Las monocotiledóneas ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t ə ˈ l iː d ə n z / ) , [d] [13] [14] comúnmente denominadas monocotiledóneas , ( Lilianae sensu Chase & Reveal) son plantas con flores (angiospermas) gramíneas y similares a las gramíneas , cuyas semillas suelen contener una sola hoja embrionaria o cotiledón . Constituyen uno de los principales grupos en los que tradicionalmente se han dividido las plantas con flores; el resto de las plantas con flores tienen dos cotiledones y se clasificaron como dicotiledóneas o dicotiledóneas.
Las monocotiledóneas casi siempre han sido reconocidas como un grupo, pero con diversos rangos taxonómicos y bajo varios nombres diferentes. El sistema APG III de 2009 reconoce un clado llamado "monocotiledóneas", pero no le asigna un rango taxonómico.
Las monocotiledóneas incluyen alrededor de 70.000 especies, aproximadamente una cuarta parte de todas las angiospermas. La familia más grande de este grupo (y de las plantas con flores en su conjunto) por número de especies son las orquídeas (familia Orchidaceae ), con más de 20.000 especies. Alrededor de 12.000 especies pertenecen a las gramíneas verdaderas ( Poaceae ), que son económicamente la familia más importante de las monocotiledóneas. A menudo confundidas con gramíneas, las juncias también son monocotiledóneas.
En la agricultura, la mayor parte de la biomasa producida proviene de monocotiledóneas, entre las que se incluyen no sólo los cereales principales ( arroz , trigo , maíz , etc.), sino también las gramíneas forrajeras , la caña de azúcar , el bambú y muchos otros cultivos alimentarios y ornamentales comunes.
Las monocotiledóneas o monocotiledóneas tienen, como su nombre lo indica, un solo (mono-) cotiledón , u hoja embrionaria, en sus semillas . Históricamente, esta característica se utilizó para contrastar las monocotiledóneas con las dicotiledóneas o dicotiledóneas que típicamente tienen dos cotiledones; sin embargo, la investigación moderna ha demostrado que las dicotiledóneas no son un grupo natural, y el término solo se puede utilizar para indicar todas las angiospermas que no son monocotiledóneas y se utiliza en ese sentido aquí. Desde un punto de vista diagnóstico, el número de cotiledones no es una característica particularmente útil (ya que solo están presentes durante un período muy corto en la vida de una planta), ni es completamente confiable. El cotiledón único es solo una de varias modificaciones del plan corporal de las monocotiledóneas ancestrales, cuyas ventajas adaptativas son poco entendidas, pero pueden haber estado relacionadas con la adaptación a los hábitats acuáticos , antes de la radiación a los hábitats terrestres. Sin embargo, las monocotiledóneas son lo suficientemente distintivas como para que rara vez haya habido desacuerdos en cuanto a la pertenencia a este grupo, a pesar de la considerable diversidad en términos de morfología externa. [15] Sin embargo, las características morfológicas que caracterizan de manera confiable a los clados principales son raras. [16]
Por lo tanto, las monocotiledóneas se distinguen de otras angiospermas tanto en términos de uniformidad como de diversidad. Por un lado, la organización de los brotes, la estructura de las hojas y la configuración floral son más uniformes que en las angiospermas restantes, pero dentro de estas limitaciones existe una gran diversidad, lo que indica un alto grado de éxito evolutivo. [17] La diversidad de monocotiledóneas incluye geófitas perennes como flores ornamentales que incluyen orquídeas ( Asparagales ); tulipanes y lirios ( Liliales ); epífitas en roseta y suculentas (Asparagales); micoheterótrofos (Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), todos en las monocotiledóneas lilioides ; los principales granos de cereales ( maíz , arroz , cebada , centeno , avena , mijo , sorgo y trigo ) en la familia de las gramíneas ; y pastos forrajeros ( Poales ), así como palmeras leñosas parecidas a árboles ( Arecales ), bambú , juncos y bromelias (Poales), plátanos y jengibre ( Zingiberales ) en las monocotiledóneas commelínidas , así como tanto emergentes (Poales, Acorales ) como aráceas , así como plantas acuáticas flotantes o sumergidas como las praderas marinas ( Alismatales ). [18] [19] [20] [21]
