supuesto lugar de origen del haplogrupo en el Alto Egipto hasta Sudán y el Cuerno de África . [6]
Fuera de esta área central de distribución (Norte de África y el Cuerno de África), E-V68 también se observa en otras partes del continente con frecuencias más bajas debido a dispersiones más recientes. Por lo tanto, se encuentra hoy en zonas de los Grandes Lagos africanos y el sur de África debido a los primeros colonos de habla afroasiática de la región del Cuerno, [12] y tan al oeste como Guinea-Bissau , donde su presencia se ha atribuido tentativamente a trans. -Desplazamientos saharianos de personas procedentes del norte de África. [14]
La distribución de E-V68 en Europa está dominada por su subclade E-V13, excepto en Iberia. E-V13 tiene un pico de frecuencia centrado en partes de los Balcanes (aproximadamente el 20% en áreas del sur; hasta casi el 50% en algunos lugares y poblaciones particulares [15] [16] ) e Italia. Hoy tiene frecuencias más bajas hacia las zonas occidental, central y nororiental, aunque se ha encontrado E-V13 en un entierro neolítico en Cataluña. Esto es discutido con más detalle abajo.
Subclados de M78
Distribución de frecuencia interpolada del haplogrupo E-M78. [19]
Aquí se enumeran los principales subclados de M78 a junio de 2015. Dentro del subclado E-M78, Trombetta et al. En 2015, se asignó la mayoría de los antiguos cromosomas E-M78* a tres nuevas ramas distintas: E-V1083*, E-V1477 y E-V259. El primero es un paragrupo hermano de los clados E-V22 y E-V13. La mutación V1477 define una nueva rama basal observada sólo en una muestra del norte de África. Finalmente, un clado hermano de E-V12, definido por V264, incluye E-V65 y un nuevo linaje centroafricano definido por V259. [12] El raro subhaplogrupo M78 E1b1b1a1-PF2186 se ha encontrado con mayor frecuencia entre la población Toubou que habita en Chad (21%). [20]
E-M78 (E1b1b1a1) Norte de África, Cuerno de África, Asia occidental, Europa (anteriormente E1b1b1a).
E-M78*
E-V1477 Encontrado en judíos tunecinos.
E-V1083
PF2186 Encontrado entre Toubou en el área del lago Chad.
E-V1083* Se encuentra únicamente en Eritrea (1,1%) y Cerdeña (0,3%).
E-V13 (E1b1b1a1b)
E-V22 (E1b1b1a1s)
E-V1129
E-V12 (E1b1b1a1a)
E-V12*
E-V32 (E1b1b1a1a2)
E-V264
E-V259 Encontrado en hablantes de chadic (afroasiáticos) del norte de Camerún.
E-V65 (E1b1b1a1d)
E-V12
Distribución de frecuencia interpolada del haplogrupo E-V12. [19]
Este subclado de E-M78 es el que parece haberse separado de los demás primero (surgió c. 13,7-15,2 kya [21] ). Según Cruciani et al. (2007), el sublinaje E-V12 probablemente se originó en el norte de África .
