Dennis Robert Hoagland (2 de abril de 1884 – 5 de septiembre de 1949) fue un químico y científico de plantas y suelos estadounidense que fue pionero en el trabajo sobre nutrición vegetal , química del suelo , química agrícola , bioquímica y fisiología . Fue profesor de Nutrición Vegetal en la Universidad de California en Berkeley desde 1927 hasta su muerte en 1949.
Dennis Hoagland es conocido por descubrir el transporte activo de electrolitos en células vegetales , utilizando sistemas modelo innovadores , como Nitella , en condiciones experimentales controladas , como el cultivo en solución .
Hoagland pudo demostrar que varias enfermedades de las plantas son causadas por una falta de oligoelementos y estableció su importancia para la nutrición de las plantas, como el zinc en los árboles frutales .
Fue pionero en la investigación de las interacciones entre las plantas y el suelo al establecer el pH del suelo y la importancia de la solución del suelo, la temperatura y la luz para el crecimiento y desarrollo de las plantas .
Hoagland y sus asociados formularon un medio nutritivo inorgánico completamente artificial , conocido universalmente como solución Hoagland , que continúa utilizándose en todo el mundo para el cultivo hidropónico de plantas . [1]
Dennis Hoagland era hijo de Charles Breckinridge Hoagland (1859-1934) y Lillian May Hoagland (1863-1951). Pasó sus primeros ocho años en Golden y durante su infancia vivió en Denver . Asistió a las escuelas públicas de Denver y en 1903 ingresó en la Universidad de Stanford. En 1920, Dennis R. Hoagland se casó con Jessie A. Smiley. Ella murió repentinamente de neumonía en 1933. Él quedó con la responsabilidad de criar a tres niños pequeños llamados Robert Charles, Albert Smiley y Charles Rightmire. [2]
Hoagland se graduó en la Universidad de Stanford (1907) con una especialización en química . En 1908 se convirtió en instructor y asistente en el Laboratorio de Nutrición Animal de la Universidad de California en Berkeley, institución con la que estaría asociado por el resto de su vida. Allí trabajó en los campos de la nutrición animal y la bioquímica . En 1910 fue nombrado químico asistente en la Administración de Alimentos y Medicamentos del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos hasta 1912 (Schmidt y Hoagland, 1912, 1919), cuando ingresó a la escuela de posgrado en el Departamento de Química Agrícola con Elmer McCollum en la Universidad de Wisconsin , recibiendo su maestría en 1913 (McCollum y Hoagland, 1913). En el otoño de ese año se convirtió en profesor asistente de química agrícola y en 1922 profesor asociado de nutrición vegetal en Berkeley. [3]
Hoagland fue uno de los fundadores de la Revista Anual de Bioquímica y un defensor de la Revista Anual de Fisiología Vegetal y de la Revista Anual de Medicina , que aparecieron por primera vez en 1950, después de su muerte. [4]
Durante la Primera Guerra Mundial , Hoagland intentó sustituir la falta de importaciones de fertilizantes a base de potasio del Imperio Alemán a los Estados Unidos con extractos vegetales de algas pardas , inspirado en la capacidad de las algas gigantes de absorber elementos del agua de mar de forma selectiva y de acumular potasio y yoduro muchas veces en exceso de las concentraciones encontradas en el agua de mar (Hoagland, 1915). Basándose en estos hallazgos, investigó la capacidad de las plantas de absorber sales en contra de un gradiente de concentración y descubrió la dependencia de la absorción y translocación de nutrientes de la energía metabólica . Los sistemas y técnicas de modelos innovadores, utilizados en condiciones experimentales rígidamente controladas, permitieron así la identificación y el aislamiento de variables individuales en la medición de parámetros específicos de las plantas (Hoagland, Hibbard y Davis, 1926).
