Protorosauria es un grupo extinto , probablemente parafilético, de reptiles arcosauromorfos basales desde el último Pérmico Medio ( etapa Capitaniana ) hasta el final del Triásico Tardío ( etapa Rética ) de Asia , Europa y América del Norte . Fue nombrado por el anatomista y paleontólogo inglés Thomas Henry Huxley en 1871 como una orden, originalmente para contener únicamente Protorosaurus . Otros nombres que alguna vez se consideraron equivalentes a Protorosauria incluyen Prolacertiformes y Prolacertilia . [1]
Los protorosaurios se distinguen por sus largos cuellos formados por vértebras cervicales alargadas , las cuales tienen costillas que se extienden hacia atrás hasta las vértebras detrás de ellos. Los protorosaurios también tienen un espacio entre los huesos cuadrados y los huesos yugules en la parte posterior del cráneo cerca de la articulación de la mandíbula, lo que hace que sus cráneos se parezcan a los de los lagartos . [1] Aunque anteriormente se pensaba que era monofilético , ahora se cree que el grupo está formado por varios grupos de reptiles arcosauromorfos basales que se encuentran fuera de Crocopoda , [2] aunque algunos estudios recientes han recuperado el grupo como monofilético. [3] Se ha descubierto que varios miembros de Protosauria pertenecen a un grupo monofilético (aunque no incluye a Protorosaurus ) que recibió el nombre de Tanysauria en 2024. [4]
Protorosauria fue considerada sinónimo de Prolacertiformes durante muchos años. [5]
Desde 1998, muchos análisis filogenéticos han encontrado que Protorosauria, tal como se usa en su sentido más amplio, es un taxón polifilético o parafilético . Protorosaurus , Macrocnemus , tanystropheids y varios otros protorosaurios generalmente se colocan cerca de la base de Archosauromorpha, mientras que ahora se cree que Prolacerta y Pamelaria , dos protorosaurios del Triásico gondwano , están en una posición más derivada como parientes cercanos de Archosauriformes . [6] La mayoría de los análisis filogenéticos desde 1998 han encontrado un clado fuertemente respaldado que incluye sólo el género Prolacerta y Archosauriformes . [7]
Por esta razón, Prolacerta , Pamelaria y varias otras formas relacionadas (llamadas colectivamente prolacértidos ) han sido eliminadas de Protorosauria. Debido a que el nombre Prolacertiformes se define en función del género Prolacerta , el nombre Protorosauria se utiliza para el grupo restante.
Sólo recientemente se ha definido a Protorosauria en un sentido filogenético como el clado más inclusivo que contiene taxones como Protorosaurus , Macrocnemus y Tanystropheus . Análisis como los de Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-Quesada y Sander (2009) y Renesto et al. Alabama. (2010), [7] [8] [9] [10] [11] recuperaron un Protorosauria grande, que incluye Protorosaurus , Drepanosauridae (y parientes) y Tanystropheidae (y parientes). Sin embargo, algunos análisis encontraron que Protorosaurus (y a veces el estrechamente relacionado Czatkowiella ) es más avanzado [12] o más basal [13] que el nodo Drepanosauridae+Tanystropheidae, pero siempre más basal que Prolacerta .
Algunos estudios todavía utilizan el término Prolacertiformes para incluir prolacértidos y protorosaurios tradicionales, mientras restringen el término Protorosauria al clado más pequeño que incluye Protorosaurus , Macrocnemus y Tanystropheus ; por tanto, Protorosauria es un clado verdadero, mientras que Prolacertiformes es un grado evolutivo de los primeros arcosauromorfos. [14]
Pritchard et al. (2015), [15] Nesbitt et al. (2015), [16] Ezcurra (2016) [17] y Spiekman et al., 2021 [2] encontraron que incluso esta definición de Protorosauria, como Prolacertiformes, era un grupo antinatural de varios arcosauromorfos no crocópodos. Estos estudios encontraron que los tanystrofeidos eran arcosauromorfos más estrechamente relacionados con los crocópodos que con el Protorosaurus . Sin embargo, Ezcurra señaló que la sistemática de los arcosauromorfos requería más estudios, y que el apoyo filogenético a que Protorosauria era un grupo natural era apenas más débil que el apoyo a que el grupo no fuera natural.
El Protorosauria incluye el género Pérmico Protorosaurus , estrechamente relacionado con Czatkowiella . [18] Una amplia variedad de reptiles del Pérmico y Triásico se han clasificado dentro de Protorosauria, incluido el reptil arbóreo planeador Sharovipteryx y los tanystrofeidos acuáticos , que tienen cuellos extremadamente largos.
Otro enigmático grupo de reptiles del Triásico, los Drepanosauromorpha , a menudo han sido clasificados como pertenecientes a los Protorosauria. [19]
Los pterosaurios también han sido propuestos como protorosaurios o parientes cercanos de ellos, [20] aunque ahora se los considera un grupo más derivado de arcosaurios .
Mientras que Senter (2004) reasignó los extraños drepanosáuridos arbóreos y Longisquama a un grupo de diápsidos más primitivos llamado Avicephala , [21] estudios posteriores no lograron encontrar el mismo resultado, apoyando en cambio la hipótesis de que eran protorosaurios.
El siguiente cladograma muestra la posición de Protorosauria entre Sauria sensu Sean P. Modesto y Hans-Dieter Sues (2004). [7]
Los estudios más recientes han recuperado a Protorosauria en su conjunto como un cladograma parafilético después de Spiekman et al. 2021 [2]
Aunque a menudo se considera que Protorosauria en su conjunto es parafilético, con frecuencia se descubre que un gran grupo de antiguos "protorosaurios" (excluyendo a Protorosaurus ) son monofiléticos. Este clado recibió el nombre de " Tanysauria " por Spiekman et al. en 2024. [4]
{{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )