Los hongos marinos son especies de hongos que viven en ambientes marinos o estuarinos . No son un grupo taxonómico , pero comparten un hábitat común. Los hongos marinos obligados crecen exclusivamente en el hábitat marino mientras están total o esporádicamente sumergidos en agua de mar. Los hongos marinos facultativos normalmente ocupan hábitats terrestres o de agua dulce, pero son capaces de vivir o incluso esporular en un hábitat marino. Se han descrito alrededor de 444 especies de hongos marinos, incluidos siete géneros y diez especies de basidiomicetos , y 177 géneros y 360 especies de ascomicetos . El resto de los hongos marinos son quitridios y hongos mitospóricos o asexuales. [2] Muchas especies de hongos marinos se conocen sólo a partir de esporas y es probable que aún queden por descubrir una gran cantidad de especies. [3] De hecho, se cree que se han descrito menos del 1% de todas las especies de hongos marinos, debido a la dificultad para identificar el ADN de los hongos marinos y las dificultades que surgen al intentar cultivar cultivos de hongos marinos. [4] Es impracticable cultivar muchos de estos hongos, pero su naturaleza puede investigarse examinando muestras de agua de mar y realizando análisis de ADNr del material fúngico encontrado. [3]
Los diferentes hábitats marinos sustentan comunidades de hongos muy diferentes. Los hongos se pueden encontrar en nichos que van desde las profundidades del océano y las aguas costeras hasta los manglares y estuarios con bajos niveles de salinidad. [5] Los hongos marinos pueden ser saprobios o parásitos de los animales, saprobios o parásitos de las algas , saprobios de las plantas o saprobios de la madera muerta. [2]
Los hongos terrestres desempeñan funciones fundamentales en el ciclo de nutrientes y las redes alimentarias y pueden dar forma a comunidades de macroorganismos como parásitos y mutualistas. Aunque las estimaciones sobre el número de especies de hongos en el planeta oscilan entre 1,5 y más de 5 millones, hasta ahora probablemente se han identificado menos del 10% de los hongos. Hasta la fecha, un porcentaje relativamente pequeño de las especies descritas están asociadas con ambientes marinos, con ~1100 especies recuperadas exclusivamente del ambiente marino. Sin embargo, se han encontrado hongos en casi todos los hábitats marinos explorados, desde la superficie del océano hasta kilómetros por debajo de los sedimentos oceánicos. Se supone que los hongos contribuyen a los ciclos de población del fitoplancton y a la bomba biológica de carbono y son activos en la química de los sedimentos marinos . Muchos hongos han sido identificados como comensales o patógenos de animales marinos (p. ej., corales y esponjas), plantas y algas. A pesar de sus variadas funciones, se sabe muy poco sobre la diversidad de esta importante rama de la vida eucariota en los ecosistemas marinos o sus funciones ecológicas. [6]
Los hongos representan un grupo grande y diverso de microorganismos en comunidades microbiológicas en el medio marino y tienen un papel importante en el ciclo de nutrientes. [7] Se dividen en dos grandes grupos; hongos marinos obligados y hongos marinos facultativos. [8] Los hongos marinos obligados están adaptados para reproducirse en el ambiente acuático, mientras que los hongos marinos facultativos pueden crecer tanto en ambientes acuáticos como terrestres. [8] Los hongos marinos se denominan hongos de origen marino cuando no se tiene certeza de su estado facultativo u obligado. [9]
Las especies de hongos marinos se presentan como saprobios , parásitos o simbiontes y colonizan una amplia gama de sustratos, como esponjas , corales , manglares , pastos marinos y algas . [10] [11] [9]
Los factores que influyen en la presencia o no de hongos marinos en un lugar en particular incluyen la temperatura del agua, su salinidad , el movimiento del agua, la presencia de sustratos adecuados para la colonización, la presencia de propágulos en el agua, la competencia interespecífica, la contaminación y el contenido de oxígeno. del agua. [5]
Algunos hongos marinos que se han aventurado en el mar desde hábitats terrestres incluyen especies que se esconden en los granos de arena y viven en los poros. Otros viven dentro de corales pétreos y pueden volverse patógenos si el coral se ve afectado por el aumento de la temperatura del mar. [3] [ fuente autoeditada? ] [12]
En 2011, se aclaró la filogenia de los hongos marinos mediante el análisis de las secuencias de ADN ribosomal de sus subunidades pequeñas . Se encontraron treinta y seis nuevos linajes marinos, la mayoría de los cuales eran quitridios pero también algunos hongos filamentosos y multicelulares. La mayoría de las especies encontradas fueron levaduras ascomicetas y basidiomicetos . [13]
Los metabolitos secundarios producidos por hongos marinos tienen un alto potencial para su uso en aplicaciones biotecnológicas , médicas e industriales. [14]
