La peonía o paeony ( / ˈ p iː ə n i / ) [2] [3] es una planta con flores del género Paeonia ( / p iː ˈ oʊ n i ə / ), [4] el único género de la familia Paeoniaceae ( / p iː ˌ oʊ n i ˈ eɪ s i . iː / ). Las peonías son originarias de Asia , Europa y el oeste de América del Norte . Los científicos difieren en cuanto al número de especies que se pueden distinguir, oscilando entre 25 y 40, [5] [6] aunque el consenso actual describe 33 especies conocidas. [7] Es necesario aclarar aún más las relaciones entre las especies. [8]
La mayoría son plantas herbáceas perennes de 0,25 a 1 metro (1 a 3 pies) de altura, pero algunas son arbustos leñosos de 0,25 a 3,5 metros (1 a 11 pies) de altura. Tienen hojas compuestas , profundamente lobuladas y flores grandes, a menudo fragantes, en colores que van del morado y el rosa al rojo, blanco o amarillo, a finales de la primavera y principios del verano. Las flores tienen una temporada de floración corta, generalmente de sólo 7 a 10 días.
Las peonías son plantas de jardín populares en las regiones templadas. Las peonías herbáceas también se venden como flores cortadas a gran escala, aunque generalmente sólo están disponibles a finales de la primavera y principios del verano. [9]
Todas las Paeoniaceae son plantas herbáceas perennes o arbustos de hoja caduca , con raíces gruesas de almacenamiento y raíces delgadas para recolectar agua y minerales. Algunas especies son cespitosas (con penachos), porque la copa produce yemas adventicias, mientras que otras tienen estolones . Tienen hojas compuestas bastante grandes sin glándulas ni estípulas , y con estomas anomocíticos . En las especies leñosas, el nuevo crecimiento emerge de yemas escamosas del brote anterior o de la corona del portainjerto. Las grandes flores bisexuales son en su mayoría solteras al final del tallo. En P. emodi , P. lactiflora , P. veitchii y muchos de los cultivares a los que contribuyeron, se desarrollan pocas flores adicionales en las axilas de las hojas. Las flores cierran por la noche o cuando el cielo está nublado. Cada flor está subtendida por una serie de brácteas, que pueden formar una especie de involucro , tiene de 3 a 7 sépalos libres resistentes y en su mayoría de 5 a 8, pero ocasionalmente hasta 13 pétalos libres. Sin embargo, estas categorías se están intercalando, lo que dificulta la asignación de algunas de ellas, y el número de estas partes puede variar. En su interior hay numerosos (50-160) estambres libres , con anteras fijadas en su base a los filamentos, y son de forma sagitada, abiertos con hendiduras longitudinales en el lado exterior y granos de polen libres que tienen tres hendiduras o poros y constan de dos células. . Dentro del círculo de estambres hay un disco lobulado más o menos prominente , que se supone que no excreta néctar . Dentro del disco hay un número variable (1-15) de carpelos separados , que tienen un estilo muy corto y un estigma decurrente . Cada uno de estos se convierte en un fruto seco (que se llama folículo ), que se abre con una sutura longitudinal y cada uno de los cuales contiene una o varias semillas grandes y carnosas. El crecimiento anual está predeterminado: si se quita la punta de crecimiento de un brote, no se desarrollarán nuevos brotes esa temporada. [9] [10] [11]
Hasta ahora se han obtenido más de 262 compuestos de las plantas de Paeoniaceae. Estos incluyen glucósidos monoterpenoides , flavonoides , taninos , estilbenoides , triterpenoides , esteroides , paeonoles y fenoles . Las actividades biológicas in vitro incluyen actividades antioxidantes, antitumorales, antipatogénicas, inmunomoduladoras, protectoras del sistema cardiovascular y actividades del sistema nervioso central. [12]
Paeoniaceae depende de la fijación de carbono C3 . Contienen ácido elágico , miricetina , aceites etéreos y flavonas , así como cristales de oxalato de calcio . Los túbulos de cera que se forman consisten principalmente en palmitona (la cetona del ácido palmítico ). [10] [11]
El número básico de cromosomas es cinco. Sin embargo , aproximadamente la mitad de las especies de la sección Paeonia son tetraploides (4n=20), particularmente muchas de las de la región mediterránea. Se conocen tanto alotetraploides como autotetraploides, y algunas especies diploides también son de origen híbrido. [10]
