Dasornis es un género de aves pseudodentadas prehistóricas . Probablemente eran parientes cercanos de los pelícanos y las cigüeñas o de las aves acuáticas ; se los ubica en el orden Odontopterygiformes para explicar esta incertidumbre. [1]
Casi todo el material conocido de esta ave es de hace unos 50 millones de años (Ma) y ha sido recuperado de la arcilla de Londres del Ypresiano (Eoceno temprano) de la isla de Sheppey ( Inglaterra ). La excepción son unos pocos restos de aproximadamente 45 Ma de antigüedad del Luteciano ( Eoceno medio , MP11-13 ) de Etterbeek ( Bélgica ) que solo se incluyen aquí de manera provisional, y algunos restos aún más conjeturales de fuera de Europa (ver más abajo). [2]
Al igual que los de sus parientes, los huesos de paredes delgadas de Dasornis se rompían fácilmente y, por lo tanto, muy pocos fósiles , aunque todavía muchos más que los del género promedio de aves pseudodentadas, están en condiciones decentes. Entre ellos se encuentra un cráneo parcial magníficamente conservado que ha sido de importancia crucial para resolver la complicada sinonimia de este género. Sin embargo, aparte de eso y otro cráneo parcial no tan bien conservado, una serie de piezas de pico y cráneo , así como algunos restos rotos de huesos de alas y tarsometatarsos componen los restos conocidos de Dasornis . La característica más reveladora del género actual es la combinación de edad paleógena y gran tamaño. Pero dado el estado fragmentado de estos, no está del todo claro si el género estaba restringido al Atlántico Norte (y quizás al adyacente Paratethys ) o también se encontraba en el Pacífico y en el hemisferio sur , donde se encontraron fósiles de un tamaño similar (ver más abajo). [3]
Este género pertenece al grupo de las aves pseudodentadas de gran tamaño, con envergaduras de más de 5 m (16 pies), y probablemente hasta 6 m (20 pies). La cabeza y el pico completos probablemente midieron casi 45 cm (1,48 pies) en vida, la cuenca del ojo tenía un diámetro de 55 milímetros (2,2 pulgadas) y el húmero en su extremo distal tenía unos 35 milímetros (1,4 pulgadas) de ancho. El fósil de cráneo bien conservado muestra surcos profundos a lo largo de la parte inferior del pico superior, con hoyos para acomodar los "dientes" del pico inferior. Por lo tanto, solo los "dientes" superiores eran visibles cuando el ave cerraba el pico. Dasornis se parece al mucho más pequeño Odontopteryx en tener un arco yugal de tamaño mediano, que se estrecha y es robusto detrás del proceso orbital del hueso prefrontal , a diferencia del gran Osteodontornis neógeno . Además, su proceso paroccipital es mucho más alargado hacia atrás y hacia abajo, nuevamente como en Odontopteryx pero a diferencia de Pseudodontornis longirostris . Otros rasgos en los que Dasornis concordaba con Odontopteryx -y difería de Pelagornis (un contemporáneo de Osteodontornis )- son un foramen neumático profundo y largo que apunta hacia la mano en la fosa neumotricipitalis del húmero , un sitio de inserción del músculo dorsal ancho en el húmero que consta de dos segmentos distintos en lugar de uno solo largo, y una gran protuberancia que se extiende a lo largo del cúbito donde se unía el ligamento colateral ventral. Como los rasgos encontrados en Odontopteryx y Dasornis son probablemente plesiomórficos , no se pueden usar para argumentar a favor de una relación más cercana entre los dos géneros del Paleógeno que la que tenían con Osteodontornis y/o Pelagornis . [4]
En la actualidad, se acepta una única especie , Dasornis emuinus . Sin embargo, su sinonimia es muy complicada : sus restos fósiles se asignan a no menos de seis géneros (de los cuales dos eran homónimos menores inválidos ) y se dividen en al menos cuatro especies (excluyendo errores ortográficos y "correcciones" inválidas) que se trasladaron de forma diversa entre estos géneros durante casi 150 años: [5]
1854-1890: "Lithornis" emuinus, "Megalornis" de Seeley, Dasornis y Argillornis
El primer fósil de D. emuinus , un trozo de diáfisis del húmero derecho , fue encontrado en la arcilla de Londres del Ypresiano (Eoceno temprano) de la isla de Sheppey ( Inglaterra ). Fue identificado erróneamente como un tibiotarso del paleognato Lithornis y descrito como L. emuinus por James Scott Bowerbank en 1854. Harry Govier Seeley reconoció este error en 1866 y estableció el género Megalornis , aunque escribió mal el nombre específico como emuianus . Sin embargo, el nombre del género que eligió ya había sido utilizado para algunas de las grandes garzas ( Ardea ). Richard Owen estableció los géneros Dasornis (en 1870) y Argillornis (en 1878) [6] para, respectivamente, un cráneo roto y dos extremos de húmero que se encontraron en los mismos depósitos. Algunos autores [ ¿quiénes? ] afirman que ya había erigido el género anterior en 1869, pero en ese año solo usó los nombres informalmente en su breve informe inicial sobre el cráneo recién descubierto. Engañado por el gran tamaño del cráneo y quizás demasiado ansioso por ser el primero en describir los restos de un " moa europeo " (Owen era la principal autoridad en estas especies endémicas de Nueva Zelanda en ese momento), colocó a Dasornis en Dinornithidae . Argillornis , por otro lado, fue reconocido desde el principio como una especie de ave acuática, pero su inmenso tamaño desconcertó a los paleontólogos en gran medida. [7]
1891-1985: errores ortográficos, "Neptuniavis" y taxonomía "completamente irrealista" [8]
Los autores posteriores, notando que obviamente no era una ratite paleognath , colocaron a Dasornis en Gastornithidae . Richard Lydekker propuso en 1891 cambiar el nombre de D. londinensis de Owen a D. londiniensis , y más tarde ese año quiso cambiar Dasornis a Dasyornis . Pero el nombre específico alterado no estaba de acuerdo con las reglas de la nomenclatura zoológica , y tampoco lo estaba el nombre del género que eligió -y que, además, ya había sido utilizado anteriormente por Nicholas Aylward Vigors y Thomas Horsfield para los pájaros cerdas . En 1921, Kálmán Lambrecht "corrigió" el Megalornis emuianus de Seeley a emuinus y en 1933 escribió mal el A. longipennis de Owen como longipes . Pierce Brodkorb resolvió la homonimia de Megalornis en 1963 fusionando "M." emuinus con A. longipennis , combinando el antiguo nombre específico emuinus y el nombre de género entonces válido Argillornis . Sin embargo, de manera bastante inexplicable alió Argillornis con el enigmático Elopteryx nopcsai mesozoico -una especie de " taxón de basura " para los restos de terópodos maniraptoros del Cretácico Superior de Rumania que podrían no ser ni siquiera de aves- y el Eostega del Eoceno medio-tardío (probablemente un alcatraz primitivo ). En 1976, Colin James Oliver Harrison y Cyril Alexander Walker finalmente determinaron que todos esos restos eran de aves pseudodentadas. También propusieron que parte de los supuestos restos de A. longipennis eran en realidad de un género y una especie distintos y ligeramente más pequeños, que describieron en un género monotípico como Macrodontopteryx oweni . En 1977, los mismos autores erigieron el género Neptuniavis para los supuestos tarsometatarsos procelariformes también encontrados en la isla de Sheppey; incluyeron dos especies allí. Sin embargo, ya eminentes paleontólogos aviares como Storrs L. Olson expresaron sus reservas sobre esta proliferación de taxones en términos inequívocos. [9]
2008: después de todo, solo Dasornis emuinus
Casi 150 años después de la descripción de "L." emuinus , a principios del siglo XXI, se descubrió un cráneo bastante bien conservado (sin el pico ), una vez más en la arcilla de Londres de la isla de Sheppey. Este espécimen, SMNK -PAL 4017, fue estudiado por Gerald Mayr en el Museo Senckenberg . Determinó que todos los huesos de aves marinas grandes de los huesos de la arcilla de Londres pertenecían a una sola especie de pelagornítido. A esto se le aplica el nombre científico Dasornis emuinus , una novedosa combinación de los nombres de género y especie válidos más antiguos jamás utilizados para estos fósiles. De hecho, la importancia de este espécimen difícilmente puede subestimarse, ya que el cráneo holotipo de Dasornis "londinensis" (que se utilizó para establecer el género Dasornis ) está tan mal conservado que su condición de ave pseudodentada fue debatida tan recientemente como en 1985. Sólo los fósiles llamados "Neptuniavis" minor no eran de D. emuinus , sino del ave pseudodentada contemporánea y simpátrica mucho más pequeña Odontopteryx toliapica . [10]
"Dasornithidae"
La familia Dasornithidae fue establecida por Harrison y Walker en 1976 para Dasornis y sus presuntos parientes, que sin embargo hoy en día están incluidos en la primera. Como los científicos actuales generalmente intentan evitar taxones monotípicos a menos que lo requiera la filogenia , los Dasornithidae nunca fueron ampliamente aceptados; en cambio, generalmente se los considera un sinónimo menor de Pelagornithidae. Y esto parece ser bastante correcto de hecho: como se señaló anteriormente, Pelagornis , el género tipo de Pelagornithidae, probablemente pertenece al mismo linaje de aves pseudodentadas que Dasornis e incluso puede descender de él. Por lo tanto, incluso si se reconocieran varias familias en Odontopterygiformes, Pelagornis y Dasornis casi con certeza permanecerían en Pelagornithidae. [11]
Los sinónimos más recientes del género Dasornis son los siguientes: [12]
Los sinónimos más recientes de la especie D. emuinus son: [13]
"Pseudodontornis" longidentata , descrito a partir de un trozo de pico y una vértebra atlas dañada de lo que parece haber sido un solo individuo, es otra supuesta especie de ave pseudodentada de la arcilla de Londres del Eoceno temprano de la isla de Sheppey . Bien podría ser sinónimo de D. emuinus también, o de Macrodontopteryx oweni si es que de hecho se trata de una especie distinta. Esto también se aplica almaterial del Luteciano ( Eoceno medio ) de Etterbeek ( Bélgica ) que en un principio se asignó a Argillornis (al igual que elcráneo holotipo de M. oweni ); al menos parte de los supuestosrestos de A. longipennis [14] -aunque no sus piezas de húmero sintipo- parece ser bastante pequeña para D. emuinus . Quizás Gigantornis , que solo se conoce a partir de piezas de un esternón encontradas enrocas del Eoceno medio en Nigeria, también pertenece a Dasornis ; El esternón de D. emuinus sigue siendo desconocido, pero su tamaño habría sido muy parecido al del fósil nigeriano. El análisis de los grandes fósiles de pelagornítidos no identificados del Eoceno medio de Kpogamé-Hahotoé ( Togo ) que se denominan provisionalmente "Aequornis traversei" [15] podría arrojar luz sobre esta cuestión. Los restos bastante grandes no descritos del Paleoceno tardío /Eoceno temprano de la cuenca de Ouled Abdoun ( Marruecos ) que se han denominado provisionalmente " Odontopteryx gigas " [16] pueden, de hecho, ser de un Dasornis pequeño o juvenil. Lo mismo se aplica a M. oweni , a pesar de que a veces se lo coloca en Odontopteryx , considerando que durante mucho tiempo estuvo incluido en Argillornis . [17]
También se asignaron provisionalmente a Argillornis algunos restos de huesos de alas de pelagornítidos, especímenes LACM 128462 y presumiblemente también LACM 127875 de las Formaciones Keasey y Pittsburg Bluff del límite Eoceno / Oligoceno de Oregon . Si esta especie del Pacífico era la misma que el D. emuinus del Atlántico es indeterminado, pero considerando la diferencia de edad no es demasiado probable y bien podrían pertenecer a diferentes géneros. En ese sentido, al enigmático Cyphornis magnus de la misma región se le asigna con mayor frecuencia una edad del Mioceno, pero en realidad podría ser de alrededor del límite Eo-Oligoceno como se asumió inicialmente; este o (si es de edad del Mioceno) un ancestro, o tal vez un ancestro del género del Mioceno Osteodontornis , son un candidato más plausible para los fósiles de Oregon. Sin embargo, la falta de suficientes restos bien conservados ha impedido un estudio más detallado. Similares en tamaño y edad al género actual son algunos restos de aves pseudodentadas de la Antártida , a saber, un trozo de mandíbula del Eoceno medio/tardío de la Formación La Meseta de la Isla Seymour cerca del Pasaje de Drake , y un trozo del Eoceno medio de un eje humeral del Monte Discovery en el lado pacífico del continente. Separados del Atlántico Norte por una gran distancia y las corrientes ecuatoriales , incluso en el caso del espécimen de la Isla Seymour es dudoso que puedan atribuirse a Dasornis , porque los fósiles son simplemente demasiado fragmentarios. [18]
Sobre Argillornis longipennis, Ow., una gran ave voladora, de la arcilla eocena de Sheppey. Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres 34 : 124–130.