Durante su investigación sistemática, principalmente mediante la técnica de cultivo en solución, e inspirado en un principio de Julius von Sachs y el trabajo de Wilhelm Knop , desarrolló la fórmula básica para la solución de Hoagland , cuya composición originalmente estaba modelada según la solución de suelo desplazada obtenida de ciertos suelos de alta productividad (Hoagland, 1919) 1 . Su investigación también condujo a nuevos descubrimientos sobre la necesidad y función de los oligoelementos requeridos por las células vivas, estableciendo así la esencialidad del molibdeno para el crecimiento de las plantas de tomate , por ejemplo ( Arnon y Hoagland, 1940; Hoagland, 1945). Hoagland pudo demostrar que varias enfermedades de las plantas son causadas por la falta de oligoelementos como el zinc (Hoagland, Chandler y Hibbard, 1931, ff.), y que el boro , el manganeso , el zinc y el cobre son indispensables para el crecimiento normal de las plantas (Hoagland, 1937).
Se interesó especialmente en las interrelaciones planta-suelo abordando, por ejemplo, el equilibrio fisiológico de las soluciones del suelo y la dependencia del pH del crecimiento de las plantas, con el fin de obtener una mejor comprensión de la disponibilidad y absorción de nutrientes en suelos y soluciones (artificiales) (Hoagland, 1916, 1917, 1920, 1922; Hoagland y Arnon, 1941). Hoagland y sus asociados, incluido su asistente de investigación William Z. Hassid , [5] contribuyeron así a la comprensión de los procesos fisiológicos celulares fundamentales en las plantas verdes que son impulsados por la luz solar como la forma última de energía (Hoagland y Davis, 1929; Hoagland y Steward , 1939, 1940; Hoagland, 1944, 1946). [6]
Dennis Hoagland fue el primero en desarrollar un nuevo tipo de solución basada en la composición de la solución del suelo (Hoagland, 1919) 1 . También desarrolló el primer concepto exitoso para distinguir entre concentración y cantidad total de nutrientes en una solución (Johnston y Hoagland, 1929). El término solución de Hoagland fue mencionado por primera vez por Olof Arrhenius en 1922 con referencia a la publicación de Hoagland de 1919 1 donde definió una solución nutritiva óptima como "la concentración mínima que dio el máximo rendimiento y más allá de eso no hubo más mejoras". [7] [8] La solución respectiva publicada por Hoagland en 1920 se aplicó para investigar los parámetros de crecimiento de las plantas de cebada en comparación con la solución de Shive. [9] El crecimiento de la alfalfa en una solución de Hoagland modificada se investigó a varios valores de pH en la década de 1920 . [10] Alrededor de la década de 1930, Hoagland y sus asociados [5] investigaron enfermedades de ciertas plantas y, por lo tanto, observaron síntomas relacionados con las condiciones existentes del suelo, como la salinidad . En este contexto, Hoagland realizó experimentos de cultivo en agua con la esperanza de producir síntomas similares en condiciones de laboratorio controladas. Para estos experimentos, se desarrolló recientemente la solución Hoagland (0), que incluía macronutrientes, hierro y las soluciones suplementarias A y B (oligoelementos), para investigar ciertas enfermedades de la fresa en California (Hoagland y Snyder, 1933).
