Ozimek (llamado así por la ciudad del mismo nombre ) es un género de reptil arcosauromorfo sharovipterígido , conocido de losdepósitos del Triásico Tardío en Polonia y estrechamente relacionado con el Sharovipteryx kirguís . Contiene una especie, O. volans , nombrada en 2016 por Jerzy Dzik y Tomasz Sulej. Al igual que Sharovipteryx , Ozimek tenía extremidades largas y delgadas, siendo las traseras más largas que las delanteras; las extremidades traseras probablemente sostenían membranas deslizantes como las fosilizadas en Sharovipteryx . Otra característica inusual era la cintura escapular, donde las coracoides masivas formaban una estructura en forma de escudo que cubría la parte inferior de la región del hombro y que tendría movilidad limitada. En otros aspectos, como su largo cuello, era un miembro típico del grupo no natural Protorosauria . El análisis filogenético ha indicado que él, posiblemente junto con Sharovipteryx , pudo haber sido un miembro inusual del grupo de protorosaurios Tanystropheidae , aunque se necesitan más estudios de su anatomía para resolver sus relaciones precisas.
Cinco esqueletos articulados y 30 ejemplares fragmentarios constituyen el material fósil conocido de Ozimek , que procede de la mina de arcilla de Krasiejów , cerca de Opole . Sus restos fueron encontrados uniformemente distribuidos dentro de una capa de roca que contenía fósiles de animales terrestres. Durante el Triásico Tardío, la región de Krasiejów habría sido un lago rodeado de bosques de coníferas , donde Ozimek se habría deslizado entre los árboles alimentándose de insectos como los escarabajos cupédidos . Una configuración de membrana de las extremidades posteriores del ala delta y posibles membranas de las extremidades anteriores como las inferidas para Sharovipteryx , junto con huesos huecos, habrían permitido a Ozimek deslizarse de forma controlada. Sin embargo, en ocasiones individuos de Ozimek todavía caían al lago, donde posiblemente fueron objeto de carroña por parte de anfibios como Cyclotosaurus y reptiles como Parasuchus antes del entierro.
A partir de 1974, la planta de cemento Strzelce Opolskie excavó la mina de arcilla de Krasiejów cerca de Opole , Polonia, y la arcilla excavada se mezcló con agua para la producción de cemento. En la década de 1980, coleccionistas aficionados de fósiles descubrieron fragmentos de huesos en los afloramientos expuestos por estas excavaciones y se los comunicaron a Magdalena Borsuk-Białynicka en el Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias (ZPAL). La localidad no fue encontrada hasta 1993, cuando Jerzy Dzik descubrió un cráneo de Paleorhinus . Entre 2000 y 2002 se llevaron a cabo excavaciones más extensas, patrocinadas por la planta de cemento de Górażdże, propietaria del pozo en ese momento. La arcilla hizo que los fósiles fueran fáciles de extraer, pero también eran frágiles y necesitaban ser protegidos con una capa de yeso (para fósiles grandes) o pegamento de cianoacrilato (para fósiles pequeños). En Krasiejów existen dos estratos de rocas con huesos: en uno se conservan principalmente animales lacustres y en el otro se conservan principalmente animales terrestres. [1] Basado en comparaciones de su fauna con sitios en Alemania (incluyendo la presencia de Paleorhinus ), estas capas probablemente datan de la edad del Carniense Tardío del Triásico , hace aproximadamente 230 millones de años, como parte de la Formación Grabowa. [2] [3]
La mayoría de los fósiles terrestres se encontraron hacia el norte del pozo de arcilla, que probablemente era la orilla de un lago durante el Carniense Superior. Estos consisten en una serie de grandes esqueletos de tetrápodos , así como fósiles de reptiles más pequeños distribuidos uniformemente. En algún momento antes de 2007, se descubrió una única vértebra extremadamente alargada entre estos pequeños fósiles de reptiles; Se comparó con las vértebras del cuello de Tanystropheus o con las vértebras de la cola de los pterosaurios . [1] Posteriormente se reconocieron muchos especímenes adicionales de este animal, siendo el más común entre