El apellido "Paeoniaceae" fue utilizado por primera vez por Friedrich KL Rudolphi en 1830, siguiendo una sugerencia de Friedrich Gottlieb Bartling ese mismo año. [5] La familia había recibido otros nombres unos años antes. [13] La composición de la familia ha variado, pero siempre ha estado compuesta por Paeonia y uno o más géneros que ahora se ubican en Ranunculales . [6] Se ha creído ampliamente que Paeonia es la más cercana a Glaucidium , y esta idea se ha seguido en algunos trabajos recientes. [5] [14] Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado de manera concluyente que Glaucidium pertenece a la familia Ranunculaceae, orden Ranunculales, [15] pero que Paeonia pertenece al orden no relacionado Saxifragales . [16] El género Paeonia consta de unas 35 especies, asignadas a tres secciones: Moutan , Onaepia y Paeoniae . La sección Onaepia sólo incluye P. brownii y P. californica . La sección Moutan se divide en P. delavayi y P. ludlowii , que juntas forman la subsección Delavayanae , y P. cathayana , P. decomposita , P. jishanensis , P. osti , P. qiui y P. rockii que constituyen la subsección Vaginatae. . P. suffruticosa es un enjambre híbrido cultivado, no una especie natural. [17]
El resto de la especie pertenece a la sección Paeonia , que se caracteriza por una complicada evolución reticulada . Sólo aproximadamente la mitad de las (sub)especies son diploides, la otra mitad tetraploides, mientras que algunas especies tienen poblaciones diploides y tetraploides. Además de los tetraploides, es probable que algunas especies diploides también sean el resultado de una hibridación o no especies . Los taxones diploides conocidos en la sección Paeonia son P. anomala , P. lactiflora , P. veitchii , P. tenuifolia , P. emodi , P. broteri , P. cambedessedesii , P. clusii , P. rhodia , P. daurica subsps. coriifolia , daurica , macrophylla y mlokosewitschii . Los taxones tetraploides son P. arietina , P. officinalis , P. parnassica , P. banatica , P. russi , P. peregrina , P. coriacea , P. mascula subsps. hellenica y mascula , y P. daurica subsps. tomentosa y wittmanniana . Las especies que tienen poblaciones tanto diploides como tetraploides incluyen P. clusii , P. mairei y P. obovata . Se demostró que P. anomala era un híbrido de P. lactiflora y P. veitchii , aunque era un diploide con 10 cromosomas. P. emodi y P. sterniana son híbridos diploides de P. lactiflora y P. veitchii también, y de apariencia radicalmente diferente. P. russi es el híbrido tetraploide de P. lactiflora diploide y P. mairei , mientras que P. cambedessedesii es el híbrido diploide de P. lactiflora , probablemente P. mairei , pero posiblemente también P. obovata . P. peregrina es el híbrido tetraploide de P. anomala y P. arietina , P. humilis , P. officinalis , P. parnassica o, menos probablemente, P. tenuifolia , o uno de sus ancestros comunes (ahora extintos).P. banatica es el híbrido tetraploide de P. mairei y uno de este mismo grupo. P. broteri , P. coriacea , P. clusii , P. rhodia , P. daurica subsp. mlokosewitschi , P. mascula subsp. helénica y ssp. mascula y P. daurica subsp. wittmanniana son todos descendientes de híbridos de P. lactiflora y P. obovata . [17] [18]
Análisis genéticos recientes relacionan a la familia monogenérica Paeoniaceae con un grupo de familias con especies leñosas del orden Saxifragales . Esto da como resultado el siguiente árbol de relaciones. [16] Una disertación sugiere que la sección Onaepia se bifurca primero, pero una publicación posterior del mismo autor y otros sugiere que la sección Moutan se bifurca primero. Dentro de esa sección, P. ludlowii y P. delavayi están más relacionados entre sí que con cualquier otra especie. [19] [20]
El género Paeonia se encuentra naturalmente en las zonas templadas y frías del hemisferio norte. La sección Moutan , que incluye todas las especies leñosas, está restringida en estado silvestre al centro y sur de China, incluido el Tíbet. La sección Onaepia consta de dos especies herbáceas y está presente en el oeste de América del Norte, P. brownii entre el sur de Columbia Británica y la Sierra Nevada en California y hacia el este hasta Wyoming y Utah, mientras que P. californica se limita a las montañas costeras de Sur y centro de California.