La distinción más importante es su patrón de crecimiento, carente de un meristemo lateral ( cambium ) que permite un crecimiento continuo en diámetro con altura ( crecimiento secundario ), y por lo tanto esta característica es una limitación básica en la construcción de brotes. Aunque en gran parte herbáceas, algunas monocotiledóneas arbóreas alcanzan gran altura, longitud y masa. Estas últimas incluyen agaves , palmeras , pandanos y bambúes . [22] [23] Esto crea desafíos en el transporte de agua que las monocotiledóneas enfrentan de diversas maneras. Algunas, como las especies de Yucca , desarrollan un crecimiento secundario anómalo, mientras que las palmeras utilizan una forma de crecimiento primario anómalo descrita como crecimiento de establecimiento ( ver Sistema vascular). El eje sufre un engrosamiento primario, que progresa de entrenudo a entrenudo, lo que resulta en una forma cónica invertida típica del eje primario basal ( ver Tillich, Figura 1). La conductividad limitada también contribuye a la ramificación limitada de los tallos. A pesar de estas limitaciones, ha resultado una amplia variedad de formas de crecimiento adaptativo (Tillich, Figura 2) desde orquídeas epífitas (Asparagales) y bromelias (Poales) hasta Alismatales submarinas (incluyendo las reducidas Lemnoideae ) y Burmanniaceae (Dioscreales) y Triuridaceae (Pandanales) micotróficas . Otras formas de adaptación incluyen las enredaderas trepadoras de Araceae (Alismatales) que utilizan el fototropismo negativo ( skototropismo ) para localizar árboles hospedantes ( es decir , el área más oscura), [24] mientras que algunas palmeras como Calamus manan ( Arecales ) producen los brotes más largos del reino vegetal, de hasta 185 m de largo. [25] Otras monocotiledóneas, particularmente Poales , han adoptado una forma de vida terófita . [26] [27] [28] [29] [30]
El cotiledón, la hoja primordial de las angiospermas , consta de una base foliar proximal o hipófilo y un hiperfilo distal. En las monocotiledóneas, el hipófilo tiende a ser la parte dominante en contraste con otras angiospermas. De estos, surge una diversidad considerable. Las hojas maduras de las monocotiledóneas son generalmente estrechas y lineales, formando una vaina alrededor del tallo en su base, aunque hay muchas excepciones. La venación de las hojas es de tipo estriado, principalmente arqueado-estriado o longitudinalmente estriado (paralelo), con menos frecuencia palmeado-estriado o pinnado-estriado con las venas de las hojas emergiendo en la base de la hoja y luego uniéndose en los ápices. Por lo general, solo hay una hoja por nudo porque la base de la hoja abarca más de la mitad de la circunferencia. [31] La evolución de esta característica de las monocotiledóneas se ha atribuido a diferencias de desarrollo en la diferenciación zonal temprana en lugar de la actividad del meristemo (teoría de la base de la hoja). [15] [16] [32]
La falta de cambium en la raíz primaria limita su capacidad de crecer lo suficiente para mantener la planta. Esto requiere el desarrollo temprano de raíces derivadas del brote (raíces adventicias). Además de las raíces, las monocotiledóneas desarrollan estolones y rizomas , que son brotes rastreros. Los estolones sirven para la propagación vegetativa , tienen entrenudos alargados , corren sobre o justo debajo de la superficie del suelo y en la mayoría de los casos tienen hojas escamosas . Los rizomas con frecuencia tienen una función de almacenamiento adicional y las plantas productoras de rizomas se consideran geófitas (Tillich, Figura 11). Otras geófitas desarrollan bulbos , un cuerpo axial corto que lleva hojas cuyas bases almacenan alimento. Las hojas externas adicionales que no son de almacenamiento pueden formar una función protectora (Tillich, Figura 12). Otros órganos de almacenamiento pueden ser tubérculos o cormos , ejes hinchados. Los tubérculos pueden formarse al final de los estolones subterráneos y persistir. Los cormos son brotes verticales de vida corta con inflorescencias terminales y se marchitan una vez que se ha producido la floración. Sin embargo, pueden aparecer formas intermedias, como en Crocosmia (Asparagales). Algunas monocotiledóneas también pueden producir brotes que crecen directamente hacia el suelo; estos son brotes geófilos (Tillich, Figura 11) que ayudan a superar la estabilidad limitada del tronco de las monocotiledóneas leñosas grandes. [33] [32] [34] [15]