estos pequeños fósiles de reptiles. Un esqueleto articulado casi completo al que le faltaba la cabeza fue designado como holotipo de un nuevo género y especie, y catalogado como ZPAL AbIII/2512. Otros esqueletos articulados incluyeron ZPAL AbIII/2012, que conserva una cabeza aplastada, un cuello casi completo y extremidades parciales; ZPAL AbIII/2511, que es el ejemplar más completo (solo le falta la cabeza) pero está desarticulado; ZPAL AbIII/3191, que está casi completo con algunos huesos del cráneo desarticulados; y UOPB ( Universidad de Opole ) 1148, que conserva partes del cuello y las extremidades. Otros 30 especímenes fragmentarios de la colección ZPAL incluyen vértebras del cuello y la espalda , costillas del cuello , gastralia ("costillas del vientre"), húmeros , fémures , tibias , peroné y tarsos (huesos del tobillo). [2]
En 2016, Dzik y Tomasz Sulej nombraron a este nuevo género y especie Ozimek volans . El nombre del género, Ozimek , se deriva de Ozimek , la ciudad cercana del mismo nombre. El nombre de la especie volans (del latín "volar") se refiere a su posible estilo de vida planeador (ver §Paleobiología). [2]
Ozimek era un animal pequeño, con una longitud de unos 90 centímetros (35 pulgadas). [4]
El cráneo de Ozimek sólo se conoce a partir de fósiles fragmentarios; A partir de los fragmentos identificables, el cráneo parece haber sido diápsido , ancho y compacto, a diferencia de los cráneos alargados de Protorosaurus y otros pequeños arcosauromorfos . En particular, al igual que Langobardisaurus , el hueso escamoso del techo del cráneo era grande. Por el contrario, David Unwin y sus colegas interpretaron en 2000 que el cráneo de Sharovipteryx , igualmente mal conservado, era estrecho y profundo, [5] aunque Dzik y Sulej sugirieron que su cráneo era en realidad similar al de Ozimek . Las porciones conservadas de las mandíbulas muestran numerosos dientes pequeños y afilados. Según la forma y disposición de los dientes en el maxilar superior , es posible que Ozimek no haya tenido una fenestra antorbitaria (abertura delante de la cuenca del ojo). En la cuenca del ojo, el anillo esclerótico puede haber sido fosilizado. En el lateral del cráneo, el hueso yugal habría formado un arco completo. [2]
Al igual que Langobardisaurus y Tanytrachelos , pero a diferencia de Tanystropheus , Ozimek tenía vértebras procelosas (es decir, con superficies articuladas cóncavas por delante y convexas por detrás). Al igual que los dos últimos, las espinas neurales eran bajas. Parece que Ozimek tenía 9 vértebras del cuello, 16 vértebras de la espalda, 3 vértebras de la cadera (en contraste con las 4 a 6 estimadas para Sharovipteryx [5] ) y al menos 7 vértebras de la cola. Las vértebras del cuello eran muy alargadas y de paredes delgadas, siendo la cuarta, quinta y sexta las más largas; la vértebra alargada descubierta inicialmente fue una de ellas. Las costillas del cuello también eran largas, y algunas de ellas se extendían a lo largo de tres vértebras. Las vértebras del cuello y las costillas alargadas eran una característica común entre los protorosaurios. Al igual que otros tanystrofeidos , la columna neural del eje (segunda vértebra del cuello) estaba inclinada hacia arriba en la parte delantera. En el caso de las vértebras posteriores, las espinas neurales anchas con márgenes superiores rectos y engrosados eran similares a Macrocnemus . La gastralia sugiere que la parte inferior del animal era ligeramente convexa. En la cola, las apófisis transversales de las primeras vértebras eran muy largas como Tanytrachelos , lo que habría dado a la base de la cola una forma romboidal. [2]
Una característica anatómica que distinguía a Ozimek de otros protorosaurios eran las coracoides en su cintura escapular, que eran grandes y en forma de placa, y formaban un escudo convexo que cubría la parte inferior de la región del hombro. Esta estructura probablemente se originó por la fusión de las coracoides con los esternones ; Tanytrachelos en particular tenía esternones grandes y cuadrangulares, pero no estaban fusionados con las coracoides. En general, el complejo escapulocoracoideo fusionado fue el hueso más grande entre los fósiles atribuibles a Ozimek . Cada coracoides tenía dos aberturas una frente a la otra. La abertura frontal puede haber sido homóloga a los agujeros coracoides que se encuentran en otros animales, pero el origen de la abertura trasera no está claro. Otra característica distintiva es que sus escápulas eran bajas (como Tangasaurus ) pero con forma de media luna (como Tanystropheus y Tanytrachelos ). La fosa glenoidea donde el húmero se articula con el escapulocoracoide parecía haberse limitado a los coracoides. La cintura pélvica de Ozimek era más típica de los protorosaurios, siendo similar a Prolacerta , Malerisaurus y Pamelaria . Como en Sharovipteryx , [5] la porción del ilion delante del acetábulo (cavidad de la cadera) estaba bien desarrollada. [2]
Las extremidades de Ozimek eran excepcionalmente alargadas en comparación con todos los demás miembros de Protorosauria , siendo las extremidades traseras generalmente más largas que las anteriores y el fémur era 18 veces más largo que su diámetro en su extremo superior. Al igual que Sharovipteryx , [5] la tibia de Ozimek era más larga que su tronco; sin embargo, Ozimek tenía patas proporcionalmente más cortas en relación con su tronco (1,2 veces más largas, en comparación con 2,1 veces en Sharovipteryx ) pero fémures más delgados (14,5 veces más largos que el diámetro del extremo superior en Sharovipteryx ). Los especímenes ZPAL AbIII/2511 y ZPAL AbIII/2512 tienen torsos de tamaño similar pero difieren notablemente en las proporciones de las extremidades; este último, probablemente un espécimen juvenil, tenía extremidades anteriores más pequeñas en relación con las traseras junto con húmeros desproporcionadamente delgados pero fémures más gruesos. Sus pies también eran grandes, y ZPAL AbIII/2511 sugiere que eran el doble del tamaño de las manos. Al igual que Azendohsaurus [6] y también otros protorosaurios como Prolacerta , [7] sin embargo, el quinto metatarsiano del talón era robusto, curvo y en forma de gancho, [2] una adaptación relacionada con la rigidez del pie para una posición de pie y una locomoción más eficientes. en diápsidos . [8] Al igual que Sharovipteryx , [5] había una proyección en forma de polea en la parte inferior del fémur. [2]
Protorosauria es un grupo diverso de reptiles arcosauromorfos del Pérmico y Triásico generalmente caracterizados por cuellos largos, especialmente en miembros especializados del grupo como los tanistrofeidos y dinocefalosáuridos . [9] [3] Junto con su largo cuello, otras características que permitieron a Dzik y Sulej remitir a Ozimek a Protorosauria incluyeron la curvatura de sus escápulas y las vértebras procelosas. Sin embargo, la mala conservación de su cráneo les impidió compararlo con muchos otros protorosaurios. Dzik y Sulej también reconocieron las muchas características compartidas entre Ozimek y Sharovipteryx : los huesos hioides alargados , la expansión del ilion delante del acetábulo, la proyección femoral y la tibia alargada. Estas fueron enumeradas anteriormente como características distintivas de Sharovipteryx por Unwin; [5] Por lo tanto, Dzik y Sulej asignaron a Ozimek a Sharovipterygidae , que por lo demás contenía sólo Sharovipteryx . [2]
La relación entre Sharovipterygidae y Protorosauria está relacionada con la incertidumbre sobre la definición de Protorosauria. En 1945, Charles Camp reconoció una estrecha relación entre Protorosaurus y Prolacerta ; definió Protorosauria como dividida en Prolacertiformes (incluido Prolacerta ), Trachelosauria (es decir, Tanystropheidae), Thalattosauria y Acrosauria (es decir, Pleurosauridae ). [7] En la década de 1980, se reconoció que Protorosauria y Prolacertiformes eran grupos funcionalmente equivalentes, teniendo prioridad el primero pero prefiriéndose el segundo debido a la incertidumbre sobre la posición de Protorosaurus . [10] Un consenso emergente en las décadas de 1980 y 1990 sostuvo que Sharovipteryx pertenecía a los Prolacertiformes, [11] [12] [13] aunque basado en características que no eran determinables o estaban ampliamente presentes entre los diápsidos. En 2000, Unwin y sus colegas proporcionaron una lista de características para respaldar mejor una atribución prolacertiforme: vértebras y costillas del cuello largas, espinas neurales bajas en las vértebras del cuello, fémures rectos, tibias más largas que los fémures, segundas falanges largas en los quintos dedos de los pies, siete o menos vértebras del cuello y el cuarto metatarsiano menos de tres veces la longitud del quinto. [5] Sin embargo, en los años siguientes, primero Prolacerta [14] [15] y luego Protorosaurus [16] [17] [18] fueron cada vez más reconocidos como no pertenecientes al mismo grupo que otros miembros tradicionales mediante análisis filogenéticos , lo que hizo que tanto Prolacertiformes como Protorosauria no monofiléticos (es decir, compuestos por grupos que no eran grupos hermanos ). La mala conservación del propio Sharovipteryx impidió su inclusión en estos análisis. [3]
En 2019, un análisis filogenético realizado por Adam Pritchard y sus colegas incorporó a Ozimek . Lo encontraron como miembro de Tanystropheidae, como grupo hermano de un clado formado por Langobardisaurus y Tanytrachelos . Pritchard y sus colegas sugirieron que esto no impedía la inclusión de Ozimek en Sharovipterygidae, y que tanto Ozimek como Sharovipteryx pueden representar tanystrofeidos a pesar de representar un ecomorfo distinto de los miembros tradicionales del grupo. [19] En 2021, Steven Spiekman y sus colegas realizaron varios análisis basados en un nuevo conjunto de datos. Dos variantes del análisis que excluyeron los taxones inestables encontraron que Ozimek estaba dentro de Tanystropheidae, como grupo hermano de un clado formado por Sclerostropheus y Raibliania . A continuación se muestra su árbol filogenético para uno de estos análisis; este árbol tenía que ser tres pasos más largo y, por tanto, menos parsimonioso , si obligaban a Ozimek a no ser incluido en Tanystropheidae. [3]
Sin embargo, en otras dos variantes del análisis que incluían a la inestable Czatkowiella , formó un grupo con Ozimek que se encontraba fuera de Tanystropheidae. El análisis indicó que los dos compartían una característica anatómica: las vértebras traseras eran entre 2,16 y 2,20 veces más largas que altas. Czatkowiella es una especie problemática, porque no está claro que los restos fósiles atribuidos en realidad pertenezcan a una sola especie. [20] Spiekman y sus colegas concluyeron que la posición de Ozimek , y por extensión de Sharovipteryx , seguía siendo incierta y que se requerirían estudios adicionales de su anatomía para dilucidar sus relaciones. [3]
Ozimek probablemente tenía membranas que se extendían desde las puntas de sus alargadas extremidades traseras hasta la base de su cola, como se conserva en el holotipo del Sharovipteryx de proporciones similares . [2] Esta membrana puede haber sido rígida (como es el caso de muchos reptiles) o flexible. En 1987, Carl Gans y sus colegas propusieron tres hipótesis sobre la función de las membranas: (1) que se utilizaban para camuflarse ; (2) que fueron utilizados como elementos de exhibición para la selección sexual ; o (3) fueron utilizados para deslizarse, una hipótesis respaldada por la probable densidad de la musculatura pélvica en Sharovipteryx y también en Ozimek . [2] Descubrieron que era plausible que Sharovipteryx hubiera utilizado las membranas para deslizarse. También se infirió que la longitud de las extremidades traseras ayudaba a saltar en Sharovipteryx , como es el caso de los lagartos modernos como Otocryptis y Amphibolurus . En total, sugirieron que Sharovipteryx probablemente saltó desde lugares elevados, extendió sus membranas para deslizarse y finalmente se detuvo hasta aterrizar contra un árbol. [11] Mientras que Gans y sus colegas sugirieron que las extremidades traseras de Sharovipteryx se extendían hacia adelante, lo que llevaba a un modo inestable de planeo, el modelado aerodinámico realizado por Gareth Dyke y sus colegas en 2006 sugirió en cambio que las extremidades traseras se extendieran hacia afuera y hacia atrás para soportar un ala delta que podría ser controlado por el ángulo de la rodilla. [21]
