Hypericum androsaemum , la hierba de San Juan arbustiva , es una planta con flores de la familia Hypericaceae . Comúnmente llamada tutsan o ámbar dulce , la especie se cultiva como planta ornamental debido a su llamativo follaje teñido de rojo, pétalos de color amarillo brillante y sus grandes racimos de frutos. Cultivares como 'Albury Purple' y 'Golden Tutsan' tienen hojas con una coloración púrpura y dorada más pronunciada, respectivamente.
La planta es originaria de Europa occidental , el norte de África y Oriente Medio , pero se ha introducido en otras zonas templadas con abundantes precipitaciones, como Australia y Nueva Zelanda . En estos países, suele considerarse una maleza nociva . La planta se dispersa fácilmente en amplias áreas debido a sus semillas pequeñas y numerosas, y se requieren métodos de control biológico para gestionar la especie.
La especie se conoce desde antes de que se desarrollara el sistema moderno de taxonomía , y fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en 1763. Desde entonces, se ha publicado de forma inválida bajo varios sinónimos y se la ha incluido repetidamente en su propio género llamado Androsaemum . Cuando Norman Robson publicó su monografía del género Hypericum en 1996, la especie se colocó definitivamente dentro de Hypericum sect. Androsaemum , una pequeña sección que incluye varias otras especies estrechamente relacionadas.
Hypericum androsaemum es un pequeño arbusto tupido que alcanza los 30-70 cm (0,98-2,30 pies) de altura. Tiene muchos tallos que permanecen erguidos y erectos en lugar de arrastrarse por el suelo. Tiene muchas hojas de forma ovalada a lo largo de sus tallos que son típicamente verdes con un tinte rojo. Las hojas tienen pequeñas glándulas en su superficie que se pueden ver al inspeccionarlas de cerca; están llenas de un pigmento rojo . La planta tiene flores amarillas de 1,5-2,5 cm de diámetro con cinco pétalos y numerosos estambres . [1] Únicamente entre los Hypericum, sus bayas cambian de rojo a negro y permanecen suaves y carnosas incluso después de la maduración. [2] Los tallos de la planta tienen forma cilíndrica cuando la planta está madura. [2] La corteza de los tallos tiene ranuras longitudinales o patrones similares a escamas. [2]
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Las hojas están dispuestas en pares opuestos sin estípulas y carecen de pecíolos . [1] La lámina de la hoja mide de 4 a 12 cm (1,6 a 4,7 pulgadas) de largo por 2 a 8 cm (0,79 a 3,15 pulgadas) de ancho. [2] Las hojas carecen de pelos en ambas superficies y tienen pequeñas glándulas sebáceas en toda su superficie. [2] Cuando estas glándulas se aplastan, emiten un aroma penetrante y filtran pigmento rojo . [3] Hay otras glándulas translúcidas que se dispersan por todo el mesófilo a diferentes profundidades. [4] Hay cuatro o cinco pares simétricos de venas principales a lo largo de la hoja que apuntan en la dirección de la punta. [2]
Hypericum androsaemum tiene entre una y once flores en una inflorescencia , que tiene la forma de una cima y una disposición similar a un corimbo . Nunca hay flores accesorias, pero a veces hay de una a tres ramas floridas desde el nudo inferior. Los tallos pedicelados miden de 8 a 14 mm de largo, con pequeñas brácteas en forma de lanza . [2]
Las flores tienen un diámetro de 15-25 mm y tienen cogollos en forma de globo . Los sépalos son muy desiguales en tamaño, de unos 6-12 mm de largo por 3-7 mm de ancho en forma de huevo. Los pétalos de las flores son de un amarillo dorado brillante sin el tinte rojo que está presente en el follaje. Se curvan hacia adentro y tienen forma de huevo. Los estambres están dispuestos en cinco fascículos de veinte a veinticinco estambres, los más largos de los cuales miden 7-11 mm de largo. Los ovarios miden 4-5 mm de largo y 3,5-5 mm de ancho en forma de globo rugoso. [2]
Las bayas de la planta cambian de color rojo a un color negro único que no se encuentra en ninguna otra especie de Hypericum , lo que es causado por una xantona presente solo en Hypericum androsaemum . [5] Otra característica única de las bayas de la especie es que permanecen carnosas y mayormente blandas cuando maduran, en lugar de endurecerse y secarse como otras especies relacionadas. [5] Las bayas miden 7-12 mm de largo y 6-8 mm de ancho con cáscaras delgadas. Las semillas en el interior son de color marrón rojizo. [2]
