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Camponotus fellah

Camponotus fellah es una especie de hormiga carpintera que se encuentra en Oriente Medio y el norte de África. Esta especie fue descrita formalmente por Dalla Torre en 1893. Una reina de C. fellah ostenta el récord de longevidad de las hormigas israelíes, ya que sobrevivió durante 26 años (1983-2009) en un entorno de laboratorio. [1]

Biología básica

Camponotus fellah es monógama (es decir, las colonias están formadas por una sola reina) y sus obreras son polimórficas. Las reinas son inseminadas individualmente, lo que significa que todas las obreras de una colonia son hermanas completas. [2] Las colonias se encuentran generalmente en hábitats secos y cálidos, incluidas las dunas costeras y los desiertos. [3]

Los trabajadores de C. fellah son polimórficos (es decir, varían notablemente en tamaño).

Reconocimiento de compañeros de nido

El reconocimiento de la pareja de nido de hormigas está mediado por hidrocarburos cuticulares de baja volatilidad. Las obreras aisladas no pueden intercambiar hidrocarburos con frecuencia con sus compañeras de nido, y sus perfiles de hidrocarburos divergen de los de la colonia. Después de 20 a 40 días en aislamiento, los perfiles de hidrocarburos de las obreras divergen hasta tal punto que ya no son aceptadas por la colonia. [4] [5] Sin embargo, la agresión se reduce si las obreras aisladas están expuestas al flujo de aire de la colonia, lo que indica que las sustancias químicas volátiles del nido también contribuyen al reconocimiento de la pareja de nido. [6] [7]

El papel de la trofalaxis

La trofalaxis (transferencia de boca a boca de alimento líquido) es un mecanismo principal de diseminación de alimento en colonias de hormigas. En C. fellah , la red trofaláctica de la colonia se ha cuantificado combinando el marcado único de los individuos con alimento marcado con fluorescencia. Este procedimiento refinó nuestra comprensión de la trofalaxis, revelando que el flujo de transferencia puede cambiar de dirección durante un evento de trofalaxis, que las recolectoras reciben (así como descargan) alimento, que las recolectoras a menudo abandonan el nido después de descargar solo una pequeña cantidad del alimento en su buche, y que las no recolectoras también descargan cantidades considerables de alimento. Además, la gran mayoría de los eventos de trofalaxis fueron de corta duración, posiblemente funcionando para mantener el olor de la colonia en lugar de diseminar alimento. [8] De hecho, cuando los perfiles de hidrocarburos de los miembros de las colonias de C. fellah se modifican artificialmente, la colonia alcanza la homogeneidad más rápidamente que las especies que no realizan trofalaxis. [9] Al mantener perfiles de hidrocarburos homogéneos, la trofalaxis media la cohesión de la colonia. La participación de las obreras en la trofalaxis socialmente cohesiva puede estar sustentada por los niveles de octopamina en el cerebro. Por lo general, después del aislamiento, al regresar a la colonia, las obreras realizan trofalaxis a un ritmo elevado. Sin embargo, si las obreras son tratadas con octopamina, este aumento de la trofalaxis no se observa. [10]

Estructura social

Una combinación de seguimiento automático del comportamiento y análisis de redes sociales reveló que las redes sociales de la colonia comprenden dos comunidades : una comunidad de nodrizas formada por la reina y las obreras jóvenes que cuidan de la cría, y una comunidad de recolectoras formada por obreras mayores que abandonan el nido para buscar comida. Se cree que esta estructura surge de cambios asociados a la edad en el comportamiento de las obreras individuales. [11] [12]

Efectos del aislamiento social

Los trabajadores socialmente aislados pierden peso rápidamente y presentan una menor expectativa de vida y cambios de conducta, incluido un aumento de la locomoción. [13] [14] Este efecto se reduce notablemente cuando los trabajadores están aislados con solo otra persona. El aumento de la mortalidad de los trabajadores aislados probablemente sea resultado de un aumento del gasto energético y una disminución de los ingresos energéticos. Por lo tanto, a través del equilibrio energético, las interacciones sociales parecen influir en la salud y el envejecimiento.

