Las hormigas carpinteras ( Camponotus spp.) son hormigas grandes (obreras de 7 a 13 mm o 1 ⁄ 4 a 1 ⁄ 2 pulgada) autóctonas de muchas partes boscosas del mundo. [3]
Construyen nidos dentro de la madera, consistentes en galerías masticadas con sus mandíbulas o quijadas, preferiblemente en madera muerta y húmeda. Sin embargo, a diferencia de las termitas , no consumen madera, [4] sino que desechan un material que se parece al aserrín fuera de su nido. A veces, las hormigas carpinteras ahuecan secciones de árboles. También infestan comúnmente edificios y estructuras de madera, causando un problema generalizado: son una causa importante de daños estructurales. Sin embargo, su capacidad para excavar madera ayuda en la descomposición del bosque. El género incluye más de 1.000 especies. [5] También cultivan pulgones . En su cultivo, las hormigas protegen a los pulgones de los depredadores (generalmente otros insectos) mientras excretan un líquido azucarado llamado melaza, que las hormigas obtienen al acariciar a los pulgones con sus antenas.
Las hormigas carpinteras son generalmente hormigas grandes: las obreras miden entre 4 y 7 mm de largo en las especies pequeñas y entre 7 y 13 mm en las especies grandes, las reinas miden entre 9 y 20 mm de largo y los machos entre 5 y 13 mm de largo. Las bases de las antenas están separadas del borde clipeal por una distancia de al menos el diámetro máximo del escapo antenal. El mesosoma de perfil suele formar una curva continua desde el pronoto hasta el propodeo . [6] [7]
Las especies de hormigas carpinteras residen tanto en exteriores como en interiores, en madera húmeda, en descomposición o hueca, más comúnmente en entornos forestales. Hacen "galerías" en la veta de la madera para proporcionar pasajes que les permitan moverse entre las diferentes secciones del nido. Ciertas partes de una casa, como alrededor y debajo de las ventanas, los aleros del techo, las terrazas y los porches, tienen más probabilidades de ser infestadas por hormigas carpinteras porque estas áreas son más vulnerables a la humedad. [8]
Se sabe que las hormigas carpinteras construyen extensos sistemas de túneles subterráneos. Estos sistemas suelen terminar en alguna fuente de alimento, a menudo colonias de pulgones, de donde las hormigas extraen y se alimentan de melaza. Estos sistemas de túneles también suelen existir en los árboles. Las colonias suelen incluir una colonia "madre" central rodeada y complementada por colonias satélite más pequeñas. [9]
Las hormigas carpinteras se consideran depredadoras y carroñeras. Estas hormigas son recolectoras que generalmente comen partes de otros insectos muertos o sustancias derivadas de otros insectos. Los alimentos comunes para ellas incluyen partes de insectos, " melaza " producida por pulgones y néctar extrafloral de plantas. También son conocidas por comer otros líquidos azucarados como miel, jarabe o jugos. Las hormigas carpinteras pueden aumentar la capacidad de supervivencia de los pulgones cuando los cuidan.
La mayoría de las especies de hormigas carpinteras buscan alimento de noche. Cuando buscan alimento, generalmente recolectan y consumen insectos muertos. Algunas especies recolectan insectos vivos con menos frecuencia. Cuando descubren un insecto muerto, las obreras lo rodean y extraen sus fluidos corporales para llevarlos de regreso al nido. El caparazón a base de quitina restante se queda atrás. Ocasionalmente, las hormigas traen la cabeza quitinosa del insecto de regreso al nido, donde también extraen su tejido interno. [10] Las hormigas pueden buscar alimento individualmente o en grupos pequeños o grandes, aunque a menudo optan por hacerlo individualmente. Diferentes colonias en estrecha proximidad pueden tener regiones de búsqueda de alimento superpuestas, aunque generalmente no se ayudan entre sí en la búsqueda de alimento. Sus principales fuentes de alimento normalmente incluyen proteínas y carbohidratos . [11] Se han observado casos de hormigas carpinteras sangrando olmos chinos para obtener la savia en el norte de Arizona. Estos casos pueden ser raros, ya que las colonias excedieron ampliamente el tamaño típico de las colonias de hormigas carpinteras en otros lugares. [12] Cuando las obreras encuentran fuentes de alimento, comunican esta información al resto del nido. Utilizan feromonas bioquímicas para marcar el camino más corto que se puede tomar desde el nido hasta la fuente de alimento. Cuando un número considerable de obreras sigue este rastro, la fuerza de la señal aumenta y se establece un sendero de búsqueda de alimento. Este termina cuando se agota la fuente de alimento. Las obreras alimentarán a la reina y a las larvas consumiendo el alimento que han encontrado y regurgitando el alimento en el nido. Los senderos de búsqueda de alimento pueden ser subterráneos o sobre el suelo. [13]
Aunque las hormigas carpinteras no suelen ser extremadamente agresivas, han desarrollado mecanismos para maximizar lo que extraen de una fuente de alimento cuando esa misma fuente de alimento también es visitada por organismos competidores. Esto se logra de diferentes maneras. A veces colonizan un área cerca de un suministro de alimento relativamente estático. Más a menudo, desarrollan una forma sistémica de visitar la fuente de alimento, con viajes alternados de diferentes hormigas individuales o grupos. Esto les permite disminuir las ganancias de los intrusos porque estos tienden a visitar de manera dispersa, aleatoria y desorganizada. Las hormigas, sin embargo, visitan las fuentes sistemáticamente para reducir la cosecha promedio restante. Tienden a visitar áreas de alimentos más densas en recursos en un intento de minimizar la disponibilidad de recursos para otros. Es decir, cuanto más sistemático es el comportamiento de búsqueda de alimento de las hormigas, más aleatorio es el de sus competidores. [14]
Contrariamente a la creencia popular, las hormigas carpinteras en realidad no comen madera, ya que no pueden digerir la celulosa . Solo crean túneles y nidos dentro de ella. [15]
Algunas especies de hormigas carpinteras pueden obtener nitrógeno alimentándose de orina o arena manchada con orina, lo que puede resultar beneficioso en entornos con niveles limitados de nitrógeno. [16]
Todas las hormigas de este género, y algunos géneros relacionados, poseen un endosimbionte bacteriano obligado llamado Blochmannia . [17] Esta bacteria tiene un genoma pequeño y retiene genes para biosintetizar aminoácidos esenciales y otros nutrientes. Esto sugiere que la bacteria juega un papel en la nutrición de las hormigas. Muchas especies de Camponotus también están infectadas con Wolbachia , otro endosimbionte que está muy extendido en todos los grupos de insectos. Wolbachia está asociada con las células nodrizas en los ovarios de la reina en la especie Camponotus textor , lo que hace que la larva obrera se infecte. [18]
Las hormigas carpinteras trabajan para construir los nidos que albergan los huevos en ambientes con humedad generalmente alta debido a su sensibilidad a la humedad ambiental. Estos nidos se llaman nidos primarios. Los nidos satélite se construyen una vez que el nido primario se establece y ha comenzado a madurar. Los residentes de los nidos satélite incluyen larvas más viejas , pupas y algunos individuos alados, como hormigas macho (zánganos) o futuras reinas. Solo los huevos, las larvas recién nacidas , las obreras y la reina residen en los nidos primarios. Como los nidos satélite no tienen huevos sensibles al medio ambiente, las hormigas pueden construirlos en lugares bastante diversos que, en realidad, pueden ser relativamente secos. [19] Algunas especies, como Camponotus vagus , construyen el nido en un lugar seco, generalmente en madera.