En casi todos los casos, el perígono consiste en dos verticilos trímeros alternados de tépalos , siendo homoclamídeos, sin diferenciación entre cáliz y corola . En taxones zoófilos (polinizados por animales), ambos verticilos son corolinos (similares a pétalos). La antesis (el período de apertura de la flor) suele ser fugaz (de corta duración). Algunos de los perígonos más persistentes muestran una apertura y cierre termonásticos (que responden a los cambios de temperatura). Aproximadamente dos tercios de las monocotiledóneas son zoófilas , predominantemente por insectos . Estas plantas necesitan anunciarse a los polinizadores y lo hacen por medio de flores faneránticas (vistosas). Dicha señalización óptica suele ser una función de los verticilos de los tépalos, pero también puede ser proporcionada por semáfilos (otras estructuras como filamentos , estaminodios o estilodios que se han modificado para atraer a los polinizadores). Sin embargo, algunas plantas monocotiledóneas pueden tener flores afanánticas (poco visibles) y aún así ser polinizadas por animales. En estos casos, las plantas dependen de la atracción química o de otras estructuras, como las brácteas coloreadas , que cumplen la función de atracción óptica. En algunas plantas faneránticas, estas estructuras pueden reforzar las estructuras florales. La producción de fragancias para la señalización olfativa es común en las monocotiledóneas. El perígono también funciona como plataforma de aterrizaje para los insectos polinizadores. [17]
El embrión está formado por un único cotiledón, generalmente con dos haces vasculares . [32]
Las diferencias que tradicionalmente se enumeran entre monocotiledóneas y dicotiledóneas son las siguientes. Se trata de un esquema general que no siempre es aplicable, ya que existen varias excepciones. Las diferencias indicadas son más válidas para las monocotiledóneas que para las eudicotiledóneas . [34] [35] [36]
Muchas de estas diferencias no son exclusivas de las monocotiledóneas y, aunque siguen siendo útiles, ninguna característica única identificará infaliblemente a una planta como monocotiledónea. [35] Por ejemplo, también se encuentran flores trimerosas y polen monosulcado en magnolias , [34] y se encuentran raíces exclusivamente adventicias en algunas de las Piperaceae . [34] De manera similar, al menos uno de estos rasgos, las venas paralelas de las hojas, está lejos de ser universal entre las monocotiledóneas. Las hojas anchas y las venas reticuladas de las hojas, características típicas de las dicotiledóneas, se encuentran en una amplia variedad de familias de monocotiledóneas: por ejemplo, Trillium , Smilax (zarzaparrilla), Pogonia (una orquídea) y las Dioscoreales (ñame). [34] Potamogeton y Paris quadrifolia (hierba-paris) son ejemplos de monocotiledóneas con flores tetrámeras. Otras plantas exhiben una mezcla de características. Las ninfeáceas (nenúfares) tienen venas reticuladas, un solo cotiledón, raíces adventicias y un haz vascular similar al de las monocotiledóneas. Estos ejemplos reflejan su ascendencia compartida. [35] Sin embargo, esta lista de rasgos es generalmente válida, especialmente cuando se contrastan monocotiledóneas con eudicotiledóneas , en lugar de plantas con flores no monocotiledóneas en general. [34]
Las apomorfías monocotiledóneas (características derivadas durante la radiación en lugar de heredadas de una forma ancestral) incluyen hábito herbáceo , hojas con nervadura paralela y base envainada, un embrión con un solo cotiledón, una atactóstela , numerosas raíces adventicias, crecimiento simpodial y flores trímeras (3 partes por verticilo ) que son pentacíclicas (5 verticilos) con 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno y 3 carpelos. En contraste, el polen monosulcado se considera un rasgo ancestral, probablemente plesiomórfico . [36]
Las características distintivas de las monocotiledóneas han contribuido a la relativa estabilidad taxonómica del grupo. Douglas E. Soltis y otros [37] [38] [39] [40] identifican trece sinapomorfias (características compartidas que unen a grupos monofiléticos de taxones);
