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Bioluminiscencia

Luciérnaga voladora y luminosa , Photinus pyralis
Luciérnaga hembra , Lampyris noctiluca

La bioluminiscencia es la producción y emisión de luz por parte de los organismos vivos . Es una forma de quimioluminiscencia . La bioluminiscencia se produce ampliamente en vertebrados e invertebrados marinos , así como en algunos hongos , microorganismos que incluyen algunas bacterias bioluminiscentes y artrópodos terrestres como las luciérnagas . En algunos animales, la luz es bacteriogénica, producida por bacterias simbióticas como las del género Vibrio ; [1] en otros, es autógena, producida por los propios animales.

En un sentido general, la principal reacción química en la bioluminiscencia involucra una molécula emisora ​​de luz y una enzima , generalmente llamadas luciferina y luciferasa , respectivamente. Debido a que estos son nombres genéricos, las luciferinas y luciferasas a menudo se distinguen por la especie o el grupo, por ejemplo, luciferina de luciérnaga . En todos los casos caracterizados, la enzima cataliza la oxidación de la luciferina.

En algunas especies, la luciferasa requiere otros cofactores , como iones de calcio o magnesio , y a veces también la molécula transportadora de energía trifosfato de adenosina (ATP). En la evolución , las luciferinas varían poco: una en particular, la coelenterazina , se encuentra en 11 filos animales diferentes , aunque en algunos de ellos, los animales la obtienen a través de su dieta. Por el contrario, las luciferasas varían ampliamente entre diferentes especies. La bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva .

Tanto Aristóteles como Plinio el Viejo mencionaron que la madera húmeda a veces desprende un resplandor. Muchos siglos después Robert Boyle demostró que el oxígeno intervenía en el proceso, tanto en la madera como en las luciérnagas. No fue hasta finales del siglo XIX cuando se investigó debidamente la bioluminiscencia. El fenómeno está ampliamente distribuido entre los grupos animales, especialmente en ambientes marinos. En tierra se da en hongos, bacterias y algunos grupos de invertebrados , incluidos los insectos .

Los usos de la bioluminiscencia en animales incluyen el camuflaje por contrailuminación , la imitación de otros animales, por ejemplo para atraer presas, y la señalización a otros individuos de la misma especie, por ejemplo para atraer parejas. En el laboratorio, los sistemas basados ​​en luciferasa se utilizan en ingeniería genética e investigación biomédica. Los investigadores también están estudiando la posibilidad de utilizar sistemas bioluminiscentes para el alumbrado público y decorativo, y se ha creado una planta bioluminiscente. [2]

Historia

Antes del desarrollo de la lámpara de seguridad para su uso en las minas de carbón, en Gran Bretaña y Europa se utilizaban pieles de pescado secas como una fuente débil de luz. [3] Esta forma experimental de iluminación evitaba la necesidad de utilizar velas que corrían el riesgo de provocar explosiones de grisú . [4] En 1920, el zoólogo estadounidense E. Newton Harvey publicó una monografía, The Nature of Animal Light , que resumía los primeros trabajos sobre bioluminiscencia. Harvey señala que Aristóteles menciona la luz producida por los peces y la carne muertos, y que tanto Aristóteles como Plinio el Viejo (en su Historia natural ) mencionan la luz de la madera húmeda. Registra que Robert Boyle experimentó con estas fuentes de luz y demostró que tanto ellas como la luciérnaga necesitan aire para producir luz. Harvey señala que en 1753, J. Baker identificó al flagelado Noctiluca "como un animal luminoso" "apenas visible a simple vista", [5] y en 1854 Johann Florian Heller (1813-1871) identificó hebras ( hifas ) de hongos como la fuente de luz en la madera muerta. [6]

Tuckey , en su Narrativa póstuma de la expedición al Zaire de 1818 , describió la captura de los animales responsables de la luminiscencia. Menciona animales pelúcidos, crustáceos (a los que atribuye la blancura lechosa del agua) y cánceres (camarones y cangrejos). Bajo el microscopio describió la "propiedad luminosa" que se encuentra en el cerebro, similar a "una amatista muy brillante del tamaño de la cabeza de un alfiler grande". [7]

Charles Darwin notó la bioluminiscencia en el mar y la describió en su Diario :

Mientras navegábamos por estas latitudes en una noche muy oscura, el mar nos ofreció un espectáculo maravilloso y bellísimo. Soplaba una brisa fresca y cada parte de la superficie, que durante el día se ve como espuma, ahora brillaba con una luz pálida. El barco arrastraba ante su proa dos olas de fósforo líquido y a su paso lo seguía una estela lechosa. Hasta donde alcanzaba la vista, la cresta de cada ola era brillante y el cielo sobre el horizonte, por el resplandor reflejado de estas llamas lívidas, no estaba tan completamente oscuro como sobre el resto del firmamento. [8]