La investigación de Hoagland fue apoyada por los fitopatólogos HE Thomas y WC Snyder, e influenciada por otro pionero de la nutrición vegetal y la hidrocultura, William Frederick Gericke. [11] Los resultados innovadores de Gericke en la aplicación de los principios del cultivo en agua a la agricultura comercial lo inspiraron a expandir su investigación sobre el tema, lo que finalmente resultó en las soluciones de Hoagland (1) y (2) (Hoagland y Arnon, 1938, 1950). [12] La composición y concentración de macronutrientes de las soluciones de Hoagland (0) y (1) se remontan a la mezcla de cuatro sales de Wilhelm Knop y la relación molar a los resultados experimentales de Hoagland y sus asociados (cf. Tablas (1) y (2)). La solución de Knop, en contraste con la solución de Hoagland, no se complementó con oligoelementos (micronutrientes), con la excepción del hierro, porque los productos químicos no eran particularmente puros en la época de Wilhelm Knop. Los micronutrientes ya estaban presentes, sin que lo supiéramos, como impurezas en las sales de macronutrientes. A partir de 1930 se desarrollaron productos químicos más purificados y métodos más sensibles para analizar las concentraciones de trazas. [13]
Tabla (1). Mezcla de cuatro sales de Knop (1865) [14] [15]
Tabla (2). Composición y concentración total de macronutrientes en la solución de Hoagland (0, 1, 2) y en la solución de Knop [15] [16] [17]
Los estudiantes de Hoagland incluyeron a Daniel Israel Arnon , quien modificó la composición de macronutrientes de la solución de Hoagland (2) (cf. Tabla 2) y la concentración de micronutrientes ( B , Mn , Zn , Cu , Mo y Cl ) de las soluciones de Hoagland (1) y (2) (cf. Tabla (3)) como resultado de esfuerzos conjuntos, [18] y Folke Karl Skoog . [5] A diferencia del medio de Murashige y Skoog , no se proporcionan vitaminas ni otros compuestos orgánicos como aditivos para la solución de Hoagland , sino solo minerales esenciales como ingredientes. Murashige y Skoog concluyeron que la promoción del crecimiento del callo de tabaco cultivado en el medio modificado de White se debe principalmente a los componentes inorgánicos en lugar de los orgánicos en los extractos acuosos de hojas de tabaco agregados. [19]
Tabla (3). Composición y concentración total de micronutrientes esenciales en la solución de Hoagland (0, 1, 2) [16] [17]
Como micronutriente adicional, se añade 9 μM de tartrato férrico (C 12 H 12 Fe 2 O 18 ) a las formulaciones de la solución de Hoagland (0, 1, 2), lo que corresponde a una concentración de 18 μmol/L Fe 3+ . La solución (2) contiene sales de amonio y nitrato y, a veces, puede preferirse a la solución (0, 1) (cf. Tabla 2) porque el ion amonio retrasa el desarrollo de una alcalinidad indeseable (Hoagland y Arnon, 1938, 1950). Sin embargo, es tóxica para la mayoría de las especies de cultivos y rara vez se aplica como única fuente de nitrógeno . [20]
Hoagland concluyó que las soluciones de concentraciones y proporciones de sal radicalmente diferentes no afectaban el rendimiento de un cultivo en ningún grado importante. [9] Sin embargo, estudios más recientes revelaron que las diferencias en el crecimiento y el rendimiento persistían entre las soluciones nutritivas comúnmente utilizadas con diferencias ya pequeñas en la concentración. [21] Como ejemplo, la solución de Hoagland (2) condujo a un mayor crecimiento de las higueras en condiciones de túnel alto y campo abierto, respectivamente. [22] Un aspecto central importante de la hipótesis de Hoagland de que el cultivo en agua rara vez era superior al cultivo en suelo ("Los rendimientos no son sorprendentemente diferentes en condiciones comparables") es cuestionable (Hoagland y Arnon, 1938, 1950). Por ejemplo, el cultivo en agua condujo a la mayor producción de biomasa y proteína de las plantas de tabaco cultivadas hidropónicamente en comparación con otros sustratos de crecimiento , cultivadas en las mismas condiciones ambientales y suministradas con cantidades iguales de nutrientes. [23]
A diferencia de Gericke, Hoagland consideraba el cultivo en solución principalmente como un método para descubrir leyes científicas , mientras que Gericke enfatizaba que la hidroponía aún no era una ciencia precisa. Las diferentes opiniones de los autores se ilustran con las siguientes citas: "Su aplicación comercial es justificable en condiciones muy limitadas y solo bajo la supervisión de expertos" (Hoagland y Arnon, 1938, 1950, The Water Culture Method for Growing Plants Without Soil ); "De hecho, es obvio que, dado que la hidroponía requiere un mayor gasto por unidad de área que la agricultura, o bien los rendimientos deben ser mayores, o bien deben existir otras compensaciones, para que el método tenga éxito comercialmente. Y la experiencia ya ha demostrado que puede tener éxito" (Gericke, 1940, Complete Guide to Soilless Gardening ). No es sorprendente que la historia de la hidroponía haya demostrado que Gericke tenía razón en sus afirmaciones sobre el uso comercial de esta técnica como un complemento útil para la agricultura convencional. [24]