A diferencia de las plantas y los animales , los primeros registros fósiles de los hongos son escasos. Dado que los hongos no se biomineralizan , no entran fácilmente en el registro fósil. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes . [15]
Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años ( Ma ). Estos organismos bentónicos multicelulares presentaban estructuras filamentosas capaces de anastomosis , en las que se recombinan ramas de hifas. [16] Otros estudios recientes (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos entre 760 y 1060 Ma basándose en comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. [17]
Durante gran parte de la Era Paleozoica (542-251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios existentes en cuanto a que tenían esporas portadoras de flagelos . [18] Los análisis filogenéticos sugieren que el flagelo se perdió temprano en la historia evolutiva de los hongos y, en consecuencia, la mayoría de las especies de hongos carecen de flagelo. [19] La evidencia del análisis de ADN sugiere que todos los hongos descienden de un ancestro común, hace al menos 600 millones de años. Es probable que estos primeros hongos vivieran en el agua y tuvieran flagelos . Los hongos llegaron a la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas, hace al menos unos 460 millones de años. [20] Aunque los hongos son opistocontes , un grupo de organismos evolutivamente relacionados que se caracterizan ampliamente por un único flagelo posterior , todos los filos, excepto los quitridios, han perdido sus flagelos posteriores. [21]
La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de estrategias ecológicas para la obtención de nutrientes, incluido el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como las micorrizas y la liquenización. [22] Estudios recientes (2009) sugieren que el estado ecológico ancestral de Ascomycota era saprobismo, y que eventos de liquenización independientes han ocurrido múltiples veces. [23]
El crecimiento de hongos como hifas sobre o dentro de sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen altas proporciones de superficie a volumen . [24] Las hifas están adaptadas específicamente para crecer en superficies sólidas y para invadir sustratos y tejidos. [25] Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos vegetales , incluida Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos vegetales. [26] La presión generada por el apresorio, dirigido contra la epidermis de la planta , puede superar los 8 megapascales (1200 psi). [26] El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar para penetrar los huevos de los nematodos . [27]
Los hongos fueron considerados parte del reino vegetal hasta mediados del siglo XX. A mediados del siglo XX, los hongos se consideraban un reino distinto, y el recién reconocido reino Fungi se convirtió en el tercer reino principal de eucariotas multicelulares junto con el reino Plantae y el reino Animalia , siendo la característica distintiva entre estos reinos la forma en que obtienen nutrición. [28]
La mayor cantidad de especies conocidas de hongos marinos provienen de manglares . [2] En un estudio, se examinaron bloques de madera de manglar y trozos de madera flotante de Avicennia alba , Bruguiera cylindrica y Rhizophora apiculata para identificar los hongos lignícolas (que descomponen la madera) que albergaban. También se probaron Nypa fruticans , una palmera de manglar, y Acanthus ilicifolius , una planta a menudo asociada con los manglares. Se encontró que cada material tenía sus propios hongos característicos, siendo la mayor diversidad los que crecen en la palma de mangle. Se supuso que esto se debía a que la salinidad era menor en los estuarios y arroyos donde crecía Nypa , por lo que se requería un menor grado de adaptación para que los hongos prosperaran allí. Algunas de estas especies estaban estrechamente relacionadas con los hongos de las palmeras terrestres. Otros estudios han demostrado que la madera flotante alberga más especies de hongos que los bloques de madera de prueba expuestos de un tipo similar. La hojarasca del manglar también sustentaba una gran comunidad de hongos que era diferente de la de la madera y el material vivo. Sin embargo, pocos de ellos eran hongos marinos superiores multicelulares. [5]
El caracol marino Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas costeras donde vive, lo que permite que las esporas de hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. El caracol come el crecimiento de hongos con preferencia a la hierba misma. Este mutualismo entre el caracol y el hongo se considera el primer ejemplo de cría entre animales invertebrados fuera de la clase Insecta . [30]
La hierba marina, Zostera marina , a veces se ve afectada por la enfermedad que debilita las praderas marinas . La causa principal de esto parece ser las cepas patógenas del protista Labyrinthula zosterae , pero se cree que los hongos patógenos también contribuyen y pueden predisponer a la hierba marina a enfermedades. [31] [32]