Darwin también observó una luminosa "medusa del género Dianaea", [8] y señaló que: "Cuando las olas centellean con brillantes chispas verdes, creo que generalmente se debe a diminutos crustáceos. Pero no cabe duda de que muchos otros animales pelágicos, cuando están vivos, son fosforescentes". [8] Supuso que probablemente la causa era "una alteración de las condiciones eléctricas de la atmósfera" [8] . Daniel Pauly comenta que Darwin "tuvo suerte con la mayoría de sus conjeturas, pero no en este caso", [9] y señala que se sabía muy poco de bioquímica y que la compleja evolución de los animales marinos implicados "habría sido demasiado para mi comodidad". [9]

Osamu Shimomura aisló la fotoproteína aequorina y su cofactor coelenterazina de la gelatina cristalina Aequorea victoria en 1961. [10]

La bioluminiscencia atrajo la atención de la Marina de los Estados Unidos durante la Guerra Fría , ya que los submarinos en algunas aguas pueden crear una estela lo suficientemente brillante como para ser detectados; un submarino alemán se hundió en la Primera Guerra Mundial , tras ser detectado de esta manera. La marina estaba interesada en predecir cuándo sería posible tal detección y, por lo tanto, guiar a sus propios submarinos para evitar ser detectados. [11]

Entre las anécdotas de navegación por bioluminiscencia se encuentra una contada por el astronauta del Apolo 13 Jim Lovell , quien como piloto de la marina había logrado regresar a su portaaviones USS Shangri-La cuando sus sistemas de navegación fallaron. Apagó las luces de su cabina, vio la estela brillante de la nave y pudo volar hasta ella y aterrizar sin problemas. [12]

El farmacólogo francés Raphaël Dubois realizó trabajos sobre bioluminiscencia a finales del siglo XIX. Estudió los escarabajos chasqueadores ( Pyrophorus ) y el molusco bivalvo marino Pholas dactylus . Refutó la antigua idea de que la bioluminiscencia provenía del fósforo, [13] [a] y demostró que el proceso estaba relacionado con la oxidación de un compuesto específico, al que llamó luciferina , por una enzima . [15] Envió a Harvey sifones del molusco conservados en azúcar. Harvey se había interesado en la bioluminiscencia como resultado de visitar el Pacífico Sur y Japón y observar organismos fosforescentes allí. Estudió el fenómeno durante muchos años. Su investigación tenía como objetivo demostrar que la luciferina, y las enzimas que actúan sobre ella para producir luz, eran intercambiables entre especies, mostrando que todos los organismos bioluminiscentes tenían un ancestro común. Sin embargo, encontró que esta hipótesis era falsa, ya que diferentes organismos tenían diferencias importantes en la composición de sus proteínas productoras de luz. Pasó los siguientes 30 años purificando y estudiando los componentes, pero le tocó al joven químico japonés Osamu Shimomura ser el primero en obtener luciferina cristalina. Utilizó la luciérnaga marina Vargula hilgendorfii , pero pasaron otros diez años antes de que descubriera la estructura de la sustancia química y publicara su artículo de 1957 Crystalline Cypridina Luciferin . [16] Shimomura, Martin Chalfie y Roger Y. Tsien ganaron el Premio Nobel de Química de 2008 por su descubrimiento y desarrollo en 1961 de la proteína fluorescente verde como herramienta para la investigación biológica. [17]

En 1957, Harvey escribió un relato histórico detallado sobre todas las formas de luminiscencia. [18] Recientemente se publicó un libro actualizado sobre bioluminiscencia que abarca también el siglo XX y principios del XXI. [19] [20]

Evolución

En 1932, EN Harvey fue uno de los primeros en proponer cómo podría haber evolucionado la bioluminiscencia. [21] En este artículo inicial, sugirió que la protobioluminiscencia podría haber surgido de proteínas de la cadena respiratoria que contienen grupos fluorescentes. Esta hipótesis ha sido refutada desde entonces, pero generó un interés considerable en los orígenes del fenómeno. Hoy en día, las dos hipótesis predominantes (ambas relacionadas con la bioluminiscencia marina) son las propuestas por Howard Seliger en 1993 y Rees et al. en 1998. [22] [23]