Hoagland se convirtió en miembro de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS) en 1916 y miembro de la Academia Nacional de Ciencias en 1934. [25] En reconocimiento a sus muchos descubrimientos, la Sociedad Estadounidense de Fisiólogos Vegetales eligió a Dennis Hoagland como presidente en 1932 [26] y le otorgó el primer Premio Stephen Hales en 1929. [27] En 1940, junto con Daniel I. Arnon, recibió el Premio AAAS Newcomb Cleveland por el trabajo "Disponibilidad de nutrientes con especial referencia a los aspectos fisiológicos". [28] En 1944 publicó sus Conferencias sobre la nutrición inorgánica de las plantas subtituladas "Conferencias Prather en la Universidad de Harvard" que fue invitado en 1942 a dar en la Universidad de Harvard . [29] En 1945 fue elegido miembro de la Academia Estadounidense de las Artes y las Ciencias . [30]
El premio Dennis R. Hoagland , otorgado por primera vez por la Sociedad Estadounidense de Biólogos de Plantas en 1985, [31] y el Hoagland Hall , que alberga el programa de Ciencias Atmosféricas así como la oficina de Salud y Seguridad Ambiental de la UC Davis , llevan su nombre en su honor. [32]
Hoy en día, las soluciones más comunes para la nutrición de las plantas y el cultivo de tejidos vegetales son las formulaciones de Hoagland y Arnon (1938, 1950), [33] y Murashige y Skoog (1962). [34] Las fórmulas básicas de Hoagland y Arnon están siendo replicadas por los fabricantes modernos para producir fertilizantes líquidos concentrados para los fitomejoradores , agricultores y consumidores promedio . Incluso los nombres de Hoagland, Knop, Murashige y Skoog se utilizan como marca para productos innovadores , por ejemplo, la mezcla de sal basal n.º 2 de Hoagland o la mezcla de sal basal de Murashige y Skoog , que se utilizan comúnmente como productos químicos estándar en la ciencia vegetal . El medio de Hoagland y Knop se formuló especialmente para cultivos de células, tejidos y órganos vegetales en agar estéril . [35]
Hoagland y muchos otros nutricionistas vegetales utilizaron más de 150 recetas de soluciones nutritivas diferentes a lo largo de sus carreras (cf. Tabla (4)). [8] De hecho, varias recetas de nutrientes hacen referencia a un nombre estándar aunque tienen poco que ver con la fórmula original. Por ejemplo, como describe Hewitt , se han publicado varias recetas bajo el nombre de "Hoagland", y hasta el día de hoy puede surgir confusión por la pérdida de memoria sobre la composición original . [36]
Tabla (4). Composición de soluciones nutritivas estándar seleccionadas modificadas según Hewitt (Tabla 30A). Concentración total de los elementos (esenciales) en ppm . [8]
Las soluciones nutritivas híbridas, que consisten, por ejemplo, en macronutrientes de una solución Hoagland modificada (1), micronutrientes de una solución Long Ashton modificada y hierro de una solución Jacobson modificada, combinan las propiedades fisiológicas de diferentes soluciones estándar para crear una solución nutritiva equilibrada que permite un crecimiento óptimo de las plantas diluida a 1 ⁄ 3 de la solución completa (cf. Tabla (5)). [16] [37]
Tabla (5). Composición de una solución nutritiva híbrida modificada según Nagel et al. (Tabla S4). Concentración elemental total en ppm. [16]
Dennis Hoagland fue considerado una autoridad líder en sus campos de investigación y su mérito de investigación persistente fue iniciar y establecer la solución que lleva su nombre, creando así la base para una nutrición vegetal equilibrada que todavía es válida en la actualidad. [1] [17] La solución de Hoagland no solo se utiliza en la Tierra , sino que también ha demostrado su eficacia en experimentos de producción de plantas en la Estación Espacial Internacional . [38] Los hallazgos de Hoagland y sus asociados son relevantes para el uso sostenible de los recursos naturales como el suelo, el agua y el aire , la eficiencia del uso del agua y los nutrientes en la producción de cultivos y la producción de alimentos vegetales saludables . [39] Las contribuciones científicas fundamentales de Hoagland y sus publicaciones ampliamente citadas son de relevancia histórica para la investigación en fisiología vegetal moderna y química del suelo, lo que se refleja en la siguiente bibliografía . [40]
Determinación de aluminio en heces. Con CLA Schmidt. J. Biol. Chem., 11(4):387-391.