La sección Paeonia , que comprende todas las demás especies herbáceas, se encuentra en una banda que se extiende aproximadamente desde Marruecos y España hasta Japón. Una especie de la sección Paeonia , P. anomala , tiene con diferencia la distribución más grande, que también se encuentra al norte de la distribución de las otras especies: desde la península de Kola en el noroeste de Rusia, hasta el lago Baikal en Siberia y al sur hasta el Tien. Montañas Shan de Kazajstán. El resto de la sección se concentra en el Mediterráneo y Asia.
Las especies del Mediterráneo incluyen Paeonia algeriensis , que es endémica de las montañas costeras de Argelia, P. coriacea en las montañas del Rif y Andalucía , P. cambessedesii en Mallorca , P. russoi en Córcega , Cerdeña y Sicilia , P. corsica en Córcega. , Cerdeña, las islas Jónicas y en el oeste de Grecia , P. clusii subsp. clusii en Creta y Karpathos , y subsp. rhodia en Rodas , P. kesrouanensis en las Montañas Tauro occidentales , P. arietina en las Montañas Tauro Medio, P. broteri en Andalucía, P. humilis desde Andalucía hasta Provenza , P. officinalis desde el sur de Francia, a través de Suiza hasta la Centro de Italia, P. banatica en el oeste de Rumania, norte de Serbia y Eslovenia y en el sur de Hungría, P. peregrina en Albania, oeste de Bulgaria, norte de Grecia, oeste de Rumania, Serbia, Montenegro y Bosnia, mientras que P. mascula tiene una gran distribución en Cataluña y el sur de Francia hasta Israel y Turquía.
Entre las dos concentraciones, se encuentran las subespecies de Paeonia daurica , con la subespecie velebitensis en Croacia y daurica en los Balcanes y Crimea, mientras que las otras subespecies coriifolia , macrophylla , mlokosewitschii , tomentosa y wittmanniana se conocen en el Cáucaso , Kaçkar y las montañas Alborz .
Paeonia emodi se encuentra en el Himalaya occidental entre Pakistán y Nepal occidental, P. sterniana es endémica del sureste del Tíbet, P. veitchii crece en China central ( Qinghai , Ningxia , Gansu , Shaanxi , Shanxi , Sichuan y el borde oriental del Tíbet), como P. mairei (Gansu, Guizhou, Hubei, Shaanxi, Sichuan y Yunnan), mientras que P. obovata crece en la China templada-cálida a fría, incluyendo Manchuria , Corea, Japón, el Lejano Oriente de Rusia ( Krai de Primorie ) y Sajalín . y P. lactiflora se encuentra en el norte de China, incluidos Manchuria, Japón, Corea, Mongolia, Rusia (Lejano Oriente y Siberia). [18]
Las especies de la sección Paeonia tienen una distribución disjunta , y la mayoría de las especies se encuentran en el Mediterráneo, mientras que muchas otras se encuentran en el este de Asia. El análisis genético ha demostrado que todas las especies mediterráneas son híbridos diploides o tetraploides que resultaron del cruce de especies actualmente limitadas al este de Asia. La gran distancia entre las áreas de distribución de las especies parentales y las no especies sugiere que la hibridación ya se produjo hace relativamente mucho tiempo. Es probable que las especies parentales se encontraran en la misma región cuando surgieron los híbridos, y luego fueron exterminadas por sucesivas glaciaciones del Pleistoceno, mientras que las no especies permanecieron en refugios al sur de Europa. Durante su retirada, P. lactiflora y P. mairei probablemente se volvieron simpátricas y produjeron así las no especies del Himalaya P. emodi y P. sterniana . [18]
Los textos chinos antiguos mencionan que la peonía se usaba para dar sabor a los alimentos. Las peonías se han utilizado y cultivado en China desde la antigüedad. Los cultivares ornamentales se crearon a partir de plantas cultivadas con fines medicinales en China a partir de los siglos VI y VII. Las peonías se hicieron particularmente populares durante la dinastía Tang , cuando se cultivaban en los jardines imperiales. En el siglo X el cultivo de peonías se extendió por China, y la sede de la dinastía Song , Luoyang , fue el centro de su cultivo, posición que aún ocupa en la actualidad. Un segundo centro para el cultivo de peonías se desarrolló durante la dinastía Qing en Cáozhōu, ahora conocido como He Ze . Ambas ciudades todavía albergan exposiciones anuales de peonías e instalaciones de investigación de peonías financiadas por el estado. Antes del siglo X, P. lactiflora se introdujo en Japón y, con el tiempo, se