El perfil fitoquímico del Hypericum androsaemum está bien estudiado debido a su uso como medicina popular y suplemento herbario. Se han identificado más de ochenta compuestos esenciales en sus hojas. La densidad total de aceite esencial se ha registrado hasta en un 0,34%. Varios hidrocarburos sesquiterpénicos diferentes dominan el perfil, y los alquenos de cadena intermedia y larga están muy presentes. Los compuestos menos prolíficos incluyen cariofileno y gurjuneno . [6] Muchos de estos aceites esenciales y otros compuestos fenólicos están presentes en mayores cantidades mientras las flores aún están creciendo. [7] Aunque menos estudiadas que las hojas de la planta, las bayas de H. androsaemum también son ricas en componentes químicos. Muchos de estos componentes se encuentran en densidades más altas (o solo) mientras los frutos son rojos. Los productos químicos más presentes son el ácido clorogénico , el ácido shikímico , la rutina , la epicatequina y el hiperósido . [5]
Hypericum androsaemum es la especie tipo de la pequeña sección Hypericum sect. Androsaemum . La ubicación de la especie dentro de Hypericum se puede resumir de la siguiente manera: [8]
El nombre del género Hypericum deriva de las palabras griegas hyper , que significa encima, y eikon , que significa imagen. Esto se refiere a la práctica de colgar la flor "encima de imágenes" para alejar a los malos espíritus. El epíteto específico androsaemum proviene de la palabra griega androsaemus , que se usaba para describir plantas con savia roja. Es una combinación de las palabras andros , que significa hombre, y haima , que significa sangre. [9] El nombre común tutsan es de origen francés y deriva de la frase tout-saine , que significa cura-todo, en referencia a las propiedades medicinales de la planta. [3] Su nombre alternativo sweet-amber hace referencia al aroma parecido al ámbar gris que se emite cuando se aplastan las glándulas sebáceas de sus hojas. [10]
Si bien Hypericum androsaemum es la planta más conocida que recibe el nombre de tutsan, otras especies comparten ese nombre común. Por ejemplo, H. xylosteifolium se llama "tutsan turco" y H. hircinum se llama "tutsan apestoso". [7]
Hypericum androsaemum era conocida y estudiada mucho antes de que se desarrollara el sistema moderno de taxonomía . La especie fue descrita formalmente por primera vez en el sistema moderno por Carl Linnaeus . Describió la especie como Hypericum androsaemum en el segundo volumen de su Species Plantarum en 1763 junto con otras veinte especies de Hypericum . Recopilando varias notas breves de otras autoridades, Linnaeus dio la siguiente descripción de la planta: [11]
En la misma entrada, Linneo señaló la presencia de la especie en Inglaterra y su tendencia a encontrarse cerca de cercas. [11] Esta descripción original y el análisis del espécimen tipo realizado por Linneo siguen siendo la base de la definición moderna de la especie. Sin embargo, desde esa descripción original se han creado numerosos sinónimos ilegítimos por diversas razones. De hecho, si bien ahora existe un consenso sólido de que H. androsaemum pertenece al género Hypericum , [12] fue incluido en un género separado llamado Androsaemum tan recientemente como en 1893. [13]
En 1796, el jardín de Chapel Allerton publicó una lista de sus especímenes de plantas, señalando que Hypericum androsaemum estaba en su colección, junto con el hecho de que había sido descrito por Linnaeus. Sin embargo, todavía aplicaban dos nombres superfluos ( Androsaemum floridum y Hypericum floridum ) a sus especímenes; [14] estos nombres nunca fueron aceptados como legítimos. [15] Solo ha surgido un sinónimo heterotípico válidamente publicado para Hypericum androsaemum desde su descripción original. En 1785, Carlo Allioni publicó una descripción de un espécimen que llamó Androsaemum officinale , sin hacer referencia a la descripción original de Linnaeus de Hypericum androsaemum . Aún así, la descripción corroboró la dada por Linnaeus y existe consenso en que el espécimen que Allioni observó, de hecho, pertenecía a Hypericum androsaemum y no era una especie separada. [16]
El estatus de Hypericum androsaemum se resolvió definitivamente con la monografía integral del género Hypericum de Norman Robson en 1996. Robson estableció 36 secciones dentro del género que agrupaban especies muy similares. Designó a H. androsaemum como la especie tipo de la sección Androsaemum y aclaró su espécimen lectotipo . Debido a que el espécimen tipo real que Linnaeus analizó no estaba preservado, Robson seleccionó una ilustración de Hortus Cliffortianus , que Linnaeus al menos habría visto, para que sirviera como lectotipo para la especie. [2]