Cuando las condiciones son cálidas y húmedas, los machos y las hembras aladas participan en un vuelo nupcial . Emergen de sus nidos satélites y las hembras se aparean con varios machos durante el vuelo. Los machos mueren después del apareamiento. Estas reinas recién fertilizadas descartan sus alas y buscan nuevas áreas para establecer nidos primarios. Las reinas construyen nuevos nidos y depositan alrededor de 20 huevos, alimentándolos a medida que crecen hasta que emergen las hormigas obreras. Las hormigas obreras eventualmente la ayudan a cuidar de la cría mientras pone más huevos. Después de unos años, nacen las hormigas aladas reproductoras, lo que permite la creación de nuevas colonias. Nuevamente, se establecerán nidos satélite y el proceso se repetirá. [19]
El parentesco es la probabilidad de que un gen de un individuo sea una copia idéntica, por descendencia, de un gen de otro individuo. Es esencialmente una medida de cuán estrechamente relacionados están dos individuos con respecto a un gen. Se cuantifica mediante el coeficiente de parentesco, que es un número entre cero y uno. Cuanto mayor sea el valor, más "relacionados" están dos individuos. Las hormigas carpinteras son insectos himenópteros sociales. Esto significa que el parentesco entre crías y padres es desproporcionado. Las hembras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con sus crías. Entre hermanas completas, el coeficiente de parentesco es r > 0,75 (debido a su sistema genético haplodiploide ). [20] Entre progenitor y cría, el coeficiente de parentesco es r = 0,5, porque, dado el evento en la meiosis, un determinado gen tiene un 50% de posibilidades de ser transmitido a la descendencia.
Los insectos eusociales tienden a presentar una baja diversidad genética dentro de las colonias, que puede aumentar con la coexistencia de múltiples reinas ( poligamia ) o con el apareamiento múltiple de una sola reina ( poliandria ). [21] Distintas estrategias reproductivas pueden generar patrones similares de diversidad genética en las hormigas. [21]
Según la regla de Hamilton para el parentesco, para que se produzcan interacciones relativas específicas, como el altruismo de parentesco , es necesario un alto nivel de parentesco entre dos individuos. Las hormigas carpinteras, como muchas especies de insectos sociales, tienen mecanismos por los cuales los individuos determinan si otros son compañeros de nido o no. Son útiles porque explican la presencia o ausencia de comportamiento altruista entre individuos. También actúan como estrategias evolutivas para ayudar a prevenir el incesto y promover la selección de parentesco. [22] Las hormigas carpinteras sociales reconocen a sus parientes de muchas maneras. Estos métodos de reconocimiento son en gran parte de naturaleza química e incluyen olores ambientales, feromonas, "etiquetas transferibles" y etiquetas de la reina que se distribuyen a y entre los miembros del nido. [23] Debido a que tienen una base química para la emisión y el reconocimiento, los olores son útiles porque muchas hormigas pueden detectar tales cambios en su entorno a través de sus antenas. [24]
El proceso de reconocimiento de las hormigas carpinteras requiere dos eventos. Primero, debe estar presente una señal en el "animal donante". Estas señales se denominan "etiquetas". Luego, el animal receptor debe ser capaz de reconocer y procesar la señal. Para que una hormiga carpintera individual sea reconocida como compañera de nido, debe, como adulta, pasar por interacciones específicas con miembros mayores del nido. [23] Este proceso también es necesario para que la hormiga reconozca y distinga a otros individuos. Si estas interacciones no ocurren al comienzo de la vida adulta, la hormiga no podrá ser distinguida como compañera de nido ni podrá distinguir a sus compañeras de nido. [25]
El reconocimiento permite la presencia de interacciones específicas entre parientes, como el altruismo entre parientes. Los individuos altruistas aumentan la aptitud física de otros individuos a expensas de la suya propia. Las hormigas carpinteras realizan acciones altruistas hacia sus compañeros de nido para que sus genes compartidos se propaguen con mayor facilidad o con mayor frecuencia. En muchas especies de insectos sociales como estas hormigas, muchos animales trabajadores son estériles y no tienen la capacidad de reproducirse. Como resultado, renuncian a la reproducción para donar energía y ayudar a los individuos fértiles a reproducirse. [26]
Como en la mayoría de las otras especies de insectos sociales, la interacción individual está fuertemente influenciada por la reina. La reina puede influenciar a los individuos con olores llamados feromonas , que pueden tener diferentes efectos. Se sabe que algunas feromonas calman a las obreras, mientras que otras las excitan. Las señales feromonales de las reinas que ponen huevos tienen un efecto más fuerte en las hormigas obreras que las de las reinas vírgenes. [27]
