Hypericum / ˌ h aɪ ˈ p iː r ɪ k əm / es un género de plantas con flores de la familia Hypericaceae (antes considerada una subfamilia de Clusiaceae ). [3] [4] El género tiene una distribución casi mundial, faltando solo en tierras bajas tropicales , desiertos y regiones polares . [5] Muchas especies de Hypericum se consideran especies invasoras y malezas nocivas . Todos los miembros del género pueden denominarse hipérico , y algunos se conocen como hierba de cabra . [3] Las hipéricos de pantano de flores blancas o rosadas de América del Norte y el este de Asia generalmente se aceptan como pertenecientes al género separado Triadenum Raf. [6] [7]
Hypericum es inusual para un género de su tamaño porque Norman Robson (que trabajaba en el Museo de Historia Natural de Londres ) produjo una monografía taxonómica mundial [8] para él . Robson reconoce 36 secciones dentro de Hypericum .
Las especies de Hypericum son bastante variables en cuanto a su hábitat, ya que se presentan como árboles, arbustos, plantas anuales y perennes. Los árboles en el sentido de plantas leñosas de un solo tallo son raros, ya que la mayoría de las especies leñosas tienen múltiples tallos que surgen de una sola base. Los arbustos tienen tallos erectos o extendidos, pero nunca enraízan desde nudos que tocan el suelo. Sin embargo, las hierbas perennes tienden a enraizar desde estos nudos horizontales, especialmente las que se encuentran en hábitats húmedos. Las hierbas anuales tienden a tener raíces pivotantes con un sistema desarrollado de raíces secundarias pilosas. Muchas especies de Hypericum son completamente glabras, otras tienen pelos uniseriados simples y algunas especies tienen pelos largos y finos. [9]
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Dos tipos de glándulas forman los patrones puntiformes característicos de Hypericum , "glándulas oscuras" y "glándulas pálidas". Las glándulas oscuras consisten en grupos de células con un color distintivo que va del negro al rojizo. Su tono es indicativo de la presencia de naftodiantrona , ya sea hipericina o pseudohipericina, o ambas. Estas glándulas se encuentran en aproximadamente dos tercios de las secciones de Hypericum y generalmente están restringidas a ciertos órganos. Cuando se aplastan estas glándulas, las naftodiantronas dan una mancha roja. Paracelso llamó a las secreciones rojas "Johannes-blut" en el siglo XVI, vinculando la planta al mártir San Juan y dando lugar a los nombres comunes en inglés y alemán de "hierba de San Juan". Las glándulas pálidas, que forman los puntos pelúcidos, son cada una un espacio intracelular esquizógeno revestido de células aplanadas que secretan aceites y derivados del floroglucinol , incluida la hiperforina . La distribución de estas glándulas de hipericina disuade a los herbívoros generalistas de alimentarse de las plantas. Cuando los insectos generalistas se alimentan de Hypericum perforatum , se produce entre un 30 y un 100 % más de naftodiantronas, lo que repele a los insectos. [9]
Las cuatro crestas delgadas de tejido a lo largo de los tallos están cerca de las hojas opuestas y decusadas de Hypericum . Las crestas pueden ser menores, llamándose simplemente "crestas", o prominentes, llamándose "alas". Ocasionalmente pueden aparecer tallos teretes , de dos líneas y de seis líneas. Cuando una especie tiene un hábito arbóreo o arbustivo, los entrenudos se vuelven mayormente teretes con la edad, aunque todavía se pueden detectar algunos rastros de líneas en plantas maduras. El número de líneas es una característica distintiva importante; por ejemplo, H. perforatum e Hypericum maculatum se confunden fácilmente, salvo que H. perforatum tiene dos líneas y H. maculatum tiene cuatro. Las glándulas pálidas y oscuras están presentes en los tallos de varias especies, y otras especies tienen tallos sin glándulas. En la sección Hypericum , las glándulas solo están presentes en las líneas del tallo, y en otras secciones, incluidas Origanifolia e Hirtella , las glándulas están distribuidas a lo largo de los tallos. [9]