Hypericum androsaemum presenta una gran variación en apariencia, especialmente en cultivo. Cuando esta variación se produce deliberadamente mediante la cría selectiva, las formas resultantes se denominan " cultivares "; sin embargo, cuando las poblaciones desarrollan rasgos únicos por sí mismas mientras se cultivan, esas poblaciones pueden describirse con un nombre botánico legítimo. En el caso de H. androsaemum , se han dado dos nombres de este tipo: H. androsaemum var. aureum tiene hojas de color verde amarillento, y H. androsaemum f. variegatum tiene hojas abigarradas . [2]
En la naturaleza, H. androsaemum exhibe una gama igualmente amplia de rasgos físicos. Las plantas con flores más grandes tienden a tener hojas teñidas de rojo y frutos más grandes; las plantas con flores más pequeñas tienen hojas más verdes y frutos más pequeños. Sin embargo, estos rasgos no son binarios y existe un espectro continuo de formas que vinculan esos dos extremos dondequiera que se encuentren. Por lo tanto, no se les da ningún nombre legítimo a ninguna de estas formas. [2]
Hypericum androsaemum es similar en apariencia a las otras especies de la sección Androsaemum . Se puede distinguir de H. foliosum y H. × inodorum por sus estilos más cortos, el color negro único de sus bayas maduras y que sus pétalos nunca son más largos que sus sépalos. [2] Además de las especies de la sección Androsaemum , es muy similar a Hypericum xylosteifolium , la única especie de la sección Inodorum . La diferencia morfológica más evidente entre ella y H. xylosteifolium es que las cápsulas de semillas (bayas) de esta última especie se secan completamente cuando están maduras, mientras que las de H. androsaemum permanecen blandas y carnosas. [7] Las bayas de H. androsaemum solo se secan si se dejan en la planta durante aproximadamente un mes después de la maduración, y comenzarán a marchitarse en ese mismo momento. [2]
Hypericum androsaemum se encuentra en zonas húmedas y sombreadas en una gran variedad de elevaciones, desde regiones bajas hasta 1.800 m (5.900 pies). [2] Requiere fuertes lluvias, típicamente más de 750 mm (30 pulgadas) de precipitación anual. [3]
La especie tiene una amplia distribución nativa , pero se encuentra más densamente en Europa occidental. Es particularmente abundante en las Islas Británicas (excepto en las Tierras Altas de Escocia ), en el bosque de las Ardenas de Bélgica y Francia, y en la costa occidental francesa. Otras poblaciones europeas incluyen los Pirineos , en el norte de España y Portugal, y alrededor de Génova y partes del centro de Italia. Se han reportado avistamientos dispersos en Alemania y tan al norte como Dinamarca, así como en Suiza, Austria y los Balcanes . Fuera de Europa, H. androsaemum se encuentra en el norte de Turquía, la costa norteafricana, el Cáucaso e Irán. Si bien en algún momento pudo haber sido originaria de la isla de Córcega , ahora se cree que está extinta allí. [2]
Hypericum androsaemum se ha naturalizado o se ha vuelto invasivo en regiones en las que no es nativo. En Australia, se encuentra densamente en las cordilleras Otway , las colinas South Gippsland , las cordilleras Dandenong , las Montañas Azules y en el área alrededor de Mansfield . También hay algunas poblaciones dispersas en Tasmania , pero no es problemático allí. En Nueva Zelanda, se encuentra en ambas islas con la suficiente frecuencia como para ser una maleza invasora. [3]
A finales del siglo XIX, H. androsaemum era una planta ornamental popular , lo que llevó a su dispersión generalizada en regiones no nativas. Si bien sus semillas no tienen otras propiedades especiales que aumenten su potencial de dispersión, son pequeñas y extremadamente numerosas. Esto permite que las semillas contaminen fácilmente la carga, los animales, la ropa, los vehículos u otros artículos transportados. La especie fue introducida de forma invasiva en Australia en 1865 a través del jardín botánico de la Royal Horticultural Society en Hobart , aparentemente para su uso como especie ornamental debido a sus hojas rojizas y flores de color amarillo brillante. En Nueva Zelanda , se informa que el principal método de dispersión invasiva es a través de las aves. [3]
