Androsaemum , comúnmente llamada tutsan , es una sección de plantas con flores de la familia Hypericaceae . Está compuesta por Hypericum androsaemum (su especie tipo ), H. foliosum , H. grandifolium y H. hircinum , así como el híbrido H. × inodorum . Cuando se describió por primera vez, se consideró un género independiente, pero luego se colocó bajo Hypericum y se degradó a una sección. También es el homónimo de un " grupo Androsaemum " de taxones relacionadosque incluye varias otras secciones deespecies del Viejo Mundo . El nombre latino Androsaemum proviene de una obra griega para describir plantas con savia roja, y literalmente significa "hombre de sangre".
Los miembros de Androsaemum son arbustos caducifolios de tamaño mediano. Se caracterizan por su falta de pelos y por no tener pequeñas glándulas oscuras . Las plantas poseen racimos de muchas flores amarillas, cada una de las cuales tiene varias docenas de estambres reproductivos masculinos , así como una cápsula de semillas que regularmente se secan y se abren. Los extractos extraídos de la especie tienen diversos perfiles de aceites esenciales . Estos están formados en su mayoría por compuestos orgánicos que consisten enteramente en hidrógeno y carbono , pero también contienen a veces altas cantidades de otras sustancias químicas.
El hábitat de la mayoría de las especies se encuentra en bosques siempreverdes , y todas, excepto H. hircinum, prefieren áreas húmedas y sombreadas. No hay especies en Androsaemum que se consideren en peligro de extinción , y la sección se distribuye ampliamente por Europa, África y Asia occidental. Sus especies se han vuelto invasivas en numerosos lugares después de escapar de jardines en entornos no nativos, incluidos Australia, California y gran parte de Europa occidental.
El nombre del género Hypericum deriva de las palabras griegas hyper , que significa encima, y eikon , que significa cuadro. Esto se refiere a la práctica de colgar la flor "encima de cuadros" para alejar a los malos espíritus. El término Androsaemum deriva del término griego androsaemus, que denotaba plantas que poseían savia roja. Es una combinación de las palabras andros , que significa hombre, y haima , que significa sangre. [1] El nombre común tutsan es de origen francés y deriva de la frase tout-saine , que significa cura-todo, en referencia a las propiedades medicinales de las plantas. [2]
Androsaemum fue descrito taxonómicamente por primera vez como un género independiente. Fue incluido en el Gardeners Dictionary de 1754 , con los nombres comunes "tutsan" y "park-leaves". Se afirmó que tenía una especie conocida en Inglaterra denominada Androsæmum maximum frutescens, [3] que luego fue sinonimizada con Hypericum androsaemum . [4] Otra descripción temprana del género fue realizada por Carlo Allioni en Flora Pedemontana en 1785. Usando el sistema sexual de Linneo , Allioni colocó al género como el más estrechamente relacionado con Hypericum y Croton . [5]
La concepción moderna de Androsaemum como una sección dentro de Hypericum fue creada por primera vez en Flore de France en 1847. Incluía H. hircinum y H. androsaemum , y tenía una descripción que señalaba que sus bayas se secan y se parten. [6] Sin embargo, el estatus de Androsaemum como una sección y no como un género fue cuestionado durante el siglo siguiente. Una publicación sobre tautónimos botánicos [nota 1] por Ernst Huth en 1893 rechazó el nombre Hypericum androsaemum , [8] lo que significaba que el nombre nuevo e inválido Androsaemum androsaemum tendría prioridad. [9]
Norman Robson incluyó Hypericum sect. Androsaemum como una de sus 36 secciones del género Hypericum . Androsaemum fue descrito en la instalación de 1985 de su monografía sobre el género, en la que se describieron sus características comunes y se dio una clave para sus cuatro especies y un híbrido. [11] Debido a que Robson utilizó solo características morfológicas y geográficas para organizar Hypericum , se requirieron estudios taxonómicos adicionales. [12] En 2010, el análisis cladístico sugirió que Androsaemum era parte de un clado llamado grupo " Myriandra - Ascyreia ", que incluía esas secciones y varias otras especies. [13] Al año siguiente, un estudio reafirmó la naturaleza monofilética de la sección Androsaemum, [14] y estableció que H. hookerianum y H. canariense estaban estrechamente relacionados con la sección. [12] Un estudio de 2013 utilizó la inferencia bayesiana para establecer la filogenia y las relaciones cercanas de las especies de Hypericum . La sección Androsaemum se incluyó en un nuevo taxón del Viejo Mundo llamado " grupo Androsaemum " junto con otras secciones. También se establecieron las relaciones entre las especies dentro de la sección Androsaemum . [10]
Hypericum androsaemum es la especie tipo de la sección. Era conocida y estudiada antes de Carl Linnaeus , pero él fue el primero en describirla en su Species Plantarum en 1753. [15] Varios sinónimos inválidosfueron publicados en los años siguientes, pero el único sinónimo válido fue Androsaemum officinale en 1785. [16] Hay dosvariantes infraespecíficas distintas que tienen una apariencia única: H. androsaemum var. aureum tiene hojas de color verde amarillento, y H. androsaemum f. variegatum tiene hojas variegadas . [17]