Linajes E-V12* indiferenciados
Los linajes E-V12* indiferenciados (no E-V32 o E-M224, por eso se denominan "E-V12*") alcanzan su máxima frecuencia entre los egipcios del sur (hasta un 74,5%). [22] Los subclados también están ampliamente dispersos en pequeñas cantidades tanto en el norte de África como en Europa, pero con muy pocos signos en Asia occidental, aparte de Turquía. [2] Estos linajes E-V12* se incluyeron anteriormente (junto con muchos linajes E-V22* [Nota 1] ) en el "grupo delta" original de Cruciani et al. (2004), que había definido utilizando Y-STR. perfiles. Con el descubrimiento del SNP definitorio, Cruciani et al. (2007) informaron que V12* se encontró en sus concentraciones más altas en Egipto, especialmente en el sur de Egipto. Hassan et al. (2008) informan una presencia significativa de E-V12* en el vecino Sudán, incluidos 5/33 coptos y 5/39 nubios . El E-V12* constituía aproximadamente el 20% del E-M78 sudanés. Proponen que los subclados E-V12 y E-V22 de E-M78 podrían haber sido traídos a Sudán desde su lugar de origen en el norte de África después de la progresiva desertificación del Sahara hace entre 6.000 y 8.000 años. El cambio climático repentino podría haber obligado a varias culturas/pueblos neolíticos a migrar hacia el norte, hacia el Mediterráneo, y hacia el sur, hacia el Sahel y el valle del Nilo. [23] El paragrupo E-V12* también se observa en Europa (por ejemplo, entre los vascos franceses ) y en Anatolia oriental (por ejemplo, los turcos de Erzurum ). [2]
El subhaplogrupo no basal E1b1b-V12/E3b1a1 se ha encontrado con las frecuencias más altas entre varias poblaciones de habla afroasiática en África oriental, incluidas Garreh (74,1%), Gabra (58,6%), Wata (55,6%), Borana (50,0%) , Sanye (41,7%), Beja (33,3%) y Rendille (29,0%). [24]
Subclados de E-V12
E-M224
E-M224 se ha encontrado en Israel entre la población yemení (5%) y parece ser un subclado menor.
Su descubrimiento fue anunciado en Underhill et al. (2001) y Shen et al. (2004) encontraron que 1 de cada 20 israelíes yemeníes que examinaron. Cruciani et al. (2006) calificaron a M224 como "raro y poco informativo" y no encontraron ejemplares.
E-V32
La distribución del V-32 en África.
Cruciani et al. (2007) sugieren que este subclado de E-V12 se originó en el norte de África y luego se expandió más al sur hasta el Cuerno de África , donde ahora prevalece. [Nota 2] Antes del descubrimiento de V32, Cruciani et al. (2004) se refirieron a los mismos linajes que el "cúmulo gamma", que se estima que surgió hace unos 8.500 años. Afirmaron que "las frecuencias más altas en los tres grupos de habla cusita : los borana de Kenia (71,4%), los oromo de Etiopía (32,0%) y los somalíes (52,2%). Fuera de África oriental, se encontró sólo en dos sujetos de Egipto (3,6%) y en un árabe de Marruecos". Sánchez et al. (2005) lo encontraron extremadamente prominente en los hombres somalíes y afirmaron que "la población masculina somalí es una rama de la población del Cuerno de África, estrechamente relacionada con los Oromos en Etiopía y el norte de Kenia (boranas)" y que sus linajes del grupo gamma "probablemente eran introducido en la población somalí hace 4000-5000 años". Más recientemente, Tillmar et al. (2009) tipificaron 147 machos de Somalia para 12 loci Y-STR y observaron que el 77% (113/147) tenían haplotipos E-V32 típicos. Esta es actualmente la frecuencia más alta de E-V32 encontrada en cualquier muestra de población. De manera similar, Hassan et al. (2008) en su estudio observaron que este es el más común de los subclados de E-M78 que se encuentran en Sudán , especialmente entre los Beja , Masalit y Fur . Los beja, al igual que los somalíes y los oromos, hablan una lengua afroasiática y viven a lo largo del "corredor" que va del Cuerno de África a Egipto. Hassan et al. (2008) interpretan que esto refuerza la "fuerte correlación entre la diversidad lingüística y genética" y los signos de parentesco entre los beja y los pueblos del Cuerno de África, como los amhara y oromo. Por otro lado, los masalit y fur viven en Darfur y hablan una lengua nilo-sahariana . Los autores observaron en su estudio que "el Masalit posee con diferencia la frecuencia más alta del haplogrupo E-M78 y del haplogrupo E-V32", lo que creen que sugiere "o un cuello de botella reciente en la población o una proximidad al origen del haplogrupo." Sin embargo, más recientemente, Tillmar et al. (2009) tipificaron 147 machos de Somalia para 12 loci Y-STR y observaron que el 77% (113/147) tenían haplotipos E-V32 típicos. Esta es la frecuencia más alta de E-V32 encontrada en cualquier muestra de población.