La teoría de Seliger identifica a las enzimas luciferasas como el catalizador de la evolución de los sistemas bioluminiscentes. Sugiere que el propósito original de las luciferasas era el de ser oxigenasas de función mixta. A medida que los primeros ancestros de muchas especies se desplazaban hacia aguas más profundas y oscuras, la selección natural favoreció el desarrollo de una mayor sensibilidad ocular y de señales visuales mejoradas. [24] Si la selección hubiera favorecido una mutación en la enzima oxigenasa necesaria para la descomposición de las moléculas de pigmento (moléculas a menudo asociadas con manchas utilizadas para atraer a una pareja o distraer a un depredador), podría haber dado lugar a la luminiscencia externa en los tejidos. [22]

Rees et al. utilizan evidencia obtenida de la luciferina marina coelenterazina para sugerir que la selección que actúa sobre las luciferinas puede haber surgido de las presiones para proteger a los organismos oceánicos de especies reactivas de oxígeno potencialmente perjudiciales (por ejemplo, H 2 O 2 y O 2 − ). El cambio funcional de la antioxidación a la bioluminiscencia probablemente ocurrió cuando la fuerza de la selección para la defensa contra la antioxidación disminuyó a medida que las especies primitivas se desplazaban más abajo en la columna de agua. A mayores profundidades, la exposición a ROS es significativamente menor, al igual que la producción endógena de ROS a través del metabolismo. [23]

Aunque al principio la teoría de Seliger fue muy popular, ha sido cuestionada, en particular por las pruebas bioquímicas y genéticas que examina Rees. Lo que sigue estando claro, sin embargo, es que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente al menos 40 veces. [25] La bioluminiscencia en los peces comenzó al menos en el período Cretácico . Se sabe que unas 1.500 especies de peces son bioluminiscentes; la capacidad evolucionó de forma independiente al menos 27 veces. De ellas, 17 implicaban la absorción de bacterias bioluminiscentes del agua circundante, mientras que en las demás, la luz intrínseca evolucionó a través de la síntesis química. Estos peces se han vuelto sorprendentemente diversos en las profundidades del océano y controlan su luz con la ayuda de su sistema nervioso, utilizándola no sólo para atraer a sus presas o esconderse de los depredadores, sino también para comunicarse. [26] [27]

Todos los organismos bioluminiscentes tienen en común que la reacción de una "luciferina" y el oxígeno es catalizada por una luciferasa para producir luz. [28] McElroy y Seliger propusieron en 1962 que la reacción bioluminiscente evolucionó para desintoxicar el oxígeno, en paralelo con la fotosíntesis. [29]

Thuesen, Davis et al. demostraron en 2016 que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente 27 veces dentro de 14 clados de peces con aletas radiadas. [26] Los más antiguos de estos parecen ser Stomiiformes y Myctophidae. [30] En los tiburones, la bioluminiscencia ha evolucionado solo una vez. [31] El análisis genómico de los octocorales indica que su ancestro era bioluminiscente hace 540 millones de años. [32]

Mecanismo químico

Estructura proteica de la luciferasa de la luciérnaga Photinus pyralis . La enzima es una molécula mucho más grande que la luciferina.

La bioluminiscencia es una forma de quimioluminiscencia en la que se libera energía luminosa mediante una reacción química. Esta reacción implica un pigmento emisor de luz, la luciferina , y una luciferasa , el componente enzimático. [33] Debido a la diversidad de combinaciones de luciferina/luciferasa, hay muy pocos puntos en común en el mecanismo químico. De los sistemas estudiados actualmente, el único mecanismo unificador es el papel del oxígeno molecular ; a menudo hay una liberación simultánea de dióxido de carbono (CO 2 ). Por ejemplo, la reacción luciferina/luciferasa de la luciérnaga requiere magnesio y ATP y produce CO 2 , monofosfato de adenosina (AMP) y pirofosfato (PP) como productos de desecho. Pueden requerirse otros cofactores, como calcio (Ca 2+ ) para la fotoproteína aequorina , o iones de magnesio (Mg 2+ ) y ATP para la luciferasa de la luciérnaga . [34] De manera genérica, esta reacción se puede describir como:

Luciferina + O 2 Oxiluciferina + energía luminosa
La coelenterazina es una luciferina que se encuentra en muchos filos marinos diferentes, desde medusas peine hasta vertebrados . Como todas las luciferinas, se oxida para producir luz.