En muchas especies de insectos sociales, el comportamiento social puede aumentar la resistencia de los animales a las enfermedades. Este fenómeno, llamado inmunidad social , existe en las hormigas carpinteras. Se produce a través de la alimentación de otros individuos mediante la regurgitación. El material regurgitado puede tener actividad antimicrobiana, que se propagaría entre los miembros de la colonia. Se ha descubierto que algunas proteasas con actividad antimicrobiana existen en el material regurgitado. Es probable que el intercambio comunitario de la capacidad de respuesta inmunitaria desempeñe un papel importante en el mantenimiento de las colonias durante períodos altamente patógenos. [28]
La poligamia suele asociarse con muchas especies de insectos sociales y suele caracterizarse por vuelos de apareamiento limitados, reinas de tamaño pequeño y otras características. Sin embargo, las hormigas carpinteras tienen vuelos de apareamiento "extensos" y reinas relativamente grandes, lo que las distingue de las especies poligínicas. Las hormigas carpinteras se describen como oligogínicas porque tienen varias reinas fértiles que son intolerantes entre sí y, por lo tanto, deben extenderse a diferentes áreas del nido. Se sabe que se producen algunas interacciones agresivas entre reinas, pero no necesariamente a través de obreras. Las reinas se vuelven agresivas principalmente con otras reinas si traspasan un territorio marcado. Las reinas de una colonia determinada pueden trabajar juntas en el cuidado de la cría [9] y las obreras tienden a experimentar mayores tasas de supervivencia en colonias con múltiples reinas. Algunos investigadores todavía suscriben la noción de que las colonias de hormigas carpinteras son solo monóginas. [29]
En al menos nueve especies del sudeste asiático del complejo cylindricus , incluida Colobopsis saundersi , las obreras presentan glándulas mandibulares muy agrandadas que recorren toda la longitud del cuerpo de la hormiga. Pueden liberar su contenido de forma suicida realizando la autotisis , rompiendo así el cuerpo de la hormiga y rociando una sustancia tóxica desde la cabeza, lo que le da a estas especies el nombre común de "hormigas explosivas". [30] [31] [32] La glándula mandibular agrandada , que es muchas veces el tamaño de la de una hormiga normal, produce un pegamento. El pegamento estalla y enreda e inmoviliza a todas las víctimas cercanas. [33] [34] Sin embargo, todas las especies de hormigas explosivas se han trasladado a Colobopsis según la taxonomía reciente. [35]
La especie de termita Globitermes sulphureus tiene un sistema defensivo similar. [36]
Camponotus tiene actualmente 43 subgéneros. [1]
Las hormigas carpinteras pueden dañar la madera utilizada en la construcción de edificios. Pueden dejar tras de sí un material parecido al aserrín llamado excremento que proporciona pistas sobre la ubicación de su nido. Las galerías de las hormigas carpinteras son lisas y muy diferentes de las áreas dañadas por las termitas , que tienen barro en las áreas ahuecadas. Las hormigas carpinteras se pueden identificar por la presencia general de un nódulo que sobresale hacia arriba, que parece una espiga, en la unión de la "cintura" entre el tórax y el abdomen (pecíolo). [38] El control implica la aplicación de insecticidas en varias formas, incluidos polvos y líquidos. Los polvos se inyectan directamente en las galerías y los huecos donde viven las hormigas carpinteras. Los líquidos se aplican en áreas donde es probable que las hormigas recolectoras recojan el material y esparzan el veneno a la colonia al regresar. [39]
.jpg/1280px-Honey_Ants_(7344580116).jpg)
Las hormigas carpinteras y sus larvas se consumen en diversas partes del mundo. En Australia, los aborígenes australianos comen regularmente la hormiga melífera ( Camponotos inflatus ) cruda . [40] Es una fuente de azúcar especialmente favorita para los aborígenes australianos que viven en regiones áridas, que desentierran parcialmente sus nidos en lugar de desenterrarlos por completo para preservar esta fuente de alimento. [41] [42] La miel también tiene propiedades antimicrobianas que la población aborigen utiliza a su favor para curar los resfriados. [43]
En América del Norte , los leñadores durante los primeros años en Maine comían hormigas carpinteras para prevenir el escorbuto , [44] y en la publicación de John Muir , First Summer in the Sierra , Muir señala que el pueblo Paiute del Norte de California comía los gásteres ácidos y cosquilleantes de las grandes hormigas carpinteras de color negro azabache. [45] En África , las hormigas carpinteras se encuentran entre una gran cantidad de especies que consume el pueblo San . [46]