Microbiota

Camponotus fellah , como todas las especies de hormigas carpinteras analizadas , alberga una bacteria endosimbionte intracelular del género Blochmannia . Este endosimbionte contribuye a la nutrición del huésped reciclando el nitrógeno en la biosíntesis de aminoácidos, y cuando los niveles se reducen experimentalmente, el crecimiento de la colonia disminuye. [15] Blochmannia se alberga en células especializadas (bacteriocitos) en el epitelio del intestino medio y se transmite exclusivamente de forma horizontal.

Dado que los taxones hermanos más cercanos de Blochmannia son endosimbiontes de insectos que se alimentan de savia, y las hormigas a menudo se asocian con insectos que se alimentan de savia, es posible que el ancestro Blochmannia fuera adquirido por el ancestro Camponotini a través de insectos que se alimentan de savia. [16]

Aprendizaje y memoria

En general, las hormigas dependen en gran medida de las señales olfativas y tienen centros olfativos bien desarrollados en sus cerebros. Esto es particularmente cierto en el caso de las hormigas carpinteras , y las obreras C. fellah pueden ser entrenadas para asociar olores con reforzadores gustativos en condiciones de laboratorio. Elegirán la rama de un laberinto en Y según los olores que hayan aprendido a asociar con la recompensa gustativa. [17]

Navegación

Para alimentarse en la superficie, las obreras dependen en gran medida de la visión para orientarse. Bajo tierra, combinan la memoria espacial, las señales químicas y la gravedad. Cuando se enfrentan a una catástrofe, las obreras ajustan dinámicamente en cuál de estas fuentes de información confían mediante el aprendizaje individual y colectivo. [18]