Muchos hongos marinos son muy específicos en cuanto a qué especies de madera flotante y sumergida colonizan. Una variedad de especies de hongos colonizan el haya , mientras que el roble sustenta una comunidad diferente. Cuando un propágulo de hongo aterriza en un trozo de madera adecuado, crecerá si no hay otros hongos presentes. Si la madera ya está colonizada por otra especie de hongo, el crecimiento dependerá de si ese hongo produce químicos antifúngicos y si el recién llegado puede resistirlos. Las propiedades químicas de los hongos colonizadores también afectan a las comunidades animales que pastan en ellos: en un estudio, cuando se alimentaron a nematodos con hifas de cinco especies diferentes de hongos marinos , una especie sustentaba menos de la mitad del número de nematodos por mg de hifas que los que tenían. los demás. [33]
La detección de hongos en la madera puede implicar la incubación a una temperatura adecuada en un medio acuoso adecuado durante un período de seis meses a más de dieciocho meses. [33]
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre hongos , generalmente un ascomiceto con un basidiomiceto, [34] y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes, incluidos Arthopyrenia halodytes , Pharcidia laminariicola , Pharcidia rhachiana y Turgidosculum ulvae , se encuentran en ambientes marinos. [2] Muchos más ocurren en la zona de salpicadura , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de qué tan tolerantes sean a la inmersión. [35] Se han encontrado fósiles similares a líquenes en la Formación Doushantuo en China que datan de hace unos 600 millones de años. [36]
Los hongos de Verrucariales también forman líquenes marinos con las algas pardas Petroderma maculiforme , [37] y tienen una relación simbiótica con algas como ( alga de roca ) y Blidingia minima , donde las algas son los componentes dominantes. Se cree que los hongos ayudan a las algas a resistir la desecación cuando se exponen al aire. [38] [39] Además, los líquenes también pueden utilizar algas de color amarillo verdoso ( Heterococcus ) como pareja simbiótica. [40]
Fósiles parecidos a líquenes que consisten en células cocoides (¿ cianobacterias ?) y filamentos delgados (¿mucoromycotinan Glomeromycota ?) están permineralizados en fosforita marina de la Formación Doushantuo en el sur de China. Se cree que estos fósiles tienen entre 551 y 635 millones de años o Ediacara . [41] Los acritarcos de Ediacara también tienen muchas similitudes con las vesículas y esporas de Glomeromycotan . [42] También se ha afirmado que los fósiles de Ediacara, incluido Dickinsonia , [43] eran líquenes, [44] aunque esta afirmación es controvertida. [45] Glomeromycota endosimbiótica comparable con Geosiphon vivo puede extenderse hacia el Proterozoico en forma de Horodyskia [46] de 1500 millones de años y Diskagma de 2200 millones de años . [47] El descubrimiento de estos fósiles sugiere que los hongos marinos desarrollaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos mucho antes de la evolución de las plantas vasculares. Sin embargo, un estudio de 2019 concluyó, a través de estimaciones de edad obtenidas mediante filogenias calibradas en el tiempo y la ausencia de datos fósiles inequívocos, que los orígenes de los líquenes son posteriores a la evolución de las plantas vasculares. [48]
No debe confundirse con los líquenes la micoficobiosis , similar a los líquenes en que es una simbiosis de un alga y un hongo; en la micoficobiosis, las algas forman la estructura multicelular externa que alberga el hongo. La reproducción de ambos socios es siempre disjunta. [49]
Los hongos marinos asociados con las algas están en gran medida inexplorados, a pesar de su papel ecológico y sus posibles aplicaciones industriales. Por ejemplo, se ha demostrado que los hongos asociados con las algas producen muchos metabolitos secundarios bioactivos . [51] [52] [53] Los hongos derivados de algas pueden asociarse con una variedad de algas, incluidas las marrones (p. ej., Agarum clathratum , Fucus sp., Laminaria sp., Sargassum sp.), verdes (p. ej., Ulva sp., Enteromorpha sp., Flabellia sp.), o algas rojas (por ejemplo, Chondrus sp., Dilsea sp., Ceramium sp.). [54] [55] [56] [57] [58] [9]
Casi un tercio de todas las especies de hongos marinos conocidas están asociadas con algas. [59] Los hongos asociados con algas más comúnmente descritos pertenecen a la Ascomycota y están representados por una amplia diversidad de géneros como Acremonium , Alternaria , Aspergillus , Cladosporium , Phoma , Penicillium , Trichoderma , Emericellopsis , Retrosium , Spathulospora , Pontogenia y Sigmoidea . [55] [60] [57] [ 58] [61] [62] [63] [9]
Rhyzophydium littoreum es un quitridio marino , un hongo primitivo que infecta las algas verdes de los estuarios. Obtiene nutrientes del alga huésped y produce zoosporas nadadoras que deben sobrevivir en aguas abiertas, un entorno bajo en nutrientes, hasta que encuentra un nuevo huésped. [33] Otro hongo, Ascochyta salicorniae , que crece en las algas marinas , está siendo investigado por su acción contra la malaria , [64] una enfermedad infecciosa transmitida por mosquitos que afecta a humanos y otros animales.