Estudios del metabolismo endógeno del cerdo modificado por diversos factores. (I.-III.). Con EV McCollum. J. Biol. Chem., 16(3) :299-315, 317–320, 321–325.
La destilación destructiva de las algas marinas de la costa del Pacífico. J. Ind. Eng. Chem., 7(8) :673-676.
Constituyentes orgánicos de las algas marinas de la costa del Pacífico. J. Agr. Res., 4(1) :39-58.
Los carbohidratos complejos y las formas de azufre en las algas marinas de la costa del Pacífico. Con LL Lieb. J. Biol. Chem., 23(1) :287-297.
Acidez y adsorción en suelos medidas con electrodo de hidrógeno. Con LT Sharp. J. Agr. Res., 7:123-145.
El efecto de la concentración de iones hidrógeno e hidroxilo en el crecimiento de plántulas de cebada. Soil Sci., 3(6):547-560.
Relación entre el dióxido de carbono y la reacción del suelo medida con el electrodo de hidrógeno. Con LT Sharp. J. Agr. Res., 12(3) :139-148.
El método del punto de congelación como índice de variaciones en la solución del suelo debido a la estación y al crecimiento del cultivo. J. Agr. Res., 12(6) :369-395.
Efectos químicos del CaO y del CaCO3 en el suelo. Parte I. Efectos en la reacción del suelo. Con AW Christie. Soil Sci., 5(5):379-382.
La relación de la planta con la reacción de la solución nutritiva. Science, 48(1243):422-425.
Notas sobre trabajos recientes sobre suelos ácidos. Con LT Sharp. Soil Sci. 7(3):197-200.
Nota sobre la técnica de experimentos de cultivo en solución con plantas. Science, 49(1267):360-362.
El efecto de ciertos compuestos de aluminio en el metabolismo del hombre. Con CLA Schmidt. Univ. Calif. Pub. Path., 2(20) :215-244.
Tabla de valores de pH, H + y OH− correspondientes a fuerzas electromotrices determinadas en mediciones con electrodos de hidrógeno, con una bibliografía. Con CLA Schmidt. Univ. Calif. Pub. Phys., 5(4): 23–69.
Relación de la solución nutritiva con la composición y reacción de la savia celular de la cebada. Bot. Gaz., 68(4) :297-304.
Relación de la concentración y reacción del medio nutritivo con el crecimiento y absorción de la planta. J. Agr. Res., 18(2) :73-117. 1
El efecto de varios tipos de agua de riego sobre el valor de pH y la depresión del punto de congelación de varios tipos de suelos. Con AW Christie. Univ. Calif. Pub. Agr. Sci., 4(6) :141-158.
Soluciones óptimas de nutrientes para las plantas. Science, 52(1354):562-564.
Efecto de la estación y del crecimiento de los cultivos en el estado físico del suelo. Con JC Martin. J. Agr. Res., 20(5) :396-4O3.
Relación de la solución del suelo con el extracto de suelo. Con JC Martin y GR Stewart. J. Agr. Res., 20(5):381-395.
La solución del suelo en relación con la planta. Trans. Far. Soc., 17(2) :249-254.
Análisis de suelos e interrelaciones entre suelo y planta. Calif. Agr. Exp. Sta. Cir., 235 :1-8.
Análisis de suelos e interrelaciones entre suelo y planta. Citrus Leaves, 2(6) :1-2, 16–17.
El poder nutritivo de las plantas. Con AR Davis y CB Lipman. Science, 57(1471):299-301.
Composición de la savia celular de la planta en relación con la absorción de iones. Con AR Davis. J. Gen. Phys., 5(5):629-646.
Efecto de la sal en la absorción de elementos inorgánicos y en el sistema tampón de la planta. Con JC Martin. Calif. Agr. Exp. Sta. Tech. P., 8 :1-26.