Casi todas las hojas de las especies de Hypericum están dispuestas de forma opuesta y decusada, con la excepción de la sección Coridium en la que aparecen verticilos de tres a cuatro hojas. Las hojas carecen de estípulas y pueden ser sésiles o cortamente pecioladas , aunque existen pecíolos largos en las secciones Adenosepalum e Hypericum . La articulación basal puede estar presente, en cuyo caso las hojas son caducas por encima de la articulación, o ausente, en cuyo caso las hojas son persistentes. Algunas especies en las secciones Campylosporus y Brathys tienen una base de hoja reflejada similar a una aurícula , mientras que las aurículas verdaderas solo existen en las secciones Drosocarpium , Thasia y Crossophyllum . La venación laminar es muy variable, siendo dicotómica a pinnada a densamente reticulada. Las hojas suelen tener una forma ovoide a alargada a lineal. Las hojas suelen ser más cortas que los entrenudos. Pueden estar presentes glándulas pálidas u oscuras en el margen de la hoja o cerca de él y en la superficie principal de la hoja. [9]
Por lo general, hay cuatro o cinco sépalos , aunque en la sección Myriandra rara vez hay tres. Cuando hay cinco sépalos, son quincunciales, y cuando hay cuatro sépalos, son opuestos y decusados. Los sépalos pueden ser iguales o desiguales. Los sépalos pueden estar unidos en su base, como se ve en las secciones Hirtella , Taeniocarpium y Arthrophyllum . Los márgenes son variables y tienen glándulas marginales, dientes o pelos. La presencia o ausencia de glándulas oscuras en los sépalos es una característica distintiva útil. [9]
Casi todos los pétalos de Hypericum son amarillos, aunque existe una gama de colores que va desde un tono limón pálido hasta un amarillo anaranjado intenso. Las excepciones incluyen los pétalos blancos o rosados de Hypericum albiflorum var. albiflorum y H. geminiflorum . Muchas especies tienen pétalos revestidos o teñidos de rojo, incluidos los pétalos carmesí intenso de H. capitatum var. capitatum . Las longitudes de los pétalos pueden ser iguales o desiguales. Los pétalos son en su mayoría asimétricos, excepto los de las secciones Adenotrias y Elodes . En esas dos secciones, se han desarrollado cuerpos estériles entre los fascículos de los estambres , que funcionan como lodículas para extender los pétalos de la flor pseudotubular, un mecanismo de polinización especializado. Casi todas las especies tienen glándulas en sus pétalos; solo la sección Adenotrias tiene pétalos completamente eglandulares. Se ha planteado la hipótesis de que la intensidad del rojo en los pétalos está correlacionada con el contenido de hipericina de las glándulas, pero otros pigmentos, incluidos los derivados de la skyrina, pueden crear un color rojo. [9]
Las flores de Hypericum tienen cuatro o cinco fascículos que tienen, en total, de quinientos a doscientos estambres. Los fascículos pueden ser libres o fusionados de diversas maneras, a menudo en tres fascículos aparentes. En las secciones de Myriandra , Brathys y algunas de Trigynobrathys , los estambres forman un anillo. Aunque los estambres suelen ser persistentes, algunos son caducos. Los estambres tienen una glándula de antera en el tejido conectivo, que varía en color desde ámbar hasta negro. [9]
Los ovarios son trimeros o pentameros, ocasionalmente bimeros, con un número correspondiente de estilos libres o unidos . Las semillas en desarrollo se encuentran en placentas axilares o parietales, con al menos dos óvulos por placenta. Los frutos de Hypericum son diferentes a la mayoría de las Hypericaceae , siendo capsulares y dehiscentes desde el ápice. La cápsula puede estar seca o permanecer carnosa cuando madura. Las cápsulas tienen glándulas alargadas o puntiformes en su superficie que crean varias formas y patrones. Estas glándulas son típicamente de color ámbar pálido, aunque en la sección Drosocarpium las glándulas son de color negro rojizo. Las extracciones de estas glándulas en ciertas especies produjeron derivados de floroglucinol y terpenoides , lo que sugiere una conexión entre estas glándulas y las glándulas pálidas del tejido vegetativo. Las semillas de las especies de Hypericum son pequeñas y varían en color desde un marrón amarillento a un marrón violáceo oscuro. Las semillas son cilíndricas a elipsoides y pueden tener alas estrechas. En algunas semillas puede estar presente una cresta basal y, raramente, en la sección Adenotrias, una carúncula apical que atrae a las hormigas para dispersar las semillas. Algunas especies tienen requisitos de germinación y supervivencia muy específicos. Por ejemplo, H. lloydii es susceptible a una infección fúngica cuando es una plántula si las condiciones son demasiado húmedas, mientras que otras especies, incluida H. chapmanii , pueden crecer bajo el agua. [9]