Los datos STR de Cruciani et al. (2007) sobre E-V12 se puede resumir de la siguiente manera.
E-V13
La distribución de E-V13 según el conjunto de datos de Cruciani (2007) et al. listados arriba
El clado E-V13 es equivalente al "grupo alfa" de E-M78 informado en Cruciani et al. (2004), y fue definido por primera vez por el SNP V13 en Cruciani et al. (2006). Se conoce otro SNP para este clado, el V36, informado en Cruciani et al. (2007). Todas las pruebas positivas conocidas para V13 también son positivas para V36. Por lo tanto, actualmente se considera que E-V13 es "filogenéticamente equivalente" a E-V36.
El haplogrupo E-V13 es el único linaje que alcanza las frecuencias más altas fuera de África. De hecho, representa alrededor del 85% de los cromosomas europeos E-M78 con un patrón clinal de distribución de frecuencia desde el sur de la península balcánica (19,6%) hasta Europa occidental (2,5%). El mismo haplogrupo también está presente en frecuencias más bajas en Anatolia (3,8%), el Cercano Oriente (2,0%) y el Cáucaso (1,8%). En África, el haplogrupo E-V13 es raro y se observa sólo en el norte de África con una frecuencia baja (0,9%).
— Cruciani et al. (2007)
Según algunos autores, E-V13 parece haberse originado en Grecia o en el sur de los Balcanes y su presencia en el resto del Mediterráneo es probablemente una consecuencia de la colonización griega . [25] [26] [27] Dentro de Europa, el E-V13 es especialmente común en los Balcanes y algunas partes de Italia. En diferentes estudios, se han observado frecuencias particularmente altas en los albaneses de Kosovo (45,6%), [28] albaneses macedonios (34,4%), [17] albaneses (32,29%), [29] y en algunas partes de Grecia (aprox. 35 %). [30] [31] De manera más general, también se han encontrado altas frecuencias en otras áreas de Grecia, y entre búlgaros , rumanos , macedonios y serbios . [6] [16] [32] [33]
Dentro de Italia , las frecuencias tienden a ser más altas en el sur de Italia , [2] observándose a veces resultados particularmente altos en áreas particulares; por ejemplo, en Santa Ninfa y Piazza Armerina en Sicilia . [34] Las altas frecuencias parecen existir también en algunas zonas del norte [Nota 3] , por ejemplo alrededor de Venecia , [Nota 4] Génova [35] y Rimini , [36] así como en la isla de Córcega [37] y la región de Provenza en el sur de Francia, [27] y también se encuentra en pequeñas cantidades y dispersas en los judíos de Libia y Egipto, pero lo más probable es que esto sea el resultado de la migración desde Europa o el Cercano Oriente. [2]
E-V13 y migraciones antiguas
El aparente movimiento de los linajes E-M78 desde el Cercano Oriente a Europa, y su posterior rápida expansión, hacen de su subclado E-V13 un tema particularmente interesante para la especulación sobre las migraciones humanas antiguas.