Experimentos adicionales sobre la absorción de iones por las plantas, incluidas observaciones sobre el efecto de la luz. Con AR Davis. J. Gen. Phys., 6(1) :47-62.
La absorción de iones por las plantas. Soil Sci., 16(4) :225-246.
Comparación de cultivos en arena y en solución con suelos como medios para el crecimiento de las plantas. Con JC Martin. Soil Sci., 16(5):367-388.
El efecto de la planta sobre la reacción de la solución de cultivo. Calif. Agr. Exp. Sta. Tech. P., 12 :1-16.
Carga eléctrica en un coloide de arcilla según la concentración de iones hidrógeno y diferentes sales. Con WC Dayhuff. Soil Sci., 18(5):401-408.
Sugerencias sobre la absorción de iones por las plantas. Con AR Davis. The New Phytologist, 24(2) :99-111.
Aspectos fisiológicos de las investigaciones sobre soluciones del suelo. Calif. Agr. Exp. Sta. Hilg., 1(11) :227-257.
Algunas fases de la nutrición inorgánica de las plantas en relación con la solución del suelo: 1. El crecimiento de las plantas en medios de cultivo artificiales. Sci. Agr., 6(5) :141-151.
Algunas fases de la nutrición inorgánica de las plantas en relación con la solución del suelo: 2. Soluciones del suelo como medio para el crecimiento de las plantas. Sci. Agr., 6(6) :177-189.
Efecto de ciertas sales alcalinas en el crecimiento de las plantas. Con JS Burd y AR Davis. (20) Resumen. Naturaleza y promesa de la solución del suelo. (21) Resumen de los artículos leídos ante el Congreso Científico Pan-Pacífico, Australia.
La influencia de la luz, la temperatura y otras condiciones en la capacidad de las células de Nitella para concentrar halógenos en la savia celular. Con PL Hibbard y AR Davis. J. Gen. Phys., 10(1) :121-146.
La investigación del suelo desde el punto de vista de la fisiología de la planta. 4ª Conferencia Internacional sobre Ciencias del Suelo. Roma, 1924, 3:535-544.
Síntesis de vitamina E por plantas cultivadas en soluciones de cultivo. Con HM Evans. Am. J. Phys., 80(3):702-704.
Experimentos recientes sobre la idoneidad de las soluciones de cultivo artificiales y de las soluciones de suelo para el crecimiento de diferentes tipos de plantas. Con JC Martin. Actas y artículos del Primer Congreso Internacional de Ciencias del Suelo, 3:1-12.
Resumen de investigaciones recientes sobre suelos en la Universidad de California. Mo. Bull. Calif. Dept. Agr., 16(11) :562-568.
Primer Congreso Internacional de Ciencias del Suelo, Cuarta Comisión, Fertilidad del suelo. (Resumen.) Soil Sci., 25(1) :45-50.
La influencia de un ion en la acumulación de otro por las células vegetales, con especial referencia a los experimentos con Nitella. Con AR Davis y PL Hibbard. Plant Phys., 3(4):473-486.
Un aparato para el crecimiento de plantas en un entorno controlado. Con AR Davis. Plant Phys., 3(3):277-292.
Nivel mínimo de potasio requerido por plantas de tomate cultivadas en medios acuosos. Con ES Johnston. Soil Sci., 27(2):89-109.
La ingestión y acumulación de electrolitos por las células vegetales. Con AR Davis. Protoplasma, 6(4) :610-626.
Problemas de fertilizantes y análisis de suelos en California. Calif. Agr. Exp. Sta. Cir., 317 :1-16.
Acumulación de elementos minerales por células vegetales. Contribución. Marine Biol., págs. 131–144.
Avances recientes en fisiología vegetal. Ecología, 11(4):785-786.
Hojas pequeñas o rosetas en árboles frutales, I. Con WH Chandler y PL Hibbard. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 28 :556-560.
Absorción de elementos minerales por las plantas en relación con los problemas del suelo. Plant Phys., 6(3) :373-388.