Referencias

  1. ^ Vonshak, Merav; Shlagman, Alex (2009). "Una reina Camponotus fellah establece un récord de longevidad para las hormigas israelíes" (PDF) . Revista de Entomología de Israel . Archivado desde el original (PDF) el 2020-10-12 . Consultado el 2020-04-07 .
  2. ^ Mersch, Danielle P.; La Méndola, Christine; Keller, Laurent (2017). "Las reinas de Camponotus fellah están apareadas individualmente". Insectos sociales . 64 (2): 269–276. doi :10.1007/s00040-017-0543-1. S2CID  253640000.
  3. ^ Ofer, J; Shulov, A.; Noy-Meir, I. (1978). "Asociaciones de especies en Israel: un análisis multivariado". Revista israelí de zoología .
  4. ^ Boulay, Raphaël; Hefetz, Abraham; Soroker, Victoria; Lenoir, Alain (2000). "Integración de colonias de Camponotus fellah: la individualidad de las obreras requiere frecuentes intercambios de hidrocarburos" . Animal Behaviour . 59 (6): 1127–1133. doi :10.1006/anbe.2000.1408. PMID  10877891. S2CID  1525222.
  5. ^ Boulay, R.; Lenoir, A. (2001). "El aislamiento social de las obreras maduras afecta el reconocimiento de compañeros de nido en la hormiga Camponotus fellah". Procesos conductuales . 55 (2): 67–73. doi :10.1016/S0376-6357(01)00163-2. PMID  11470498. S2CID  44644625.
  6. ^ Katzav-Gozansky, Tamar; Boulay, Rafael; Ionescu-Hirsha, Armin; Hefetz, Abraham (2008). "Nidos volátiles como moduladores del reconocimiento de compañeros de nido en la hormiga Camponotus fellah". Revista de fisiología de insectos . 54 (2): 378–85. doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.10.008. PMID  18045612.
  7. ^ Katzav-Gozansky, Tamar; Boulay, Rafael; Vender Meer, Robert; Hefetz, Abraham (2004). "El entorno dentro del nido modula el reconocimiento de compañeros de nido en la hormiga Camponotus fellah". Naturwissenschaften . 91 (4): 186-190. Código Bib : 2004NW..... 91.. 186K. doi :10.1007/s00114-004-0513-0. hdl : 10261/63301 . PMID  15085277. S2CID  9786862.
  8. ^ Greenwald, Efrat; Segre, Enrico; Feinerman, Ofer (2015). "Redes trofalácticas de hormigas: medición simultánea de patrones de interacción y diseminación de alimentos". Scientific Reports . 5 : 12496. Bibcode :2015NatSR...512496G. doi :10.1038/srep12496. PMC 4519732 . PMID  26224025. 
  9. ^ Lenoir, Alain; Hefetz, Abraham; Simon, Tovit; Soroker, Victoria (2001). "Dinámica comparativa de la formación del olor gestáltico en dos especies de hormigas Camponotus fellah y Aphaenogaster senilis (Hymenoptera: Formicidae)". Entomología fisiológica . 26 (3): 275–283. doi :10.1046/j.0307-6962.2001.00244.x. S2CID  85921826.
  10. ^ Boulay, R.; Soroker, V.; Godzinska, EJ; Hefetz, A.; Lenoir, A. (2000). "La octopamina revierte el aumento inducido por el aislamiento en la trofalaxis en la hormiga carpintera Camponotus fellah". Journal of Experimental Biology . 203 (3): 513–520. doi :10.1242/jeb.203.3.513. PMID  10637180.
  11. ^ Mersch, Danielle P.; Crespi, Alessandro; Keller, Laurent (2013). "El seguimiento de individuos muestra que la fidelidad espacial es un regulador clave de la organización social de las hormigas". Science . 340 (6136): 1090–3. Bibcode :2013Sci...340.1090M. doi : 10.1126/science.1234316 . PMID  23599264. S2CID  27748253.
  12. ^ Richardson, Thomas O.; Kay, Tomas; Braunschweig, Raphaël; Journeau, Opaline A.; Rüegg, Matthias; McGregor, Sean; De Los Rios, Paolo; Keller, Laurent (2021). "La maduración conductual de las hormigas está mediada por una transición estocástica entre dos estados fundamentales". Current Biology . 31 (10): 2253–2260.e3. doi : 10.1016/j.cub.2020.05.038 . PMID  33730550. S2CID  232246353.
  13. ^ Koto, Akiko; Mersch, Danielle P.; Hollis, Brian; Keller, Laurent (2015). "El aislamiento social causa mortalidad al alterar la homeostasis energética en las hormigas". Ecología del comportamiento y sociobiología . 69 (4): 583–591. doi :10.1007/s00265-014-1869-6. S2CID  253820221.
  14. ^ Boulay, R.; Quagebeur, M.; Godzinska, EJ; Lenoir, A. (1999). "Aislamiento social en hormigas: evidencia de su impacto en la supervivencia y el comportamiento en Camponotus fellah (Hymenoptera: Formicidae)". Sociobiología .
  15. ^ de Souza, Danival J.; Bézier, Annie; Depoix, Delfina; Drezen, Jean-Michel; Lenoir, Alain (2009). "Los endosimbiontes de Blochmannia mejoran el crecimiento de colonias y la defensa inmune en la hormiga Camponotus fellah". Microbiología BMC . 9 : 29. doi : 10.1186/1471-2180-9-29 . PMC 2660346 . PMID  19200360. 
  16. ^ Wernegreen, Jennifer J.; Kauppinen, Seth N.; Brady, Seán G.; Ward, Philip S. (2009). "Una simbiosis nutricional engendró otra: evidencia filogenética de que la tribu de hormigas Camponotini adquirió Blochmannia al cuidar insectos que se alimentaban de savia". BMC Evolutionary Biology . 9 : 292. doi : 10.1186/1471-2148-9-292 . PMC 2810300 . PMID  20015388. 
  17. ^ Dupuy, Fabienne; Sandoz, Jean-Christophe; Giurfa, Martín; Josens, Roxana (2006). "Aprendizaje olfativo individual en hormigas Camponotus" (PDF) . Comportamiento animal . 72 (5): 1081-1091. doi : 10.1016/j.anbehav.2006.03.011. S2CID  52242163.
  18. ^ Heyman, Yael; Vilk, Yael; Feinerman, Ofer (2019). "Las hormigas usan múltiples memorias espaciales y punteros químicos para navegar por su nido". iScience . 14 : 264–276. Bibcode :2019iSci...14..264H. doi :10.1016/j.isci.2019.04.003. PMC 6476803 . PMID  31005661.