Se concluyó que el noreste de África, en lugar del este de África, fue donde los cromosomas E-M78 comenzaron a dispersarse a otras regiones. [38] El escenario más plausible es que el E-V13 se originó en Asia occidental. [29] Una hipótesis es que los portadores de E-M78 desprovistos de la mutación V13 abandonaron África y que la coalescencia se produjo más tarde en el Cercano Oriente/Anatolia. [29] Los datos sugieren que los portadores de V13 de Asia occidental se expandieron en Europa hace como mínimo 5.300 años. [29] El TMRCA del V13 europeo se remonta a hace 4700-4000 años. [29] El análisis filogenético sugiere que el v13 europeo se extendió por Europa desde los Balcanes en una "rápida expansión demográfica". [29]
Antes de eso, la mutación del SNP V13 aparentemente surgió por primera vez en Asia occidental hace unos 10 mil años y, aunque no está muy extendida allí, se encuentra, por ejemplo, en niveles elevados (>10 % de la población masculina) en los linajes turcochipriota y árabe druso . . [2] Los drusos se consideran una comunidad genéticamente aislada y, por lo tanto, son de particular interés. [39] La firma de ADN STR de algunos de los hombres E-V13 entre ellos en realidad se clasificó originalmente en el grupo delta en Cruciani et al. (2004). Esto significa que el E-V13 druso se agrupó junto con la mayoría de los E-V12 y E-V22, y no con el E-V13 europeo, que estaba principalmente en el grupo alfa.
Migración temprana de Oriente Medio a Europa
A menudo se piensa que la distribución y diversidad de V13 representan la introducción de tecnologías agrícolas tempranas, durante la expansión neolítica , en Europa a través de los Balcanes. [15] El haplogrupo J2b (J-M12) también se ha discutido con frecuencia en relación con V13, como un haplogrupo con una distribución y una prehistoria aparentemente muy similares. [3] [6] [15] (No hay consenso sobre las circunstancias o el momento de su evolución).
Cruciani et al. (2007) dice que se han previsto al menos cuatro eventos demográficos importantes para esta área geográfica:
El "crecimiento demográfico asociado a la introducción de prácticas agrícolas (alrededor de 8 kya)"
El "desarrollo de la tecnología Bronce (alrededor de 5kya)"
Los dos últimos parecen estar dentro del lapso de tiempo posible para V13 dada su edad STR de surgir supuestamente en el Medio Oriente. A favor de la conexión agrícola, se demostró que en este haplogrupo se encontraban restos humanos excavados en una cueva funeraria española que data de hace aproximadamente 7000 años. [40]
Sin embargo, también es posible una entrada más temprana a Europa. Battaglia et al. (2008), por ejemplo, proponen que el linaje E-M78* ancestral de todos los hombres E-V13 modernos se trasladó rápidamente fuera de una tierra natal del sur de Egipto, en las condiciones más húmedas del Holoceno temprano ; Llegó a los Balcanes sólo con tecnologías mesolíticas y sólo posteriormente se integró con las culturas neolíticas que llegaron más tarde a los Balcanes.
En cualquier caso, E-V13 se describe a menudo en genética de poblaciones como uno de los componentes de la composición genética europea que muestra un vínculo relativamente reciente de poblaciones de Oriente Medio que ingresan a Europa y presumiblemente están asociadas con la introducción de nuevas tecnologías. [41] [42] [43] Como tal, a veces también se señala que se trata de un movimiento genético relativamente reciente desde África hacia Eurasia , y se ha descrito como "una señal de una migración separada del Pleistoceno tardío desde África a Europa". sobre el Sinaí ... que no se manifiesta en las distribuciones de haplogrupos de ADNmt ". [44]
Después de su entrada inicial en Europa, hubo una dispersión desde los Balcanes hacia el resto de Europa. También para este movimiento existe una amplia gama de posibilidades. Battaglia et al. (2008) sugieren que el subclado E-V13 de E-M78 se originó in situ en Europa, y proponen que la primera gran dispersión de E-V13 desde los Balcanes pudo haber sido en dirección al Mar Adriático con la cultura neolítica de cerámica impresa . A menudo se la conoce como Impressa o Cardial . El hallazgo antes mencionado del arcaico E-V13 en España respalda esta sugerencia.
Por el contrario, Cruciani et al. (2007) sugieren que el movimiento de salida de los Balcanes puede haber sido más reciente que hace 5.300 años. Los autores sugieren que, en su mayor parte, los E-V13 modernos descienden de una población que permaneció en los Balcanes hasta la Edad del Bronce de los Balcanes . Consideran que "la dispersión de los haplogrupos E-V13 y J-M12 parece haber seguido principalmente las vías fluviales que conectan el sur de los Balcanes con el centro-norte de Europa". Pericic et al. (2005) proponen los ríos Vardar-Morava-Danubio como una posible ruta de dispersión neolítica hacia Europa central. Bird (2007) propone una dispersión aún más reciente fuera de los Balcanes, alrededor de la época del Imperio Romano.
Según Lacan et al. (2011), los esqueletos neolíticos (~7.000 años de antigüedad) que fueron excavados en la cueva de Avellaner en Cataluña , noreste de España, incluían un espécimen masculino, que portaba el haplogrupo E1b1b. Este fósil pertenecía al subclado E1b1b1a1b (V13) y poseía haplotipos idénticos a los encontrados en individuos europeos modernos (cinco albaneses, dos franceses de Provenza, dos corsos, dos bosnios, un italiano, un siciliano y un griego). La presencia de este haplogrupo en la España neolítica sugiere que está asociado al paquete agrícola neolítico . El antiguo granjero también portaba el clado de ADNmt U5 , uno de los primeros haplogrupos maternos europeos. Sus marcadores STR autosómicos también eran los más típicos de Europa. Además, la muestra era C/C homocigótica para el SNP de persistencia de lactasa LP-13910-C/T , lo que indica que era intolerante a la lactosa .
Loosdrecht et al. (2018) encontraron un esqueleto, en Grotte des Pigeons, cerca de Taforalt , en el este de Marruecos , que portaba el haplogrupo E1b1b1a1b1, predecesor del EV13. El esqueleto ha sido datado directamente entre 15.100 y 13.900 años calibrados antes del presente. [10] Martiniano et al. (2022) posteriormente reasignaron todas las muestras de Taforalt al haplogrupo E-M78 y ninguna a E-L618, el predecesor de EV13. [11] Fernández et al. (2016) y Lipson et al. (2017) detectaron el haplogrupo E-L618 en dos individuos de Hungría y Croacia adscritos a la cultura Lengyel . [45] [46]
Soldados griegos en Pakistán
Tanto el E-M78 como el J-M12 también se han utilizado en estudios que buscan encontrar evidencia de una presencia griega restante en Afganistán y Pakistán , que se remonta a la época de Alejandro Magno.
Un análisis extenso de la diversidad Y entre los griegos y tres poblaciones paquistaníes (los Burusho , Kalash y Pathan ) que afirman descender de soldados griegos nos permitió comparar los linajes Y dentro de estas poblaciones y reevaluar los orígenes griegos sugeridos. Este estudio en su conjunto parece excluir una gran contribución griega a cualquier población paquistaní, lo que confirma observaciones anteriores. Sin embargo, proporciona pruebas sólidas que respaldan los orígenes griegos de una pequeña proporción de Pathans, como lo demuestra la red del clado E y las bajas distancias genéticas por pares entre estas dos poblaciones.
—Firasat et al. (2006)
Sin embargo, este estudio probó sólo para M78, y no para V13, el tipo típico de M78 de los Balcanes. Sin embargo, análisis más recientes y detallados del E-V13 en esta región han concluido que esta hipótesis es incorrecta y que las variantes encontradas allí no son los tipos típicos de los Balcanes. [47] En cambio, "los linajes de Afganistán están correlacionados con los habitantes del Medio Oriente y los iraníes, pero no con las poblaciones de los Balcanes" [48]
Gran Bretaña antigua
También se han observado frecuencias significativas de E-V13 en ciudades de Gales , alrededor de Chester (antiguo Deva Victrix ) en Inglaterra y Escocia . En particular , la antigua ciudad comercial de Abergele , en la costa norte de Gales, mostró que 7 de 18 habitantes locales evaluados pertenecían a este linaje (aproximadamente el 40%), como se informó en Weale et al. (2002).
