Dennis Robert Hoagland (2 de abril de 1884 - 5 de septiembre de 1949) fue un químico y científico de plantas y suelos estadounidense que trabajó en los campos de nutrición vegetal , química de suelos , química agrícola , bioquímica y fisiología . Fue profesor de Nutrición Vegetal en la Universidad de California en Berkeley desde 1927 hasta su muerte en 1949.
Dennis Hoagland es comúnmente conocido por descubrir el transporte activo de electrolitos en células vegetales , utilizando sistemas modelo innovadores en condiciones experimentales controladas , como el cultivo en solución .
Hoagland pudo demostrar que diversas enfermedades de las plantas son causadas por la falta de oligoelementos como el zinc y estableció su importancia para la nutrición y el desarrollo de las plantas .
Fue pionero en la investigación de las interacciones entre las plantas y el suelo estableciendo el pH del suelo y la importancia de la solución, la temperatura y la luz del suelo para el crecimiento de las plantas.
Hoagland y sus asociados formularon un medio nutritivo inorgánico completo y artificial , conocido universalmente como solución Hoagland , que continúa utilizándose en todo el mundo para el cultivo hidropónico de plantas . [1]
Dennis Hoagland era hijo de Charles Breckinridge Hoagland (1859 - 1934) y Lillian May Hoagland (1863 - 1951). Pasó sus primeros ocho años en Golden y durante su infancia vivió en Denver . Asistió a las escuelas públicas de Denver y en 1903 ingresó en la Universidad de Stanford. En 1920, Dennis R. Hoagland se casó con Jessie A. Smiley. Murió repentinamente de neumonía en 1933. A él le quedó la responsabilidad de criar a tres niños llamados Robert Charles, Albert Smiley y Charles Rightmire. [2]
Hoagland se graduó en la Universidad de Stanford (1907) con especialización en química . En 1908 se convirtió en instructor y asistente en el Laboratorio de Nutrición Animal de la Universidad de California en Berkeley, institución a la que estaría asociado por el resto de su vida. Allí trabajó en los campos de la nutrición animal y la bioquímica . En 1910 fue nombrado químico asistente en la Administración de Alimentos y Medicamentos del Departamento de Agricultura de Estados Unidos hasta 1912 (Schmidt y Hoagland, 1912, 1919), cuando ingresó a la escuela de posgrado en el Departamento de Química Agrícola con Elmer McCollum en la Universidad de Wisconsin , recibiendo su maestría en 1913 (McCollum y Hoagland, 1913). En el otoño de ese año se convirtió en profesor asistente de química agrícola y en 1922 profesor asociado de nutrición vegetal en Berkeley. [3]
Hoagland fue uno de los fundadores de la Revisión Anual de Bioquímica y proponente de la Revisión Anual de Fisiología Vegetal y la Revisión Anual de Medicina , que aparecieron por primera vez en 1950, después de su muerte. [4]
Durante la Primera Guerra Mundial , Hoagland intentó sustituir la falta de importaciones de fertilizantes a base de potasio del Imperio Alemán a los Estados Unidos con extractos vegetales de algas pardas , inspirados en la capacidad de las algas gigantes para absorber selectivamente elementos del agua de mar y acumular potasio. y yoduro muchas veces superiores a las concentraciones encontradas en el agua de mar (Hoagland, 1915). Basándose en estos hallazgos, investigó la capacidad de las plantas para absorber sales contra un gradiente de concentración y descubrió la dependencia de la absorción y translocación de nutrientes de la energía metabólica . Los sistemas y técnicas de modelos innovadores, utilizados bajo condiciones experimentales rígidamente controladas, permitieron así la identificación y el aislamiento de variables individuales en la medición de parámetros específicos de las plantas (Hoagland, Hibbard y Davis, 1926).