desarrollaron muchas variedades tanto por autofecundación como por cruzamiento , particularmente durante los siglos XVIII y XX ( períodos Edo medio a Shōwa temprano ). Durante la década de 1940, Toichi Itoh logró cruzar peonías arbóreas y peonías herbáceas y creó así una nueva clase de los llamados híbridos interseccionales. Aunque P. officinalis y sus cultivares se cultivaron en Europa a partir del siglo XV, originalmente también con fines medicinales, la cría intensiva no comenzó hasta el siglo XIX, cuando P. lactiflora se introdujo en Europa desde su China natal. El árbol de peonía se introdujo en Europa y se plantó en Kew Gardens en 1789. El principal centro de cría de peonías en Europa se encuentra en el Reino Unido y, en particular, en Francia. Aquí, criadores como Victor Lemoine y François Félix Crousse seleccionaron muchas variedades nuevas, principalmente con P. lactiflora , como "Avant Garde" y "Le Printemps". Los Países Bajos son el mayor país productor de flores cortadas de peonía, con alrededor de 50 millones de tallos cada año, y "Sarah Bernhardt" domina las ventas con más de 20 millones de tallos. [9] Una fuente emergente de peonías a mediados o finales del verano es el mercado de Alaska. Las condiciones de crecimiento únicas debido a las largas horas de luz solar crean disponibilidad desde Alaska cuando otras fuentes han completado la cosecha. [21]
Las especies de peonías tienen dos hábitos de crecimiento distintos, mientras que los cultivares híbridos también pueden ocupar un hábito intermedio.
Generalmente se distinguen siete tipos de flores en los cultivares de peonías herbáceas.
Las peonías herbáceas e Itoh se propagan por división de raíces y, a veces, por semillas. Las peonías arbóreas se pueden propagar mediante injertos, división, semillas y esquejes, aunque el injerto de raíces es el más común comercialmente. [23] [24]
Las peonías herbáceas como Paeonia lactiflora morirán hasta el nivel del suelo cada otoño. Sus tallos reaparecerán la primavera siguiente. Sin embargo, las peonías arbóreas, como Paeonia suffruticosa , son más arbustivas. Producen tallos leñosos permanentes que perderán sus hojas en invierno, pero el tallo permanece intacto sobre el nivel del suelo. [25]
Los numerosos híbridos y cultivares de peonía han ganado el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society , [26] que incluye:
La American Peony Society es la Autoridad Internacional de Registro de Cultivares del género y acepta más de 7.000 cultivares registrados. [31]
La hierba conocida como Paeonia, en particular la raíz de P. lactiflora (Bai Shao, Radix Paeoniae Lactiflorae), se ha utilizado con frecuencia en la medicina tradicional de Corea , China y Japón . En Japón , Paeonia lactiflora solía llamarse ebisugusuri ("medicina extranjera"). La pronunciación de 牡丹 (peonía) en Japón es "botan". En kampo , la adaptación japonesa de la medicina china , su raíz se utilizaba como tratamiento para las convulsiones. También se cultiva como planta de jardín . En Japón, a Paeonia suffruticosa se le llama "Rey de las Flores" y a Paeonia lactiflora se le llama "Primera Ministra de las Flores". [32]
En China, los pétalos caídos de Paeonia lactiflora se sancochan y se endulzan como un manjar a la hora del té. El agua de peonía, una infusión de pétalos de peonía, se utilizaba para beber en la Edad Media . Los pétalos se pueden añadir a ensaladas o a ponches y limonadas. [33]
La peonía se encuentra entre las flores más utilizadas en la cultura oriental. Junto con la flor del ciruelo , es un símbolo floral tradicional de China, donde la Paeonia suffruticosa recibe el nombre de 牡丹 (mǔdān). También se la conoce como 富貴花 (fùguìhuā) "flor de riquezas y honor" o 花王 (huawang) "rey de las flores", y se usa simbólicamente en el arte chino. [34]
En 1903, la dinastía Qing declaró la peonía como flor nacional. Actualmente, el gobierno de la República de China en Taiwán designa la flor del ciruelo como flor nacional , mientras que el gobierno de la República Popular China no tiene ninguna flor nacional designada legalmente. En 1994, la peonía fue propuesta como flor nacional después de una encuesta a nivel nacional, pero el Congreso Nacional del Pueblo no ratificó la elección. En 2003 se inició otro proceso de selección, pero hasta la fecha no se ha hecho ninguna elección.
