Cyclida (anteriormente Cycloidea , y por eso a veces conocida como cicloides ) es un orden extinto de artrópodos fósiles parecidos a cangrejos que vivieron desde el Carbonífero hasta el Jurásico y posiblemente el Cretácico . Su clasificación es incierta, pero generalmente se interpretan como crustáceos, probablemente pertenecientes a la superclase Multicrustacea .
Descripción
Restauración de la vida de Brittaniclus Rankini
Los ciclidanos tienen un parecido "sorprendente" con los cangrejos , [1] con caparazones circulares a ovoides, que varían de planos a abovedados. [2] El caparazón cubre todo el cuerpo. [3] Los miembros más grandes miden más de 6 centímetros (2,4 pulgadas) de ancho en el caparazón . [4] Sus placas branquiales están dispuestas en forma de herradura debajo del caparazón en al menos algunas especies. [3] La cabeza y el tórax se fusionaron en una sola unidad, el cefalotórax . [3] Los ojos, cuando estaban presentes, estaban acechados, y la cabeza también tenía dos pares de antenas, la primera de las cuales (llamada antenula), es significativamente más larga que la segunda. Hay al menos ocho pares de apéndices excluyendo las antenas y las antenulas. Los apéndices anteriores (incluidos los pares de maxilares y maxilípedos) se modifican en estructuras similares a quelas , siendo los apéndices posteriores patas para caminar, que tienen segmentos terminales afilados ( dáctilos ). [2] [3] El abdomen es corto con uno o dos segmentos, que termina con un par de estructuras posteriores, denominadas " ramos caudales ". [3]
Afinidades
Existe un debate considerable sobre la ubicación de las cicloides dentro de los artrópodos . Si bien generalmente se los considera crustáceos de algún tipo, se han expresado dudas sobre la homología de las estructuras respiratorias de las cicloides con las de otros crustáceos y, en cambio, se han establecido paralelos con los quelicerados . [5] Sin embargo, otros investigadores han interpretado las branquias como similares a las de los crustáceos, y la posesión de dos pares de antenas se considera característica de muchos grupos de crustáceos. [2]
La primera descripción de una cicloide fue en el tratado de 1836 Ilustraciones de la geología de Yorkshire de John Phillips , [6] [7] donde Phillips describió " Agnostus? radialis " entre los trilobites , con el texto "costillas radiantes, con puntos agudos; abdomen mucronado". [8] En 1838, Hermann von Meyer describió una especie de trilobites, aunque en el género Limulus , y posteriormente la transfirió a un nuevo género, Halicyne , reconociendo que era algo diferente. [6] En 1841, Laurent-Guillaume de Koninck transfirió la especie de Phillips a un nuevo género, Cyclus , alejado de los trilobites, aunque más tarde describió una segunda especie de Cyclus que más tarde fue reconocida como el hipóstoma de un trilobites. [6] Posteriormente se consideró que las cicloides eran miembros de Xiphosura , verdaderos cangrejos y branquiuros . [9]
En una disertación inédita , Neil DL Clark propuso en 1989 que las cicloides eran copépodos . [9] En 1997, Frederick Schram y sus coautores [6] los clasificaron como el grupo hermano de los copépodos, dentro de los Maxillopoda . [5] En 2008, Jerzy Dzik los colocó como un orden dentro del suborden de maxilópodos Branchiura , que anteriormente contenía solo los piojos de pescado modernos , [4] sin embargo, estudios posteriores han rechazado esta ubicación, debido a que las similitudes entre los dos grupos solo se superficial. [3] Un estudio de 2020 basado en restos bien conservados de Americlidae del Carbonífero de Gran Bretaña encontró que Cyclida tenía las mayores afinidades con Copepoda y Malacostraca , y probablemente representaba una rama independiente de Multicrustacea . [10]
Ecología
Si bien la mayoría de los ciclidanos se conocen en ambientes marinos, se sabe que unos pocos habitaron ambientes de agua dulce. Muchas especies marinas ocuparon hábitats de arrecifes, mientras que se sabe que otras vivieron en entornos marinos profundos. [2] Se sugiere que los apéndices similares a quelas anteriores se utilizaron para agarrar y manipular alimentos. Se sugiere que los ciclidanos tenían una ecología similar a la de los cangrejos modernos, incluso como detritívoros, carroñeros, depredadores y consumidores de materia vegetal. [3] A veces se ha sugerido un modo de vida parásito para los ciclidanos, [4] pero esto se ha considerado poco probable debido a su gran tamaño y esqueletos bien calcificados. [3]
Schramine Dzik, 2008 [4] comprende dos especies del Carbonífero de América del Norte y tres especies del Triásico Temprano de Madagascar, algunas de las cuales estaban incluidas anteriormente en Halicyne .
Ambocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 contiene tres especies del Carbonífero de Irlanda, América del Norte y Rusia.
Prolatcyclus Mychko, Feldmann, Schweitzer & Alekseev, 2019 Contiene dos especies del Carbonífero inferior de Inglaterra y Rusia.
Cyclus de Koninck, 1841 anteriormente contenía 17 especies encontradas en depósitos del Carbonífero de Europa, Asia y América del Norte, ahora definido para incluir solo las especies Cyclus radialis del Carbonífero inferior de Europa.
Carabicyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 conocido de dos especies del Carbonífero Inferior de las Islas Británicas
Litocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 definitivamente dos y posiblemente cuatro especies, conocidas del Carbonífero Inferior de las Islas Británicas y del Carbonífero Superior de América del Norte.
Chernyshevine Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 conocido de una sola especie del Carbonífero Inferior de Tayikistán
Tazawacyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 conocido de una sola especie del Carbonífero Inferior de Japón
Uralocyclus Mychko & Alekseev, 2018 contiene dos especies del Carbonífero Inferior de las Islas Británicas y del Pérmico Inferior de Chelyabinsk , Rusia.
Familia Halicynidae Gall & Grauvogel, 1967
Halicyne von Meyer, 1844 contiene seis especies del Triásico Medio de Europa. [4]
Carcinaspides Glaessner, 1969 contiene una sola especie encontrada en rocas calizas en el valle de Isar en Baviera (Alemania) y probablemente es del Triásico Medio a Tardío . [4]
Juracyclus Schweigert, 2007 comprende una única especie que se encuentra en el Posidonienschiefer del Jurásico Temprano cerca de Tubinga , en el sur de Alemania. [1]
Familia Americlidae Dzik, 2008
Americlus Dzik, 2008 contiene A. americanus (anteriormente Cyclus americanus ), [4] una especie muy conocida de Mazon Creek , [6] así como otras dos posibles especies, cuyos holotipos ahora se han perdido, todas conocidas desde finales del siglo XIX. Carbonífero de América del Norte.
Yunnanocyclus Feldmann, Schweitzer & Hu, 2017 especie única conocida del Triásico Medio de China
Brittaniclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 Contiene tres especies del Carbonífero de Gran Bretaña
Dziklus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 Contiene una única especie conocida del Carbonífero Superior de América del Norte.
Malayacyclus Tang et al. 2021 [11] Contiene una especie del Carbonífero Inferior de Malasia
Familia Alsasuacaridae van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 (Nota: se ha cuestionado la ubicación de estos taxones dentro de Cyclida y algunos autores sostienen que estos taxones pueden ser verdaderos cangrejos). [3]
Maastrichtocaris Fraaije, Schram & Vonk, 2003 comprende una sola especie encontrada en rocas del Maastrichtiano (Cretácico tardío) de la localidad tipo de ese período en el sur de los Países Bajos. [9]
Familia Hemitrochiscidae Trauth, 1918
Cyclocarcinides Glaessner, 1969 comprende 5 especies conocidas del Triásico Superior de Europa
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