Algunos estudiosos (por ejemplo, Bird (2007) han atribuido la presencia de E-V13 en Gran Bretaña , especialmente en áreas de alta frecuencia, al asentamiento romano durante los siglos I al IV d.C. El ejército romano , que incluía hombres de ascendencia balcánica, incluidos los tracios , Ilirios y dacios . En particular, Steven Bird propone una conexión con una región moderna que abarca Kosovo, el sur de Serbia, el norte de Macedonia y el extremo noroeste de Bulgaria, una región correspondiente a la provincia romana de Moesia Superior , que fue identificada por Peričic et al. ( 2005) por albergar la frecuencia más alta a nivel mundial de este subclado [Nota 5]
También es notable que E-V13 parece estar ausente en la Inglaterra central moderna, especialmente en West Midlands y South Midlands . [Nota 6] Bird (2007) señala que el perfil genético colectivo de las Midlands inglesas es similar al de la provincia holandesa de Frisia , que no fue colonizada por Roma, pero que, como Inglaterra, estaba sujeta al asentamiento anglosajón . El llamado "agujero E3b" en el centro de Inglaterra, según Steven Bird, puede reflejar una sustitución de la población: de romano-británicos por anglosajones . [Nota 7] Thomas et al. (2006) plantea la posibilidad de estructuras sociales de dominio de élite del tipo " apartheid " en la Inglaterra anglosajona. Bird (2007) coincide: "El 'agujero E3b' sugiere que (a) un desplazamiento masivo de la... población romano-británica por invasión o, (b) el reemplazo genético sustancial del ADN-Y romano-británico a través de una modelo de dominancia de élite ("apartheid")... Independientemente del mecanismo, la región central de Inglaterra... con su falta de haplotipos E3b, es el área que tiene la "similitud más sorprendente en la distribución de los cromosomas Y" con Frisia. "
Subclados de E-V13
Aunque la mayoría de los individuos de E-V13 no muestran ninguna mutación de SNP posterior conocida y, por lo tanto, se clasifican como E-V13*, existen varios subclados reconocidos, todos los cuales pueden ser muy pequeños. Este es uno de los dos casos en los que Karafet et al. (2008) señalaron que en el momento de ese artículo, no era seguro que los dos clados estuvieran realmente separados ("las posiciones de estas mutaciones no se han resuelto debido a la falta de una muestra de ADN que contenga el estado derivado en V27") .
E-V27. Definido por V27. Cruciani et al. (2007) encontraron un caso en Sicilia .
E-P65. Definido por P65.
E-L17. Definido por L17.
E-L143. Definido por L143.
E-M35.2. Definido por M35.2.
E-L241. Definido por L241.
E-L250. Definido por L250, L251 y L252.
E-V22
Distribución de frecuencia interpolada del haplogrupo E-V22. [19]
Este clado comprende la mayoría de los clasificados en el "grupo delta" de Cruciani et al. (2004). Cruciani et al. (2006) señalaron más tarde que "los cromosomas E-V22 y E-V12* están entremezclados y no se diferencian claramente por sus haplotipos de microsatélites".
Hasta ahora, la frecuencia más alta de E-V22 se ha observado entre los levitas samaritanos con una frecuencia del 100%, [18]
Otras frecuencias reportadas por Cruciani et al. (2007) incluyen árabes marroquíes (7,27%, 55 personas), palestinos (6,9% de 29 personas). Cadenas et al. (2007) encontraron una presencia del 7% en los Emiratos Árabes Unidos . [49]
Subclados de E-V22
Hay dos subclados reconocidos, que aparentemente están separados, aunque Karafet et al. (2008) señalaron que en el momento de ese artículo, "las posiciones de estas mutaciones no se han resuelto debido a la falta de una muestra de ADN que contenga el estado derivado en [...] V19".
E-M148 Definido por M148. Underhill et al. (2000) encontraron un ejemplo en el subcontinente indio . Cruciani et al. (2006) califica el M148 de "raro y poco informativo".