En 2008, Landcare Research comenzó a investigar la viabilidad de un control biológico para la especie. Se realizaron pruebas con la polilla devoradora de semillas y puntas de hojas Lathronympha strigana y el escarabajo devorador de hojas Chrysolina abchasica y se determinó que eran lo suficientemente específicos para el hospedador y no representaban un riesgo para las especies de plantas nativas. En febrero de 2017, se liberaron polillas en 30 sitios alrededor de la zona central de la Isla Norte en Nueva Zelanda; sin embargo, el escarabajo es más difícil de criar en cautiverio, por lo que hasta ahora solo se ha realizado una liberación. [18]
Las semillas de Hypericum androsaemum germinan en otoño. Florecen cuando la planta tiene entre 18 y 24 meses, normalmente desde finales de primavera hasta principios de verano, y el fruto madura a finales de verano. La planta es parcialmente caduca y pierde la mayor parte de su follaje en otoño, pero vuelve a crecer rápidamente cada primavera. [3]
Cuando se cultiva , Hypericum androsaemum requiere un mantenimiento mínimo. La especie generalmente está libre de plagas y enfermedades, y es resistente a los ciervos. [19] Sin embargo, puede ser propensa a los nematodos , que causan la pudrición de la raíz ; se han observado insectos plaga como trips y cochinillas . Además, en climas cálidos y húmedos, la especie es susceptible al marchitamiento y la pudrición de la raíz no relacionada. [10] Es tolerante a suelos moderadamente ácidos y alcalinos, y puede soportar sequías y temperaturas de congelación de hasta -20 ° C (-4 ° F ). Si bien la planta se desarrolla mejor si se espacia aproximadamente a 90 cm (3,0 pies) de otras, se auto sembrará a través de semillas en su área si se le permite, creando una cubierta vegetal. Después de que la planta haya perdido sus hojas en el otoño, se puede cortar si es necesario y volverá a crecer desde la base en la primavera. [20]
La mayoría de las especies de Hypericum son difíciles de germinar debido a la intensa latencia de sus semillas . Hypericum androsaemum presenta tanto latencia fisiológica como latencia química, lo que significa que la germinación de las semillas puede iniciarse mediante factores físicos y químicos. En particular, el agua a temperatura ambiente o la hormona vegetal ácido giberélico son los más eficaces para sacar a las semillas de un estado de latencia. [21]
Los nuevos ejemplares se propagan sembrando semillas no latentes en un invernadero a 10 °C (50 °F) en primavera bajo una capa muy ligera de tierra. Una vez que las plántulas son lo suficientemente grandes para manipularlas (después de 1 a 3 meses), se las traslada a macetas individuales. Después de la última helada del invierno, las nuevas plantas se trasladan a sus ubicaciones permanentes al aire libre. Como método alternativo a la propagación por semillas, a veces se toman esquejes de madera semidura de 10 a 12 de largo en otoño. Luego, estos esquejes se colocan en un marco durante el resto del otoño y el invierno, y se pueden replantar la primavera siguiente. [20]
Para combatir las tendencias invasivas de Hypericum androsaemum , varios herbarios han desarrollado clones triploides de plantas con características deseables. [22] Se ha demostrado que estos especímenes triploides tienen una fertilidad masculina enormemente reducida y una infertilidad femenina total; además, todavía producen los frutos grandes y coloridos por los que se conoce a H. androsaemum , y en tasas similares a las plantas diploides regulares. [23]
Al igual que muchas otras especies de Hypericum , H. androsaemum es una planta medicinal utilizada en la medicina popular . Por ejemplo, se utiliza como diurético , para tratar la ciática y la gota , y para detener el sangrado y acelerar la curación de quemaduras y heridas menores. [3] Debido a que H. androsaemum no contiene hipericina , una sustancia química presente en otras especies de Hypericum que puede causar irritación de la piel y otros efectos secundarios indeseables, la planta se usa más ampliamente en aplicaciones tópicas y cuidado de la piel. [27] Este rasgo también hace que la especie sea útil como antidepresivo , y las pruebas han demostrado que parece ser al menos tan eficaz como H. perforatum en ese sentido. [28] En Portugal, las hojas se utilizan para tratar dolencias del hígado, los riñones y la vejiga, [29] mientras que en Inglaterra se mezclan con manteca de cerdo para hacer un ungüento para aplicar en cortes u otras heridas. [30] Las propiedades antioxidantes de las bayas de Hypericum androsaemum han sido confirmadas en pruebas de laboratorio, lo que da credibilidad a su uso en tés como antihepatotóxicos o diuréticos. [5]