La langosta americana (Homarus americanus) , como muchos otros crustáceos marinos , incuba sus huevos debajo de los segmentos de su cola. Aquí están expuestos a microorganismos transmitidos por el agua, incluidos hongos, durante su largo período de desarrollo. La langosta tiene una relación simbiótica con una bacteria gramnegativa que tiene propiedades antifúngicas. Esta bacteria crece sobre los huevos y los protege de la infección por el oomiceto Lagenidium callinectes , similar a un hongo patógeno . El metabolito producido por la bacteria es el tirosol , un alcohol 4-hidroxifenetílico, una sustancia antibiótica producida también por algunos hongos terrestres. De manera similar, un camarón que se encuentra en los estuarios, Palaemon macrodactylis , tiene una bacteria simbiótica que produce 2,3-indolenediona, una sustancia que también es tóxica para el oomiceto Lagenidium callinectes . [sesenta y cinco]
Las ballenas , las marsopas y los delfines son susceptibles a las enfermedades fúngicas, pero estas han sido poco investigadas en el campo. Se han informado muertes por enfermedades fúngicas en orcas cautivas; se cree que el estrés debido a las condiciones de cautiverio puede haber sido predisponente. La transmisión entre animales en mar abierto puede limitar naturalmente la propagación de enfermedades fúngicas. Los hongos infecciosos conocidos de las orcas incluyen Aspergillus fumigatus , Candida albicans y Saksenaea vasiformis . Las infecciones fúngicas en otros cetáceos incluyen Coccidioides immitis , Cryptococcus neoformans , Loboa loboi , Rhizopus sp., Aspergillus flavus , Blastomyces dermatitidis , Cladophialophora bantiana , Histoplasma capsulatum , Mucor sp., Sporothrix schenckii y Trichophyton sp. [66]
Los salmónidos criados en jaulas en ambientes marinos pueden verse afectados por diferentes infecciones fúngicas. Exophiala salmonis provoca una infección en la que el crecimiento de hifas en los riñones provoca hinchazón del abdomen. Una respuesta celular de los peces tiene como objetivo aislar el hongo aislándolo. Los peces también son susceptibles a los oomicetos similares a hongos, incluido Branchiomyces , que afecta las branquias de varios peces, y Saprolegnia , que ataca el tejido dañado. [67]
Se han observado Ascomycota, Basidiomycota y Chytridiomycota en sedimentos marinos que varían en profundidades de 0 a 1740 metros debajo del fondo del océano. Un estudio analizó muestras del subsuelo de sedimentos marinos entre estas profundidades y aisló todos los hongos observables. Los aislamientos mostraron que la mayor diversidad de hongos del subsuelo se encontró entre profundidades de 0 a 25 metros debajo del fondo del mar, siendo Fusarium oxysporum y Rhodotorula mucilaginosa los más prominentes. En general, los ascomicotas son el filo dominante del subsuelo. [68] Casi todas las especies de hongos recuperadas también se han observado en sedimentos terrestres y la fuente de esporas indica un origen terrestre. [68] [69]
Contrariamente a las creencias anteriores, los hongos marinos del subsuelo profundo crecen y germinan activamente, y algunos estudios muestran mayores tasas de crecimiento bajo altas presiones hidrostáticas. Aunque se desconocen en gran medida los métodos mediante los cuales los hongos marinos pueden sobrevivir a las condiciones extremas del fondo marino y debajo de él, Saccharomyces cerevisiae arroja algo de luz sobre las adaptaciones que lo hacen posible. Este hongo fortalece su membrana externa para soportar presiones hidrostáticas más altas. [68] [ se necesita aclaración ]