Las monocotiledóneas tienen una disposición distintiva de tejido vascular conocida como atactostela en la que el tejido vascular está disperso en lugar de dispuesto en anillos concéntricos. El colénquima está ausente en los tallos, raíces y hojas de las monocotiledóneas. Muchas monocotiledóneas son herbáceas y no tienen la capacidad de aumentar el ancho de un tallo ( crecimiento secundario ) a través del mismo tipo de cambium vascular que se encuentra en las plantas leñosas no monocotiledóneas . [34] Sin embargo, algunas monocotiledóneas sí tienen crecimiento secundario; debido a que esto no surge de un solo cambium vascular que produce xilema hacia adentro y floema hacia afuera, se denomina "crecimiento secundario anómalo". [42] Ejemplos de monocotiledóneas grandes que exhiben crecimiento secundario, o pueden alcanzar grandes tamaños sin él, son las palmas ( Arecaceae ), las piñas ( Pandanaceae ), los plátanos ( Musaceae ), la yuca , el aloe , la dracaena y la cordyline . [34]
Las monocotiledóneas forman uno de los cinco linajes principales de mesangiospermas (angiospermas centrales), que en sí mismas forman el 99,95% de todas las angiospermas . Las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas son las radiaciones de angiospermas más grandes y diversificadas , y representan el 22,8% y el 74,2% de todas las especies de angiospermas respectivamente. [43]
De ellas, la familia de las gramíneas (Poaceae) es la más importante desde el punto de vista económico y, junto con las orquídeas Orchidaceae, representan la mitad de la diversidad de especies (el 34% y el 17% de todas las monocotiledóneas, respectivamente), y se encuentran entre las familias más numerosas de angiospermas. También se encuentran entre los miembros dominantes de muchas comunidades vegetales. [43]
Las monocotiledóneas son una de las principales divisiones de las plantas con flores o angiospermas. Se las reconoce como un grupo natural desde el siglo XVI, cuando Lobelius (1571), en busca de una característica por la que agrupar las plantas, se decidió por la forma de las hojas y su venación . Observó que la mayoría tenía hojas anchas con venación reticular, pero un grupo más pequeño eran plantas parecidas a las gramíneas con venas paralelas largas y rectas. [44] Al hacerlo, distinguió entre las dicotiledóneas y el último grupo de las monocotiledóneas (similares a las gramíneas), aunque no tenía nombres formales para los dos grupos. [45] [46] [47]
La descripción formal data de los estudios de John Ray sobre la estructura de las semillas en el siglo XVII. Ray, a quien se considera a menudo el primer sistemático botánico , [48] observó la dicotomía de la estructura de los cotiledones en su examen de las semillas. Informó de sus hallazgos en un artículo leído en la Royal Society el 17 de diciembre de 1674, titulado "Un discurso sobre las semillas de las plantas". [34]
La mayor parte de las plantas que nacen de semillas brotan de la tierra con dos hojas que, siendo en su mayor parte de una forma diferente a la de las hojas siguientes, nuestros jardineros las llaman, no de manera impropia, hojas de semillas...
En la primera clase, las hojas de semillas no son más que los dos lóbulos de la semilla que tienen sus lados lisos unidos como las dos mitades de una nuez y, por lo tanto, tienen la misma forma que la semilla cortada en dos de manera plana...
De las semillas que brotan de la tierra con hojas como las siguientes y sin hojas de semillas, he observado dos clases. 1. Las que son congéneres del primer tipo precedente, es decir, cuya pulpa está dividida en dos lóbulos y una radícula...
2. Las que no brotan de la tierra con hojas de semillas ni tienen su pulpa dividida en lóbulos
John Ray (1674), págs. 164, 166 [49]
Como este artículo apareció un año antes de la publicación de Anatome Plantarum (1675-1679) de Malpighi , Ray tiene la prioridad. En ese momento, Ray no se dio cuenta del todo de la importancia de su descubrimiento [50], pero lo desarrolló progresivamente en publicaciones sucesivas. Y como estaban en latín, "hojas de semillas" se convirtieron en folia seminalia [51] y luego en cotiledón , siguiendo a Malpighi . [52] [53] Malpighi y Ray estaban familiarizados con el trabajo del otro, [50] y Malpighi, al describir las mismas estructuras, había introducido el término cotiledón, [54] que Ray adoptó en sus escritos posteriores.
Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
En el mes de mayo también incubé dos plantas con semillas, Faba y Phaseolus , después de quitar las dos hojas de las semillas, o cotiledones.
Marcello Malpighi (1679), pág. 18 [54]
En este experimento, Malpighi también demostró que los cotiledones eran críticos para el desarrollo de la planta, prueba que Ray necesitaba para su teoría. [55] En su Methodus plantarum nova [56] Ray también desarrolló y justificó el enfoque "natural" o preevolutivo para la clasificación, basado en características seleccionadas a posteriori para agrupar los taxones que tienen el mayor número de características compartidas. Este enfoque, también conocido como politético, duraría hasta que la teoría evolutiva permitió a Eichler desarrollar el sistema filético que lo reemplazó a fines del siglo XIX, basado en una comprensión de la adquisición de características. [57] [58] [59] También hizo la observación crucial Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (De esta división de las semillas se deriva una distinción general entre las plantas, que a mi juicio es la primera y con diferencia la mejor, en aquellas plantas con semillas que son bifoliadas o bilobuladas, y aquellas que son análogas al adulto), es decir, entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. [60] [55] Lo ilustró citando a Malpighi e incluyendo reproducciones de los dibujos de cotiledones de Malpighi (véase la figura). [61] Inicialmente Ray no desarrolló una clasificación de plantas con flores (florifera) basada en una división por el número de cotiledones, sino que desarrolló sus ideas a lo largo de sucesivas publicaciones, [62] acuñando los términos Monocotiledóneas y Dicotiledóneas en 1703, [63] en la versión revisada de su Methodus ( Methodus plantarum emendata ), como método primario para dividirlas, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas (Las plantas con flores, pueden dividirse, como hemos dicho, en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas). [64]
Aunque Linneo (1707-1778) no utilizó el descubrimiento de Ray, basando su propia clasificación únicamente en la morfología reproductiva floral , el término fue utilizado poco después de que apareciera su clasificación (1753) por Scopoli y a quien se le atribuye su introducción. [g] Todos los taxonomistas desde entonces, empezando por De Jussieu y De Candolle , han utilizado la distinción de Ray como una característica de clasificación principal. [h] [33] En el sistema de De Jussieu (1789), siguió a Ray, organizando sus Monocotiledóneas en tres clases basadas en la posición de los estambres y ubicándolas entre Acotiledóneas y Dicotiledóneas. [68] El sistema de De Candolle (1813), que predominaría en el pensamiento durante gran parte del siglo XIX, utilizó una disposición general similar, con dos subgrupos de sus Monocotylédonés (Monocotyledoneae). [3] Lindley (1830) siguió a De Candolle al utilizar los términos Monocotyledon y Endogenae [i] de manera intercambiable. Consideraban que las monocotiledóneas eran un grupo de plantas vasculares ( Vasculares ) cuyos haces vasculares se pensaba que surgían desde dentro ( Endogènes o endógenas ). [69]
Las monocotiledóneas se mantuvieron en una posición similar como una división importante de las plantas con flores a lo largo del siglo XIX, con variaciones menores. George Bentham y Hooker (1862-1883) utilizaron Monocotiledóneas, al igual que Wettstein , [70] mientras que August Eichler utilizó Mononocotyleae [10] y Engler , siguiendo a de Candolle, Monocotyledoneae. [71] En el siglo XX, algunos autores utilizaron nombres alternativos como Alternifoliae de Bessey (1915) [2] y Liliatae de Cronquist (1966). [1] Más tarde (1981) Cronquist cambió Liliatae a Liliopsida, [72] usos también adoptados por Takhtajan simultáneamente. [32] Thorne (1992) [8] y Dahlgren (1985) [73] también utilizaron Liliidae como sinónimo.
Los taxónomos tenían una libertad considerable para nombrar a este grupo, ya que las monocotiledóneas eran un grupo por encima del rango de familia. El artículo 16 del ICBN permite un nombre botánico descriptivo o un nombre formado a partir del nombre de una familia incluida.
En resumen, se les ha dado diversos nombres, como sigue:
Durante la década de 1980, se llevó a cabo una revisión más general de la clasificación de las angiospermas . En la década de 1990 se produjo un progreso considerable en la filogenética de las plantas y la teoría cladística , inicialmente basada en la secuenciación del gen rbcL y el análisis cladístico, lo que permitió construir un árbol filogenético para las plantas con flores. [74] El establecimiento de nuevos clados importantes requirió un cambio con respecto a las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como Cronquist y Thorne, basadas principalmente en la morfología en lugar de en los datos genéticos. Estos avances complicaron las discusiones sobre la evolución de las plantas y requirieron una importante reestructuración taxonómica. [75] [76]
Esta investigación filogenética molecular basada en el ADN confirmó por un lado que las monocotiledóneas permanecieron como un grupo o clado monofilético bien definido , en contraste con las otras divisiones históricas de las plantas con flores, que tuvieron que ser reorganizadas sustancialmente. [34] Las angiospermas ya no podían dividirse simplemente en monocotiledóneas y dicotiledóneas; era evidente que las monocotiledóneas eran solo uno de un número relativamente grande de grupos definidos dentro de las angiospermas. [77] La correlación con los criterios morfológicos mostró que la característica definitoria no era el número de cotiledones sino la separación de las angiospermas en dos tipos principales de polen , uniaperturado ( monosulcado y derivado de monosulcado) y triaperturado (tricolpado y derivado de tricolpado), con las monocotiledóneas situadas dentro de los grupos uniaperturados. [74] La clasificación taxonómica formal de las monoctiledonas así fue reemplazada por las monocotiledóneas como un clado informal. [78] [34] Este es el nombre que se ha utilizado con mayor frecuencia desde la publicación del sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) en 1998 y que se ha actualizado periódicamente desde entonces. [75] [79] [76] [80] [81] [82]
Dentro de las angiospermas, hay dos grados principales , un grado basal pequeño de ramificación temprana , las angiospermas basales (grado ANA) con tres linajes y un grado más grande de ramificación tardía, las angiospermas centrales (mesangiospermas) con cinco linajes, como se muestra en el cladograma .
Si bien las monocotiledóneas se han mantenido extremadamente estables en sus límites externos como un grupo monofiléctico bien definido y coherente, las relaciones internas más profundas han experimentado un flujo considerable, con muchos sistemas de clasificación en competencia a lo largo del tiempo. [33]
Históricamente, Bentham (1877), consideró que las monocotiledóneas consistían en cuatro alianzas , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae y Glumales, basándose en las características florales. Describe los intentos de subdividir el grupo desde los días de Lindley como en gran medida infructuosos. [83] Como la mayoría de los sistemas de clasificación posteriores, no logró distinguir entre dos órdenes principales, Liliales y Asparagales , ahora reconocidos como bastante separados. [84] Un avance importante a este respecto fue el trabajo de Rolf Dahlgren (1980), [85] que formaría la base de la posterior clasificación moderna del Grupo de filogenia de las angiospermas (APG) de las familias de monocotiledóneas. Dahlgren, que utilizó el nombre alternativo Lilliidae, consideró a las monocotiledóneas como una subclase de angiospermas caracterizadas por un solo cotiledón y la presencia de cuerpos proteicos triangulares en los plástidos del tubo criboso . Dividió las monocotiledóneas en siete superórdenes : Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae y Areciflorae. Con respecto a la cuestión específica relativa a Liliales y Asparagales, Dahlgren siguió a Huber (1969) [86] al adoptar un enfoque divisor , en contraste con la tendencia de larga data de considerar a Liliaceae como una familia sensu lato muy amplia . Tras la prematura muerte de Dahlgren en 1987, su trabajo fue continuado por su viuda, Gertrud Dahlgren , quien publicó una versión revisada de la clasificación en 1989. En este esquema, el sufijo -florae fue reemplazado por -anae ( por ejemplo, Alismatanae ) y el número de superórdenes se expandió a diez con la adición de Bromelianae, Cyclanthanae y Pandananae. [87]
Los estudios moleculares han confirmado la monofilia de las monocotiledóneas y han ayudado a dilucidar las relaciones dentro de este grupo. El sistema APG no asigna a las monocotiledóneas un rango taxonómico, sino que reconoce un clado de monocotiledóneas. [88] [89] [90] [91] Sin embargo, ha quedado cierta incertidumbre con respecto a las relaciones exactas entre los linajes principales, con una serie de modelos en competencia (incluido el APG). [21]
El sistema APG establece once órdenes de monocotiledóneas. [92] [82] Estas forman tres grados, las monocotiledóneas alismátidas , las monocotiledóneas lilioides y las monocotiledóneas commelínidas por orden de ramificación, de temprana a tardía. En el siguiente cladograma, los números indican los tiempos de divergencia del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya (millones de años atrás). [93]
De unas 70.000 especies , [95] la mayor cantidad (65%) se encuentra en dos familias , las orquídeas y las gramíneas. Las orquídeas ( Orchidaceae , Asparagales ) contienen alrededor de 25.000 especies y las gramíneas ( Poaceae , Poales ) alrededor de 11.000. Otros grupos bien conocidos dentro del orden Poales incluyen las Cyperaceae (juncos) y Juncaceae (juncos), y las monocotiledóneas también incluyen familias familiares como las palmeras ( Arecaceae , Arecales) y los lirios ( Liliaceae , Liliales ). [84] [96]
En los sistemas de clasificación prefiléticos , las monocotiledóneas se ubicaban generalmente entre plantas distintas de las angiospermas y las dicotiledóneas, lo que implicaba que las monocotiledóneas eran más primitivas. Con la introducción del pensamiento filético en la taxonomía (a partir del sistema de Eichler , 1875-1878 en adelante), la teoría predominante sobre los orígenes de las monocotiledóneas fue la teoría ranaleana (ranaliana), particularmente en el trabajo de Bessey (1915), [2] que trazó el origen de todas las plantas con flores hasta un tipo ranaleano e invirtió la secuencia, convirtiendo a las dicotiledóneas en el grupo más primitivo. [33]
Las monocotiledóneas forman un grupo monofilético que surge temprano en la historia de las plantas con flores , pero el registro fósil es escaso. [97] Los primeros fósiles que se presume que son restos de monocotiledóneas datan del período Cretácico temprano . Durante mucho tiempo, se creyó que los fósiles de palmeras eran las monocotiledóneas más antiguas, [98] apareciendo por primera vez hace 90 millones de años ( ma ), pero esta estimación puede no ser completamente cierta. [99] Al menos algunos fósiles de monocotiledóneas putativas se han encontrado en estratos tan antiguos como las eudicotiledóneas. [100] Los fósiles más antiguos que son inequívocamente monocotiledóneas son polen del período Barremiense tardío - Aptiano - Cretácico temprano , hace unos 120-110 millones de años, y son asignables al clado - Pothoideae - Monstereae Araceae; siendo Araceae, hermana de otras Alismatales . [101] [102] [103] También han encontrado fósiles de flores de Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico Superior en Nueva Jersey, [101] convirtiéndose en el avistamiento más antiguo conocido de hábitos saprofitos / micotróficos en plantas angiospermas y entre los fósiles más antiguos conocidos de monocotiledóneas.
La topología del árbol filogenético de las angiospermas podría implicar que las monocotiledóneas se encuentran entre los linajes más antiguos de angiospermas, lo que apoyaría la teoría de que son tan antiguas como las eudicotiledóneas. El polen de las eudicotiledóneas data de hace 125 millones de años, por lo que el linaje de las monocotiledóneas también debería ser tan antiguo. [43]
Kåre Bremer , utilizando secuencias rbcL y el método de longitud de trayectoria media para estimar los tiempos de divergencia , estimó la edad del grupo de la corona de monocotiledóneas (es decir, el momento en el que el ancestro del Acorus actual divergió del resto del grupo) en 134 millones de años. [104] [105] De manera similar, Wikström et al. , [106] utilizando el enfoque de suavizado de velocidad no paramétrico de Sanderson , [107] obtuvieron edades de 127-141 millones de años para el grupo de la corona de monocotiledóneas. [108] Todas estas estimaciones tienen grandes rangos de error (generalmente 15-20%), y Wikström et al. utilizaron solo un único punto de calibración, [106] a saber, la división entre Fagales y Cucurbitales , que se estableció en 84 Ma, en el período Santoniano tardío. Los primeros estudios de relojes moleculares que utilizaron modelos de reloj estrictos habían estimado la edad de la copa de las monocotiledóneas en 200 ± 20 millones de años [109] o 160 ± 16 millones de años, [110] mientras que los estudios que utilizaron relojes relajados obtuvieron 135-131 millones de años [111] o 133,8 a 124 millones de años. [112] La estimación de Bremer de 134 millones de años [104] se ha utilizado como un punto de calibración secundario en otros análisis. [113] Algunas estimaciones sitúan la diversificación de las monocotiledóneas tan atrás como 150 millones de años en el período Jurásico . [21]
El linaje que dio lugar a las monocotiledóneas (grupo de tallo) se separó de otras plantas hace unos 136 millones de años [114] o hace 165-170 millones de años. [21]
La edad del grupo central de las llamadas "monocotiledóneas nucleares" o "monocotiledóneas del núcleo", que corresponden a todos los órdenes excepto Acorales y Alismatales, [115] es de unos 131 millones de años hasta el presente, y la edad del grupo de la corona es de unos 126 millones de años hasta el presente. La ramificación posterior en esta parte del árbol (es decir, aparecieron los clados Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales y Liliales ), incluido el grupo de la corona Petrosaviaceae, puede estar en el período de alrededor de 125-120 millones de años a. C. (unos 111 millones de años hasta ahora [104] ), y los grupos de tronco de todos los demás órdenes, incluidos Commelinidae , habrían divergido alrededor o poco después de 115 millones de años. [113] Estos y muchos clados dentro de estos órdenes pueden haberse originado en el sur de Gondwana , es decir, la Antártida, Australasia y el sur de Sudamérica. [116]
Las monocotiledóneas acuáticas de Alismatales han sido comúnmente consideradas como "primitivas". [117] [118] [119] [72] [120] [121] [122] [123] [124] También se ha considerado que tienen el follaje más primitivo, que se entrecruzaron como Dioscoreales [73] y Melanthiales . [8] [125] Tenga en cuenta que la monocotiledónea "más primitiva" no es necesariamente "la hermana de todas las demás". [43] Esto se debe a que los caracteres ancestrales o primitivos se infieren por medio de la reconstrucción de estados de caracteres, con la ayuda del árbol filogenético. Por lo que los caracteres primitivos de las monocotiledóneas pueden estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones basales pueden exhibir muchas autapomorfías morfológicas . Entonces, aunque Acoraceae es el grupo hermano de las monocotiledóneas restantes, el resultado no implica que Acoraceae sea "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus estados de caracteres. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en muchos caracteres morfológicos, y es precisamente por eso que Acoraceae y Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase et al. [88] y otros. [39] [126]
Algunos autores apoyan la idea de una fase acuática como origen de las monocotiledóneas. [127] La posición filogenética de las Alismatales (muchas acuáticas), que ocupan una relación con el resto excepto las Acoraceae, no descarta la idea, pues podrían ser 'las monocotiledóneas más primitivas' pero no 'las más basales'. El tallo atactóstele, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (véase la biomecánica de la vida en el agua), las raíces en grupos en lugar de una única raíz ramificada (relacionada con la naturaleza del sustrato ), incluyendo el uso simpodial , son consistentes con una fuente de agua. Sin embargo, aunque las monocotiledóneas fueran hermanas de las acuáticas Ceratophyllales , o su origen estuviera relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría mucho a la comprensión de cómo evolucionó hasta desarrollar sus rasgos anatómicos distintivos: las monocotiledóneas parecen tan diferentes del resto de angiospermas y es difícil relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con los de las angiospermas de hoja ancha. [128] [129]
En el pasado, los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada se consideraban "primitivos" dentro de las monocotiledóneas, debido al parecido superficial con las hojas de las dicotiledóneas . Trabajos recientes sugieren que, si bien estos taxones son escasos en el árbol filogenético de las monocotiledóneas, como los taxones con frutos carnosos (excluyendo los taxones con semillas ariladas dispersadas por hormigas), las dos características estarían adaptadas a condiciones que evolucionaron juntas de todos modos. [67] [130] [131] [132] Entre los taxones involucrados estaban Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Varias de estas plantas son vides que tienden a vivir en hábitats sombreados durante al menos parte de sus vidas, y este hecho también puede estar relacionado con sus estomas informes . [133] La venación reticulada parece haber aparecido al menos 26 veces en monocotiledóneas, y los frutos carnosos han aparecido 21 veces (a veces perdidos más tarde); Las dos características, aunque diferentes, mostraban fuertes signos de una tendencia a ser buenas o malas al mismo tiempo, un fenómeno descrito como "convergencia concertada" ("convergencia coordinada"). [131] [132]
El nombre monocotiledóneas se deriva del nombre botánico tradicional "Monocotyledones" o Monocotyledoneae en latín , que se refiere al hecho de que la mayoría de los miembros de este grupo tienen un cotiledón , u hoja embrionaria, en sus semillas .
Algunas monocotiledóneas, como las gramíneas, tienen emergencia hipogea , donde el mesocótilo se alarga y empuja al coleoptilo (que encierra y protege la punta del brote) hacia la superficie del suelo. [134] Dado que la elongación ocurre por encima del cotiledón, este se deja en su lugar en el suelo donde fue plantado. Muchas dicotiledóneas tienen emergencia epigea , en la que el hipocótilo se alarga y se arquea en el suelo. A medida que el hipocótilo continúa alargándose, tira de los cotiledones hacia arriba, por encima de la superficie del suelo.
La Lista Roja de la UICN describe cuatro especies como extintas , cuatro como extintas en estado silvestre , 626 como posiblemente extintas, 423 como en peligro crítico , 632 en peligro , 621 vulnerables y 269 casi amenazadas de 4.492 cuyo estado se conoce. [135]
Las monocotiledóneas se encuentran entre las plantas más importantes desde el punto de vista económico y cultural, y representan la mayoría de los alimentos básicos del mundo, como los cereales y los cultivos de raíces ricas en almidón , y las palmas, las orquídeas y los lirios, los materiales de construcción y muchos medicamentos . [43] De las monocotiledóneas, las gramíneas tienen una enorme importancia económica como fuente de alimento animal y humano, [84] y forman el mayor componente de las especies agrícolas en términos de biomasa producida. [96] [136]
Otros cultivos monocotiledóneos económicamente importantes incluyen varias palmas ( Arecaceae ), bananas y plátanos ( Musaceae ), jengibre y sus parientes, cúrcuma y cardamomo ( Zingiberaceae ), espárragos ( Asparagaceae ), piña ( Bromeliaceae ), juncos ( Cyperaceae ) y juncos ( Juncaceae ), vainilla ( Orchidaceae ), ñame ( Dioscoreaceae ), taro ( Araceae ) y puerros , cebollas y ajos ( Amarilidaceae ). Muchas plantas de interior son epífitas monocotiledóneas . La mayoría de los bulbos hortícolas , plantas cultivadas por sus flores, como lirios , narcisos , lirios , amaryllis , cannas , campanillas y tulipanes , son monocotiledóneas.
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