Otras características anatómicas pueden haber apoyado el deslizamiento en sharovipterígidos. El holotipo de Sharovipteryx no conserva las extremidades anteriores. Tanto Gans y sus colegas como Dyke y sus colegas plantearon la hipótesis de que las extremidades anteriores pueden haber soportado un par adicional de membranas, que habrían servido como un ala canard para mejorar el control y equilibrar el momento de cabeceo de las alas de las extremidades traseras. [11] [21] Dzik y Sulej notaron que la estructura del escapulocoracoide en Ozimek impediría el vuelo con aleteo y que, en el mejor de los casos, se usaban para planear. También notaron que los cuerpos vertebrales y los huesos largos de Ozimek eran huecos, pero no tenían aberturas externas para sacos de aire que permitieran que el aire los llenara; Es posible que estos espacios se hubieran llenado de grasa, pero de cualquier manera habrían aligerado la estructura esquelética de Ozimek . [2]
Los depósitos de lutita y limolita del yacimiento de arcilla de Krasiejów indican que fue depositado en un ambiente lacustre (a base de un lago); La lutita y la limolita constituían aproximadamente el 45% de la roca, otro 40% era cuarzo y el resto calcita . [22] Es probable que ríos serpenteantes fluyeran hacia el lago desde el sur y sureste, transportando calcita desde depósitos erosionados de Muschelkalk (tiza) a 15 kilómetros (9,3 millas) al sur. Esto hizo que el agua fuera alcalina, lo que combinado con las condiciones anóxicas en el fondo del lago (como lo indican las rocas de color oscuro) habría preservado los huesos e impedido que se conservara la materia orgánica. [1] Las condiciones de los fósiles de Ozimek sugieren que cayeron al lago mientras se deslizaban, y luego posiblemente fueron hurgados por tetrápodos que habitaban en el lago antes de ser finalmente enterrados en el barro. [2]
Las semillas de coníferas y las escamas de los conos muestran que Krasiejów estaba rodeada por un bosque; Dzik y Sulej dedujeron que el cuello largo y la membrana deslizante de Ozimek eran una adaptación para cazar insectos en el bosque. [2] De hecho, se han encontrado élitros (alas anteriores) de cupedidos (escarabajos reticulados). Estuvieron presentes dos tipos de coníferas. Uno, con escamas cónicas similares a Pseudohirmerella platysperma , era más común y probablemente tenía hojas largas y puntiagudas. Otro, con escamas cónicas similares a las quinquies de "Pachylepis" , estaba asociado con hojas en forma de cinta. También estuvo presente el helecho Sphenopteris schoenleiniana , al igual que el bennettitalean Pterophyllum . [1] Estas plantas indican que el clima era relativamente seco. [23] Los restos calcificados indican que el agua sostenía algas carófitas . [1] [22]
En tierra, los grandes tetrápodos incluían al aetosaurio Stagonolepis robertsoni (o S. olenkae ), [24] el rauisúquido Polonosuchus silesiacus , [25] y el silesáurido Silesaurus opolensis ; Además de Ozimek , los tetrápodos pequeños incluían un esfenodóntido . En el agua, el fósil más común era el unionido (mejillón de río) Silesunio parvus , [26] y estaba acompañado de otros invertebrados como el conchostracano (camarón almeja) Laxitextella laxitexta , los ostrácodos (camarón de semilla) Darwinula y Suchonella , un cangrejo. -como un cíclido y un gasterópodo . Los fósiles de peces mal conservados indican la presencia del pez con aletas radiadas "Dictyopyge" socialis y del pez pulmonado Ptychoceratodus roemeri . [27] Estos habrían sido la principal fuente de alimento del gran temnospondilo Metoposaurus krasiejowensis , el tetrápodo acuático más común, mientras que el temnospondilo semiacuático más grande Cyclotosaurus intermedius puede haber sido un depredador de animales terrestres parecido a un cocodrilo. El segundo tetrápodo acuático más común fue el fitosaurio Parasuchus cf. arenaco . [1] Las sequías prolongadas pueden haber provocado muertes masivas de Metoposaurus y Parasuchus en el lago que está desapareciendo. [2]