Varios hongos marinos que habitan en sedimentos participan en procesos biogeoquímicos. Fusarium oxysporum y Fusarium solani son desnitrificantes tanto en ambiente marino como terrestre. [68] [70] Algunos son codesnitrificantes, fijando el nitrógeno en óxido nitroso y dinitrógeno. [69] Otros procesan materia orgánica, incluidos carbohidratos, proteínas y lípidos. Los hongos de la corteza oceánica, como los que se encuentran alrededor de los respiraderos hidrotermales, descomponen la materia orgánica y desempeñan diversas funciones en el ciclo del manganeso y el arsénico. [6]
Los hongos marinos adheridos a los sedimentos desempeñaron un papel importante en la descomposición del petróleo derramado durante el desastre de Deepwater Horizons en 2010. Las especies de Aspergillus, Penicillium y Fusarium , entre otras, pueden degradar los hidrocarburos de alto peso molecular, así como ayudar a las bacterias que degradan los hidrocarburos. [6]
Se han observado hongos marinos en lugares tan al norte como el Océano Ártico. Chytridiomycota, el organismo fúngico parásito dominante en las aguas árticas, aprovecha la proliferación de fitoplancton en los canales de salmuera causada por el aumento de las temperaturas y la mayor penetración de la luz a través del hielo. Estos hongos parasitan a las diatomeas, controlando así la proliferación de algas y reciclando el carbono nuevamente en la red alimentaria microbiana. Las floraciones árticas también proporcionan entornos propicios para otros hongos parásitos. Los niveles de luz y los factores estacionales, como la temperatura y la salinidad, también controlan la actividad quitridio independientemente de las poblaciones de fitoplancton. Durante períodos de bajas temperaturas y niveles de fitoplancton, las poblaciones de Aureobasidium y Cladosporium superan a las de quitridios dentro de los canales de salmuera. [72]
Los hongos marinos producen compuestos antivirales y antibacterianos como metabolitos y más de 1000 tienen usos reales y potenciales como fármacos anticancerígenos, antidiabéticos y antiinflamatorios. [77] [78]
Las propiedades antivirales de los hongos marinos se descubrieron en 1988 después de que sus compuestos se utilizaran para tratar con éxito el virus de la gripe H1N1. Además del H1N1, se ha demostrado que los compuestos antivirales aislados de hongos marinos tienen efectos virucidas sobre el VIH , el herpes simple 1 y 2, el virus del síndrome respiratorio y reproductivo porcino y el virus sincitial respiratorio . La mayoría de estos metabolitos antivirales se aislaron de especies de Aspergillus , Penicillium , Cladosporium , Stachybotrys y Neosartorya . Estos metabolitos inhiben la capacidad del virus para replicarse, lo que ralentiza las infecciones. [77]
Los hongos asociados a los manglares tienen efectos antibacterianos prominentes sobre varias bacterias humanas patógenas comunes, incluidas Staphylococcus aureus y Pseudomonas aeruginosa . La alta competencia entre organismos dentro de los nichos de los manglares conduce a un aumento de las sustancias antibacterianas producidas por estos hongos como agentes defensivos. [79] Las especies de Penicillium y Aspergillus son los mayores productores de compuestos antibacterianos entre los hongos marinos. [80]
Recientemente se ha demostrado que varias especies de hongos marinos de aguas profundas producen metabolitos anticancerígenos. Un estudio descubrió 199 nuevos compuestos citotóxicos con potencial anticancerígeno. Además de los metabolitos citotóxicos, estos compuestos tienen estructuras capaces de alterar las telomerasas activadas por el cáncer mediante la unión al ADN. Otros inhiben que la enzima topoisomerasa continúe ayudando en la reparación y replicación de las células cancerosas. [78]
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