Durante su investigación sistemática, principalmente mediante la técnica del cultivo en solución, e inspirado en un principio de Julius von Sachs y el trabajo de Wilhelm Knop , desarrolló la fórmula básica para la solución de Hoagland , cuya composición originalmente se modeló a partir de la solución de suelo desplazado obtenida de ciertos suelos de alta productividad (Hoagland, 1919) 1 . Sus investigaciones también llevaron a nuevos descubrimientos sobre la necesidad y función de los oligoelementos requeridos por las células vivas, estableciendo así la esencialidad del molibdeno para el crecimiento de las plantas de tomate , por ejemplo ( Arnon y Hoagland, 1940; Hoagland, 1945). Hoagland pudo demostrar que diversas enfermedades de las plantas son causadas por la falta de oligoelementos como el zinc (Hoagland, Chandler y Hibbard, 1931, ss.), y que el boro , el manganeso , el zinc y el cobre son indispensables para el crecimiento normal de las plantas. (Hoagland, 1937).
Se interesó especialmente en las interrelaciones planta-suelo abordando, por ejemplo, el equilibrio fisiológico de las soluciones del suelo y la dependencia del pH del crecimiento de las plantas, con el fin de comprender mejor la disponibilidad y absorción de nutrientes en los suelos y las soluciones (artificiales) ( Hoagland, 1916, 1917, 1920, 1922; Hoagland y Arnon, 1941). Hoagland y sus asociados, incluido su asistente de investigación William Z. Hassid , [5] contribuyeron así a la comprensión de los procesos fisiológicos celulares fundamentales en las plantas verdes que son impulsados por la luz solar como forma última de energía (Hoagland y Davis, 1929; Hoagland y Steward , 1939, 1940; Hoagland, 1944, 1946). [6]
Dennis Hoagland fue el primero en desarrollar un nuevo tipo de solución basada en la composición de la solución del suelo (Hoagland, 1919) 1 . También desarrolló el primer concepto exitoso para distinguir entre concentración y cantidad total de nutrientes en una solución (Johnston y Hoagland, 1929). El término solución Hoagland fue mencionado por primera vez por Olof Arrhenius en 1922 con referencia a la publicación de Hoagland de 1919, donde definió una solución nutritiva óptima como "la concentración mínima que daba el máximo rendimiento y más allá no había ninguna mejora adicional". [7] [8] La solución respectiva publicada por Hoagland en 1920 se aplicó para investigar los parámetros de crecimiento de las plantas de cebada en comparación con la solución de Shive. [9] El crecimiento de la alfalfa en una solución de Hoagland modificada se investigó a varios valores de pH en la década de 1920 . [10] Alrededor de la década de 1930, Hoagland y sus asociados [5] investigaron enfermedades de ciertas plantas y, por lo tanto, observaron síntomas relacionados con las condiciones existentes del suelo , como la salinidad . En este contexto, Hoagland llevó a cabo experimentos de cultivo en agua con la esperanza de producir síntomas similares en condiciones controladas de laboratorio. Para estos experimentos se desarrolló recientemente la solución de Hoagland (0), que incluye macronutrientes, hierro y las soluciones suplementarias A y B (oligoelementos), para investigar ciertas enfermedades de la fresa en California (Hoagland y Snyder, 1933).
La investigación de Hoagland fue apoyada por los fitopatólogos HE Thomas y WC Snyder, e influenciada por otro pionero de la nutrición vegetal y el hidrocultivo, William Frederick Gericke. [11] Los resultados innovadores de Gericke en la aplicación de los principios del cultivo del agua a la agricultura comercial lo inspiraron a ampliar su investigación sobre el tema, lo que finalmente dio como resultado las soluciones de Hoagland (1) y (2) (Hoagland y Arnon, 1938, 1950). [12] La composición y concentración de macronutrientes de las soluciones de Hoagland (0) y (1) se remonta a la mezcla de cuatro sales de Wilhelm Knop y la relación molar a los resultados experimentales de Hoagland y sus asociados (cf. Tablas (1) y 2)). La solución de Knop, a diferencia de la solución de Hoagland, no estaba suplementada con oligoelementos (micronutrientes), a excepción del hierro, porque los productos químicos no eran especialmente puros en la época de Wilhelm Knop. Sin saberlo, los micronutrientes ya estaban presentes como impurezas en las sales de macronutrientes . A partir de 1930 se desarrollaron productos químicos más altamente purificados y métodos más sensibles para analizar concentraciones de trazas. [13]