E-V19 Definido por V19. Cruciani et al. (2007) encontraron 2 ejemplares en Cerdeña .
E-V65
Este subclado, equivalente al "cúmulo beta" previamente clasificado, se encuentra en niveles elevados en las regiones del Magreb del extremo norte de África. Cruciani et al. (2007) informan niveles de alrededor del 20% entre los linajes árabes libios y alrededor del 30% entre los árabes marroquíes . Parece ser menos común entre los bereberes , pero todavía está presente en niveles >10%. Los autores sugieren un origen norteafricano para este linaje. En Europa, sólo se encontraron unos pocos individuos en Italia y Grecia. Los resultados del artículo se pueden resumir de la siguiente manera...
Capelli et al. (2009) estudiaron el grupo beta en Europa. Encontraron pequeñas cantidades en el sur de Italia, pero también rastros en Cantabria, Portugal y Galicia, teniendo Cantabria el nivel más alto de Europa en su estudio, con un 3,1% (5 de 161 personas). Junto a Cantabria, Rodríguez et al. (2021) encontraron altas frecuencias de E-V65 entre los habitantes autóctonos vascos de la provincia de Álava (17,3%), la provincia de Vizcaya (10,9%) y la provincia de Guipúzcoa (3,3%).
E-M521
El descubrimiento de este subclado fue anunciado en Battaglia et al. (2008) Descubrieron que 2 de 92 griegos tenían esta mutación.
filogenética
Historia filogenética
Antes de 2002, había en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos ciudadanos interesados en la genética de poblaciones y la genealogía genética formaron un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de ser sobre todo oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto emblemático del Árbol YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revisa literatura publicada más antigua moverse rápidamente entre nomenclaturas.
Publicaciones de investigación
Los siguientes equipos de investigación según sus publicaciones estuvieron representados en la creación del árbol YCC.
α Jobling y Tyler-Smith 2000 y Kaladjieva 2001
β Underhill 2000
Martillo γ 2001
δ Karafet 2001
ε Semino 2000
ζ Su 1999
η Capelli 2001
Ver también
Wikiquote tiene citas relacionadas con el haplogrupo E-V68 .
^ Cruciani y col. (2004): "Los cromosomas E-V22 y E-V12* están entremezclados y no se diferencian claramente por sus haplotipos de microsatélites". En Cruciani et al. (2007) los mismos autores muestran que una rama de E-V13 encontrada entre los árabes drusos también se encuentra en el grupo del delta. (Compare las tablas de datos de Cruciani et al. (2007) y Cruciani et al. (2004).)
^ Cruciani y col. (2007): Figura 2/C
^ No todas las encuestas genéticas analizan los mismos marcadores.
^ Scozzari y col. 2001. Véase clado 25.1. El mismo conjunto de datos se utilizó posteriormente en Cruciani et al. (2004) y Cruciani et al. (2007).
^ Se han expresado dudas sobre esta línea de razonamiento porque: (a.) aparecen nuevos datos en King et al. (2008) indica que también hubo altas concentraciones de E-V13 en Grecia y (b.) los datos de Peričic et al. (2005) muestran que el área con mayor frecuencia no tiene la mayor diversidad, lo que implica que V13 llegó allí más recientemente que a Grecia.
^ Bird utiliza tres fuentes: Weale et al. (2002), Capelli et al. (2003) y Sykes (2006). Ni Capelli ni Weale tienen datos del área de las Midlands inglesas donde Bird sugiere que falta E1b1b [ editor E-M243 ]. En 2006, Bird mencionó que había 193 haplotipos del inglés central en Sykes.
^ Sin embargo, en los mapas de distribución de E3b publicados en el propio artículo de Bird, se muestra que el área de Norfolk tiene un alto porcentaje de E3b. Norfolk es parte del epicentro de la supuesta invasión anglo.
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enlaces externos
Wiki del Proyecto de Filogenia E-M35
Proyecto de filogenia E-M35 (todos los laboratorios)
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