Hojas pequeñas o rosetas de árboles frutales, II: efecto del zinc y otros tratamientos. Con WH Chandler y PL Hibbard. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 29 :255-263.
Nutrición mineral de las plantas. Annu. Rev. Biochem., 1 :618-636.
Algunos efectos de las deficiencias de fosfato y potasio en el crecimiento y la composición de árboles frutales en condiciones controladas. Con WH Chandler. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 29 :267-271.
Hojas pequeñas o rosetas de árboles frutales, III. Con WH Chandler y PL Hibbard. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 30 :70-86.
Nutrición mineral de las plantas. Annu. Rev. Biochem., 2:471-484.
Nutrición de la planta de fresa en condiciones controladas. (a) Efectos de las deficiencias de boro y otros elementos, (b) Susceptibilidad a daños causados por sales de sodio. Con WC Snyder. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 30 :288–294.
Absorción de potasio por las plantas en relación con el potasio reemplazable, no reemplazable y en solución del suelo. Con JC Martin. Soil Sci., 36 :1-33.
Métodos para determinar la disponibilidad de potasio con especial referencia a suelos semiáridos. Trans. 2.ª Comisión y Subcomisión de Álcalis de la Sociedad Internacional de Ciencias del Suelo. Kjobenhavn (Dinamarca). Vol. A, págs. 25–31.
Hojas pequeñas o rosetas de árboles frutales, IV. Con WH Chandler y PL Hibbard. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 32 :11-19.
Nutrición potásica de la cebada con especial referencia a los suelos de California. Proc. Quinto Congreso Científico del Pacífico, págs. 2669–2676.
Hojas pequeñas o rosetas de árboles frutales, V: efecto del zinc en el crecimiento de plantas de varios tipos en experimentos de cultivo controlado en suelo y agua. Con WH Chandler y PL Hibbard. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 33 :131-141.
Comentarios sobre el artículo de A. Kozlowski sobre "Hojas pequeñas o rosetas de árboles frutales en California". Con WH Chandler. Phytopathology, 25(5):522-522
Absorción de potasio por las plantas y fijación por el suelo en relación con ciertos métodos para estimar los nutrientes disponibles. Con JC Martin. Trans. Tercer Congreso Interino. Soil Sci., 1 :99-103.
Hojas pequeñas o rosetas de árboles frutales, VI: experimentos adicionales relacionados con la causa de la enfermedad. Con WH Chandler y PR Stout. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 34 :210-212.
La planta como unidad metabólica en el sistema suelo-planta. Ensayos de geobotánica en honor a Wm. A. Setchell. Univ. Calif. Press, págs. 219–245.
Naturaleza general del proceso de acumulación de sal por las raíces con descripción de métodos experimentales. Con TC Broyer. Plant Phys., 11(3):471-507.
Algunos aspectos de la nutrición salina de las plantas superiores. Bot. Rev., 3 :307-334.
El método de cultivo en agua para cultivar plantas sin tierra. Con DI Arnon. Calif. Agr. Exp. Sta. Cir., 347, págs. 1-39.*
Problemas de fertilizantes y análisis de suelos en California. Calif. Agr. Exp. Sta. Cir., 317 :1-16 (Revisión).
Comparación entre el cultivo en agua y el cultivo en suelo como medios para la producción de cultivos. Con DI Arnon. Science, 89 :512-514.
Movimiento ascendente y lateral de la sal en ciertas plantas según lo indicado por los isótopos radiactivos de potasio, sodio y fósforo absorbidos por las raíces. Con PR Stout. Am. J. Bot., 26(5) :320-324.
Metabolismo y absorción de sal por las plantas. Con FC Steward. Nature, 143 :1031-1032.
Absorción de sal por las plantas. Con FC Steward. Nature, 145 :116-117.
Efectos de los iones de hidrógeno y acumulación de sal en las raíces de cebada según la influencia del metabolismo. Con TC Broyer. Am. J. Bot., 27:173-185.
Movimiento ascendente de la sal en la planta. Con TC Broyer y PR Stout. Nature, 146 :340-340.
Cantidades diminutas de elementos químicos en relación con el crecimiento de las plantas. Science, 91 :557-560.