Tabla 1). Mezcla de cuatro sales de Knop (1865) [14] [15]
Tabla 2). Composición y concentración total de macronutrientes en solución de Hoagland (0, 1, 2) y en solución de Knop [15] [16] [17]
Los estudiantes de Hoagland incluyeron a Daniel Israel Arnon , quien modificó la composición de macronutrientes de la solución de Hoagland (2) (cf. Tabla 2) y la concentración de micronutrientes ( B , Mn , Zn , Cu , Mo y Cl ) de las soluciones de Hoagland (1). ) y (2) (cf. Tabla (3)) como resultado de esfuerzos conjuntos, [18] y Folke Karl Skoog . [5] A diferencia del medio Murashige y Skoog , la solución Hoagland no contiene vitaminas ni otros compuestos orgánicos como aditivos, sino únicamente minerales esenciales como ingredientes. Murashige y Skoog concluyeron que la promoción del crecimiento de los callos de tabaco cultivados en el medio modificado de White se debe principalmente a los componentes inorgánicos más que orgánicos en los extractos acuosos de hojas de tabaco añadidos. [19]
Tabla 3). Composición y concentración total de micronutrientes esenciales en la solución de Hoagland (0, 1, 2) [16] [17]
Como micronutriente adicional, se añade tartrato férrico 9 µM (C 12 H 12 Fe 2 O 18 ) a las formulaciones de solución de Hoagland (0, 1, 2), correspondiente a una concentración de 18 µmol/L Fe 3+ . La solución (2) contiene sales de amonio y nitrato y algunas veces puede preferirse a la solución (0, 1) (cf. Tabla 2) porque el ion amonio retrasa el desarrollo de alcalinidad indeseable (Hoagland y Arnon, 1938, 1950). Sin embargo, es tóxico para la mayoría de las especies de cultivos y rara vez se aplica como única fuente de nitrógeno . [20]
Hoagland concluyó que soluciones de concentraciones y proporciones de sal radicalmente diferentes no afectaban en gran medida el rendimiento de un cultivo . [9] Sin embargo, estudios más recientes revelaron que persistían diferencias en crecimiento y rendimiento entre las soluciones nutritivas comúnmente utilizadas con diferencias ya pequeñas en concentración. [21] Como ejemplo, la solución de Hoagland (2) condujo a un mayor crecimiento de higueras en condiciones de túnel alto y campo abierto, respectivamente. [22] Un aspecto central importante de la hipótesis de Hoagland de que el cultivo en agua rara vez era superior al cultivo en suelo ("Los rendimientos no son sorprendentemente diferentes en condiciones comparables") es cuestionable (Hoagland y Arnon, 1938, 1950). Por ejemplo, el cultivo en agua condujo a una mayor producción de biomasa y proteínas en plantas de tabaco cultivadas hidropónicamente en comparación con otros sustratos de crecimiento , cultivados en las mismas condiciones ambientales y provistos de cantidades iguales de nutrientes. [23]
A diferencia de Gericke, Hoagland consideraba el cultivo en solución principalmente como un método para descubrir leyes científicas , mientras que Gericke enfatizaba que la hidroponía aún no era una ciencia precisa. Los diferentes puntos de vista de los autores se ilustran con las siguientes citas: "Su aplicación comercial se justifica en condiciones muy limitadas y sólo bajo la supervisión de expertos" (Hoagland y Arnon, 1938, 1950, The Water Culture Method for Growing Plants Without Soil ); "De hecho, es obvio que, dado que la hidroponía requiere un mayor gasto por unidad de superficie que la agricultura, para que el método tenga éxito comercial, o los rendimientos deben ser mayores o debe haber otras compensaciones. Y la experiencia ya ha demostrado que puede tener éxito" (Gericke, 1940, Guía completa para la jardinería sin suelo ). No sorprende que la historia de la hidroponía haya dado la razón a Gericke en sus afirmaciones sobre el uso comercial de esta técnica como complemento útil de la agricultura convencional. [24]