Hay más de 490 especies en el género. [8] El nombre hypericum deriva de ὑπέρεικος hypereikos (variantes: ὑπέρεικον hypereikon y ὑπερικόν hyperikon ), [10] es decir, el nombre griego para Hypericum crispum e Hypericum revolutum, que posiblemente significa "sobre imágenes", [11] por su uso sobre santuarios para repeler espíritus malignos, aunque algunos lo han traducido como "sobre el brezal". [11] [12]
Hypericum se divide en 36 secciones, cada una con sus propias subsecciones y especies. Entre ellas se incluyen:
H. perforatum es una especie invasora y una maleza nociva en tierras de cultivo y jardines en las zonas templadas húmedas y subhúmedas de varios continentes. [3] [4] Se considera venenosa para el ganado . [3]
Parte del éxito invasivo de las especies de Hypericum se debe a la ausencia de plagas naturales. [3] Los escarabajos Chrysolina quadrigemina , Chrysolina hyperici y el barrenador de la raíz de la hierba de San Juan ( Agrilus hyperici ) se alimentan de plantas comunes de la hierba de San Juan ( H. perforatum ) y se han utilizado para el biocontrol donde la planta se ha convertido en una maleza invasora . [13] Las especies de Hypericum son las únicas plantas alimenticias conocidas de la oruga de la triple-barra , una especie de polilla . Otras especies de lepidópteros cuyas larvas a veces se alimentan de Hypericum incluyen la esmeralda común , la engrailada (registrada en la hierba de San Juan imperforada , H. maculatum ), el pug gris y el carácter hebreo setáceo . [14] Un escarabajo de las hojas, Paria sellata , se alimenta del follaje de Hypericum adpressum , mientras que las especies de hormigas Formica montana y F. subsericea decoran sus nidos con sus pétalos de color amarillo brillante. [12] Un pequeño gorgojo de color marrón rojizo, Anthonomous rutilus, se reproduce en las inflorescencias de Hypericum kalmianum y H. swinkianum , y las larvas se desarrollan dentro de las cápsulas de los frutos. [12]
La hierba de San Juan ( H. perforatum ) se ha utilizado durante mucho tiempo en la medicina tradicional como extracto para tratar la depresión . [15] H. perforatum es la especie más utilizada, especialmente en Europa, como sustituto herbal de medicamentos recetados para tratar la depresión, y también se vende como suplemento dietético . [15] Un metanálisis encontró que la hierba de San Juan tenía una eficacia y seguridad similares a los medicamentos recetados para tratar la depresión leve a moderada, como los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina . [16]
Hay evidencia de que la combinación de la hierba de San Juan con antidepresivos recetados puede causar efectos adversos , como un aumento potencialmente mortal de la serotonina , la sustancia química cerebral a la que se dirigen algunos medicamentos utilizados para la depresión. [15] Los síntomas pueden incluir agitación, diarrea , presión arterial alta y alucinaciones . [15] Tomar hierba de San Juan puede interferir y reducir la eficacia de los medicamentos recetados que se utilizan para tratar la depresión. [15]
La hierba de San Juan interactúa con los anticonceptivos hormonales , reduciendo su eficacia y aumentando el riesgo de embarazo no planificado. [17]
Algunas especies se utilizan como plantas ornamentales , ya que muchas tienen flores grandes y vistosas. Entre las especies que se encuentran en cultivo se encuentran: [18]
Se han desarrollado numerosos híbridos y cultivares para su uso en horticultura . Los siguientes han obtenido el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society :
La mayoría de las especies de Hypericum son propensas a los trips, las cochinillas, la antracnosis , la roya y las manchas foliares. [22] También son comidas o infectadas por pulgones , moscas blancas y spodoptera littoralis . [23]
La especie fósil más antigua es † Hypericum antiquum del Eoceno de Siberia . [1] Se han encontrado semillas fósiles del Mioceno temprano de † Hypericum septestum en la parte checa de la cuenca de Zittau . [24] Se han descrito muchas semillas fósiles de † Hypericum holyi de estratos del Mioceno medio del área de Fasterholt cerca de Silkeborg en Jutlandia Central , Dinamarca . [25]