Métodos de expresión de savia a partir de tejidos vegetales con especial referencia a estudios sobre acumulación de sal en raíces de cebada extirpadas. Con TC Broyer. Am. J. Bot., 27(7):501-511.
Producción de cultivos en soluciones de cultivo artificiales y en suelos con especial referencia a los factores que influyen en los rendimientos y la absorción de nutrientes inorgánicos. Con DI Arnon. Soil Sci., 50(1):463-485.
Acumulación de sal por células vegetales con especial referencia al metabolismo y experimentos en raíces de cebada. Simposio de Cold Spring Harbor sobre biología cuantitativa, vol. 8.
Algunos avances modernos en el estudio de la nutrición vegetal. Proc. Am. Soc. Sugar Beet Tech., Parte 1:18-26.
Experimentos de cultivo en agua sobre deficiencias de molibdeno y cobre en árboles frutales. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 38 :8-12.
Aspectos fisiológicos de la disponibilidad de nutrientes para el crecimiento de las plantas. Con DI Arnon. Soil Sci., 51(1):431-444.
Aspectos del progreso en el estudio de la nutrición vegetal. Trop. Agr., 18 :247.
Acumulación de sal y permeabilidad en células vegetales. Con TC Broyer. J. Gen. Physiol., 25(6) :865-880.
Actividades metabólicas de las raíces y su influencia en la relación entre el movimiento ascendente de sales y agua en las plantas. Con TC Broyer. Am. J. Bot., 30(4) :261-273.
Composición de la planta de tomate según la influencia del aporte de nutrientes en relación con la fructificación. Con DI Arnon. Bot. Gaz., 104(4):576-590.
Aspectos generales del estudio de la nutrición vegetal. Sci. Univ. Calif., págs. 279–294.
La investigación de la nutrición vegetal mediante métodos de cultivo artificial. Con DI Arnon. Biol. Rev. Cambr. Phil. Soc., 19(2) :55-67.
Conferencias sobre la nutrición inorgánica de las plantas. (Conferencias Prather en la Universidad de Harvard). Publicado por Chronica Botanica Co. Waltham, Mass.
El molibdeno en relación con el crecimiento de las plantas. Soil Sci., 60(2) :119-123.
Fijación de potasio en suelos en formas reemplazables y no reemplazables en relación con las reacciones químicas en el suelo. Con JC Martin y R. Overstreet. Soil Sci. Soc. Am. Proc., 10 :94-101.
Nutrición y bioquímica de las plantas, Currents in Biochemical Research. Interscience Publ. Inc. NY, págs. 61–77.
Hojas pequeñas o rosetas de árboles frutales, VIII: deficiencia de zinc y cobre en suelos de corral. Con WH Chandler y JC Martin. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 47 :15-19.
Oligoelementos en plantas y animales por Walter Stiles. Rev. Arch. Biochem., 13 :311-312.
Fertilizantes, análisis de suelos y nutrición vegetal. Calif. Agr. Exp. Sta. Cir., 367 :1-24.
Cantidades mínimas de elementos "menores" esenciales además de fertilizantes "regulares". Química Agrícola.
Algunos problemas de nutrición vegetal. Con DI Arnon. Sci. Mo., 67(3) :201-209.
Fertilizantes, análisis de suelos y nutrición vegetal. Calif. Agr. Exp. Sta. Cir., 367 :1-24 (revisión).
Absorción y utilización de sustancias inorgánicas en plantas. Con PR Stout. Cap. VIII de Química Agrícola, ed. por Frear, Van Nostrand.
El método de cultivo en agua para el cultivo de plantas sin suelo. Con DI Arnon. Calif. Agr. Exp. Sta. Cir., 347, págs. 1-32 (revisión).**
Disponibilidad de potasio para los cultivos en relación con el potasio reemplazable y no reemplazable y con los efectos del cultivo y la materia orgánica. Con JC Martin. Soil Sci. Soc. Am. Proc., 15 :272-278.
Cortesía de los Archivos de la Academia Nacional de Ciencias, y sin estas entradas no hubiera sido posible.