Hoagland se convirtió en miembro de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS) en 1916 y miembro de la Academia Nacional de Ciencias en 1934. [25] En reconocimiento a sus numerosos descubrimientos, la Sociedad Estadounidense de Fisiólogos Vegetales eligió a Dennis Hoagland como presidente. en 1932 [26] y le otorgó el primer Premio Stephen Hales en 1929. [27] En 1940, junto con Daniel I. Arnon, recibió el Premio AAAS Newcomb Cleveland por el trabajo "Disponibilidad de nutrientes con especial referencia a aspectos fisiológicos". . [28] En 1944 publicó sus Conferencias sobre la nutrición inorgánica de las plantas subtituladas "Conferencias Prather en la Universidad de Harvard", que fue invitado en 1942 a impartir en la Universidad de Harvard . [29] En 1945 fue elegido miembro de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias . [30]
El Premio Dennis R. Hoagland , presentado por primera vez por la Sociedad Estadounidense de Biólogos Vegetales en 1985, [31] y Hoagland Hall , que alberga el programa de Ciencias Atmosféricas, así como la oficina de Seguridad y Salud Ambiental de la UC Davis , reciben su nombre. en su honor. [32]
Hoy en día las soluciones más comunes para la nutrición vegetal y el cultivo de tejidos vegetales son las formulaciones de Hoagland y Arnon (1938, 1950), [33] y Murashige y Skoog (1962). [34] Los fabricantes modernos están replicando las fórmulas básicas de Hoagland y Arnon para producir fertilizantes líquidos concentrados para fitomejoradores , agricultores y consumidores promedio . Incluso los nombres de Hoagland, Knop, Murashige y Skoog se utilizan como marcas para productos innovadores , por ejemplo, la mezcla de sal basal n.º 2 de Hoagland o la mezcla de sal basal Murashige y Skoog , que se utilizan habitualmente como productos químicos estándar en la ciencia de las plantas . El medio Hoagland y Knop fue especialmente formulado para cultivos de células, tejidos y órganos vegetales en agar estéril . [35]
Hoagland y muchos otros nutricionistas de plantas utilizaron más de 150 recetas diferentes de soluciones nutritivas durante sus carreras (cf. Tabla (4)). [8] De hecho, varias recetas de nutrientes hacen referencia a un nombre estándar aunque poco tienen que ver con la fórmula original. Por ejemplo, como describe Hewitt , se han publicado varias recetas con el nombre de "Hoagland", y hasta el día de hoy puede surgir confusión por la pérdida de memoria sobre la composición original . [36]
Tabla (4). Composición de soluciones nutritivas estándar seleccionadas modificadas según Hewitt (Tabla 30A). Concentración total de los elementos (esenciales) en ppm . [8]
Las soluciones de nutrientes híbridas que consisten, por ejemplo, en macronutrientes de una solución de Hoagland modificada (1), micronutrientes de una solución de Long Ashton modificada y hierro de una solución de Jacobson modificada, combinan las propiedades fisiológicas de diferentes soluciones estándar para crear una solución de nutrientes equilibrada que permite un crecimiento óptimo de las plantas diluido a 1 ⁄ 3 de la solución completa (consulte la Tabla (5)). [16] [37]
Tabla (5). Composición de una solución nutritiva híbrida modificada según Nagel et al. (Tabla S4). Concentración elemental completa en ppm. [dieciséis]
Dennis Hoagland era considerado una autoridad líder en sus campos de investigación y su mérito de investigación persistente fue iniciar y establecer la solución que lleva su nombre, creando así la base para una nutrición vegetal equilibrada que todavía es válida en la actualidad. [1] [17] La solución de Hoagland no sólo se utiliza en la Tierra , sino que también ha demostrado su eficacia en experimentos de producción de plantas en la Estación Espacial Internacional . [38] Los hallazgos de Hoagland y sus asociados son relevantes para el uso sostenible de los recursos naturales como el suelo, el agua y el aire , la eficiencia del uso del agua y los nutrientes en la producción de cultivos y la producción de alimentos vegetales saludables . [39] Las contribuciones científicas fundamentales de Hoagland y sus publicaciones ampliamente citadas son de relevancia histórica para la investigación en fisiología vegetal y química del suelo modernas, lo que se refleja en la siguiente bibliografía . [40]
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Cortesía de los Archivos de la Academia Nacional de Ciencias, y sin estas entradas no habría sido posible.