Hypericum foliosum fue descrito por William Aiton en Hortus Kewensis en 1789. [18] Esta nomenclatura se mantuvo constante y no surgieron sinónimos después de la descripción original. [19]
El Hypericum grandifolium fue descrito por Jacques Denys Choisy en 1821. [20] A lo largo del siglo XIX, hubo confusión sobre la identidad de la especie. Se confundió con H. × inodorum (bajo el sinónimo H. elatum ), y también se le llamó H. anglicum y Androsaemum webbianum . [21]
Hypericum hircinum era conocido como « Ascyroides », « Androsaemum foeditum » y « Tragôdes » en la botánica prelinneana. [22] [23] Carl Linnaeus describió la especie dos veces y estableció el nombre actual Hypericum hircinum en Species Plantarum en 1753. [24] La única vez que surgió un sinónimo fue en 1836, cuando Édouard Spach trasladó la especie al género Androsaemum y creó la nueva combinación Androsaemum hircinum . [25] Hoy en día, se reconocencuatro subespecies : subsp. obstusifolium , subsp. cambessedesii , subsp. majus y subsp. albimontanum . [26] [27]
Hypericum × inodorum es un híbrido de H. hircinum y H. androsaemum . La historia taxonómica de la nothospecies es muy complicada y varios aspectos de ella han sido mal caracterizados. Tiene dos apariencias distintas: una que es de flores grandes y se ha denominado H. elatum , y otra que es de flores pequeñas y se llamó H. multiflorum . Además, algunas formas cultivadas de la planta se llamaron H. × persistens , mientras que los especímenes encontrados en la isla de Madeira se han confundido con H. grandifolium . [28]
Las especies de Androsaemum son arbustos de entre 30 y 200 centímetros (12 a 79 pulgadas) de alto. Son caducifolios y no tienen pelos ni glándulas oscuras . Los tallos se ramifican lateralmente desde el centro y tienen de 2 a 4 líneas visibles que corren a lo largo de ellos. Tienen una forma aplanada en sección transversal cuando la planta es joven, pero se vuelven más cilíndricas a medida que la planta madura. La corteza varía en textura y puede ser lisa, escamosa o tener fisuras. Las hojas están situadas en sitios opuestos del tallo y carecen de peciolo o tienen uno muy corto. Sus bordes son lisos y tienen venas visibles en pares a cada lado de la nervadura central , así como venas terciarias densas. Hay glándulas pálidas en la parte superior y los lados de las hojas, pero no en la parte inferior. [11]
Las plantas suelen tener racimos de 3 a 20 flores que crecen a partir de uno o dos nudos. Las brácteas son similares en apariencia a las hojas y persisten durante la floración, o son más pequeñas y caducas. Las flores tienen forma de estrella con cinco pétalos y sépalos . Los pétalos son caducos, tienen bordes lisos y están cubiertos de muchas glándulas pálidas. Hay cinco haces de 20 a 40 estambres , con glándulas de anteras de color ámbar. Por lo general, hay tres estilos de la misma longitud. La cápsula de semillas tiene una textura correosa o parecida al papel, y se seca parcial o completamente y se abre. Las semillas en el interior tienen forma cilíndrica, con alas unilaterales. [11]
Las plantas de esta sección suelen tener un número de cromosomas de 2n = 40 y son tetraploides . [11] Sin embargo, un estudio de 2006 descubrió que puede haber variabilidad en el número de cromosomas en cada especie de la sección, y se informan regularmente recuentos de 2n = 32. [29]
Las especies de la sección Androsaemum tienen un perfil diverso de aceites esenciales y otros fitoquímicos . Los extractos de H. androsaemum están dominados por hidrocarburos sesquiterpénicos , [30] los de H. foliosum por monoterpenos, [31] H. hircinum por sesquiterpenos en las hojas y monoterpenos en las flores, [32] H. grandifolium por sesquiterpenos y alcanos . [33] H. hircinum tiene varios químicos únicos, como la amentoflavona , así como el ácido caproico que causa su olor a cabra. [34]
Las especies de esta sección se encuentran en bosques siempreverdes a elevaciones de 200 a 1100 metros. H. hircinum se encuentra en áreas abiertas y secas, mientras que todas las demás especies prefieren lugares húmedos y sombreados. La sección tiene una amplia distribución en Europa, África y Asia. Las especies se encuentran en Macaronesia , el noroeste de África, Europa occidental y meridional, Grecia, Turquía, el Cáucaso , Irán, Turkmenistán, el Levante y Arabia Saudita. [11]
Las cuatro especies son muy prolíficas y no están en peligro de extinción . Debido a que se cultivan ampliamente como plantas de jardín , son propensas a escapar del cautiverio y volverse invasoras . Por ejemplo, H. androsaemum se ha dispersado por Australia y Nueva Zelanda después de ser introducida por la Royal Horticultural Society , [2] mientras que H. grandifolium se está extendiendo rápidamente en el área de la Bahía de San Francisco y está desplazando a las especies nativas. [35] Esta propensión a la invasión probablemente se deba a su capacidad para colonizar rápidamente espacios abiertos, como H. foliosum en depósitos de ceniza volcánica y claros artificiales. [36] A veces, las especies se naturalizan y se integran en sus nuevos entornos, como lo ha hecho H. hircinum en España, Francia y Sicilia. [37]