La antigua ciudad china de Luoyang tiene fama de ser un centro de cultivo de peonías. A lo largo de la historia de China , se ha dicho que las peonías de Luoyang son las mejores del país. Allí todavía se celebran anualmente decenas de exposiciones y espectáculos de peonías.
En la Edad Media , las peonías a menudo se pintaban con sus cápsulas de semillas maduras, ya que eran las semillas, no las flores, las que tenían importancia médica. [35] La antigua superstición dictaba que se debía tener mucho cuidado de no ser visto por un pájaro carpintero mientras recogía el fruto de la planta, o el pájaro podría arrancarle los ojos. [36]
Las flores rojas de la especie Paeonia peregrina son importantes en el folclore serbio . Conocidas como peonías de Kosovo ( serbio : косовски божур , kosovski božur ), se dice que representan la sangre de los guerreros serbios que murieron en la Batalla de Kosovo . [37]
En 1957, la Asamblea General de Indiana aprobó una ley para convertir a la peonía en la flor del estado de Indiana , título que ostenta hasta el día de hoy. Reemplazó a la zinnia , que había sido la flor del estado desde 1931. [38]
Se decía que ninfas traviesas se escondían en los pétalos de la peonía, dándole el significado de vergüenza o timidez en el lenguaje de las flores . Si bien la peonía tarda varios años en restablecerse cuando se traslada, florece anualmente durante décadas una vez que lo ha hecho. [39]
Las peonías tienden a atraer hormigas hacia los botones florales. Esto se debe al néctar que se forma en el exterior de los botones florales y no es necesario para la polinización de las plantas ni para otro crecimiento. [40] Sin embargo , se cree que la presencia de hormigas proporciona cierta disuasión a otros insectos dañinos, por lo que la producción de néctar que atrae a las hormigas es posiblemente una adaptación funcional. Las hormigas no dañan las plantas. [41]
Las peonías son un tema común en los tatuajes y a menudo se usan junto con los peces koi. El uso popular de peonías en los tatuajes japoneses se inspiró en las ilustraciones de Suikoden , una novela clásica china, del artista de ukiyo-e Utagawa Kuniyoshi . Sus pinturas de héroes guerreros cubiertos de tatuajes pictóricos incluían leones, tigres, dragones, peces koi y peonías, entre otros símbolos. La peonía se convirtió en un motivo masculino, asociado con una actitud despreocupada y desprecio por las consecuencias. [ cita necesaria ]
Entre los pintores de peonías famosos se encuentran Conrad Gessner (ca. 1550) y Auguste Renoir en 1879. Paeonia officinalis se puede encontrar en el cuadro del altar de Maria im Rosenhag de Schongauer en la antigua iglesia dominicana de Colmar . [35] El jesuita, pintor y arquitecto italiano Giuseppe Castiglione (1688-1766), que trabajó en la corte del emperador Qianlong en la dinastía Qing , pintó peonías.
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