En lugar de una luciferasa, la medusa Aequorea victoria hace uso de otro tipo de proteína llamada fotoproteína , en este caso específicamente aequorina . [35] Cuando se añaden iones de calcio, la catálisis rápida crea un destello breve muy diferente del brillo prolongado producido por la luciferasa. En un segundo paso, mucho más lento, la luciferina se regenera a partir de la forma oxidada (oxiluciferina), lo que le permite recombinarse con la aequorina, en preparación para un destello posterior. Las fotoproteínas son, por tanto, enzimas , pero con una cinética de reacción inusual. [36] Además, parte de la luz azul liberada por la aequorina en contacto con iones de calcio es absorbida por una proteína fluorescente verde , que a su vez libera luz verde en un proceso llamado transferencia de energía resonante . [37]

En general, la bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva. [33] En la evolución , las luciferinas tienden a variar poco: una en particular, la coelenterazina , es el pigmento emisor de luz para nueve filos (grupos de organismos muy diferentes), incluidos los radiolarios policistinos , los cercozoos ( Phaeodaria ), los protozoos , las medusas peine , los cnidarios (incluidas las medusas y los corales) , los crustáceos , los moluscos , los gusanos flecha y los vertebrados ( peces con aletas radiadas ). No todos estos organismos sintetizan coelenterazina: algunos de ellos la obtienen a través de su dieta. [33] Por el contrario, las enzimas luciferasas varían ampliamente y tienden a ser diferentes en cada especie. [33]

Distribución

Enormes cantidades de dinoflagelados crean bioluminiscencia en las olas rompientes

La bioluminiscencia se produce ampliamente entre los animales, especialmente en mar abierto, incluidos peces , medusas , medusas peine , crustáceos y moluscos cefalópodos ; en algunos hongos y bacterias ; y en varios invertebrados terrestres, casi todos los cuales son escarabajos . En los hábitats costeros marinos, se estima que alrededor del 2,5% de los organismos son bioluminiscentes, mientras que en los hábitats pelágicos del Pacífico oriental, se ha descubierto que alrededor del 76% de los principales taxones de animales de aguas profundas son capaces de producir luz. [38] Se han registrado más de 700 géneros animales con especies productoras de luz. [39] La mayor parte de la emisión de luz marina está en el espectro de luz azul y verde . Sin embargo, algunos peces de mandíbula suelta emiten luz roja e infrarroja , y el género Tomopteris emite luz amarilla. [33] [40]

Los organismos bioluminiscentes que se encuentran con mayor frecuencia son los dinoflagelados en las capas superficiales del mar, que son responsables de la brillante luminiscencia que a veces se ve por la noche en aguas agitadas. Al menos 18 géneros de este fitoplancton exhiben luminosidad. [33] Los ecosistemas de dinoflagelados luminiscentes están presentes en lagunas y bahías de aguas cálidas con estrechas aberturas al océano. [41] Un efecto diferente son los miles de kilómetros cuadrados del océano que brillan con la luz producida por bacterias bioluminiscentes, conocido como efecto mareel o mares lechosos . [42]

Zona pelágica

La bioluminiscencia es abundante en la zona pelágica, con la mayor concentración en profundidades desprovistas de luz y en aguas superficiales durante la noche. Estos organismos participan en la migración vertical diurna desde las profundidades oscuras hasta la superficie durante la noche, dispersando la población de organismos bioluminiscentes a lo largo de la columna de agua pelágica. La dispersión de la bioluminiscencia a diferentes profundidades en la zona pelágica se ha atribuido a las presiones selectivas impuestas por la depredación y la falta de lugares para esconderse en mar abierto. En profundidades donde la luz solar nunca penetra, a menudo por debajo de los 200 m, la importancia de la bioluminiscencia es evidente en la retención de ojos funcionales para que los organismos detecten la bioluminiscencia. [43]

Simbiosis bacteriana

Los organismos suelen producir bioluminiscencia por sí mismos, rara vez la generan a partir de fenómenos externos. Sin embargo, hay ocasiones en las que la bioluminiscencia es producida por simbiontes bacterianos que tienen una relación simbiótica con el organismo huésped. Aunque muchas bacterias luminosas en el entorno marino son de vida libre, la mayoría se encuentran en relaciones simbióticas que involucran a peces, calamares, crustáceos, etc. como huéspedes. La mayoría de las bacterias luminosas habitan en el mar, dominadas por Photobacterium y Vibrio . [44]

En la relación simbiótica, las bacterias se benefician de tener una fuente de alimento y un refugio para crecer. Los huéspedes obtienen estos simbiontes bacterianos ya sea del entorno, desovando , o la bacteria luminosa está evolucionando con su huésped. [45] Se sugieren interacciones coevolutivas ya que las adaptaciones anatómicas de los organismos huéspedes se han vuelto específicas solo para ciertas bacterias luminosas, para satisfacer la dependencia ecológica de la bioluminiscencia. [46]

Zona bentónica

La bioluminiscencia se estudia ampliamente entre las especies que se encuentran en la zona mesopelágica, pero la zona bentónica a profundidades mesopelágicas ha permanecido en gran medida desconocida. Los hábitats bentónicos a profundidades más allá de la mesopelágica también son poco conocidos debido a las mismas limitaciones. A diferencia de la zona pelágica, donde la emisión de luz no se altera en mar abierto, la ocurrencia de bioluminiscencia en la zona bentónica es menos común. Se ha atribuido al bloqueo de la luz emitida por una serie de fuentes, como el fondo marino y las estructuras inorgánicas y orgánicas. Las señales visuales y la comunicación que prevalecen en la zona pelágica, como la contrailuminación, pueden no ser funcionales o relevantes en el reino bentónico. La bioluminiscencia en especies bentónicas batiales sigue siendo poco estudiada debido a las dificultades de la recolección de especies a estas profundidades. [47]

Usos en la naturaleza

Mycena chlorophos , un hongo bioluminiscente

La bioluminiscencia tiene varias funciones en diferentes taxones. Steven Haddock et al. (2010) enumeran como funciones más o menos definidas en los organismos marinos las siguientes: funciones defensivas de sobresalto, contrailuminación (camuflaje), distracción (cortina de humo), partes del cuerpo que distraen, alarma antirrobo (haciendo que los depredadores sean más fáciles de ver para los depredadores superiores) y advertencia para disuadir a los colonos; funciones ofensivas de atraer, aturdir o confundir a las presas, iluminar a las presas y atracción/reconocimiento de parejas. Es mucho más fácil para los investigadores detectar que una especie es capaz de producir luz que analizar los mecanismos químicos o demostrar qué función cumple la luz. [33] En algunos casos, la función es desconocida, como en el caso de las especies de tres familias de lombrices de tierra ( Oligochaeta ), como Diplocardia longa , donde el líquido celómico produce luz cuando el animal se mueve. [48] Las siguientes funciones están razonablemente bien establecidas en los organismos nombrados.

Camuflaje de contrailuminación

Principio del camuflaje por contrailuminación en el calamar luciérnaga, Watasenia scintillans . Cuando un depredador lo ve desde abajo, la bioluminiscencia ayuda a que el brillo y el color del calamar coincidan con los de la superficie del mar.

En muchos animales de las profundidades marinas, incluidas varias especies de calamares , la bioluminiscencia bacteriana se utiliza para camuflarse mediante contrailuminación , en la que el animal se adapta a la luz ambiental superior tal como se ve desde abajo. [49] En estos animales, los fotorreceptores controlan la iluminación para que coincida con el brillo del fondo. [49] Estos órganos de luz suelen estar separados del tejido que contiene las bacterias bioluminiscentes. Sin embargo, en una especie, Euprymna scolopes , las bacterias son un componente integral del órgano de luz del animal. [50]

Atracción

Fotóforos bioluminiscentes de Stauroteuthis syrtensis

La bioluminiscencia se utiliza de diversas formas y con diferentes propósitos. El pulpo cirrado Stauroteuthis syrtensis emite bioluminiscencia a partir de sus estructuras similares a ventosas. [51] Se cree que estas estructuras han evolucionado a partir de lo que se conoce más comúnmente como ventosas de pulpo. No tienen la misma función que las ventosas normales porque ya no tienen ninguna capacidad de manipulación o agarre debido a la evolución de los fotóforos . La ubicación de los fotóforos está dentro del alcance oral de los animales, lo que lleva a los investigadores a sugerir que utiliza su bioluminiscencia para capturar y atraer a sus presas. [52]

Las luciérnagas utilizan la luz para atraer a sus parejas . Según la especie, intervienen dos sistemas: en uno, las hembras emiten luz desde el abdomen para atraer a los machos; en el otro, los machos voladores emiten señales a las que responden las hembras, a veces sedentarias. [48] [53] Los escarabajos chasqueadores emiten una luz anaranjada desde el abdomen cuando vuelan y una luz verde desde el tórax cuando se les molesta o se mueven por el suelo. La primera es probablemente un atrayente sexual, pero la segunda puede ser defensiva. [48] Las larvas del escarabajo chasqueador Pyrophorus nyctophanus viven en las capas superficiales de los montículos de termitas en Brasil. Iluminan los montículos emitiendo un resplandor verdoso brillante que atrae a los insectos voladores de los que se alimentan. [48]

En el ambiente marino, el uso de la luminiscencia para atraer a la pareja es conocido principalmente entre los ostrácodos , pequeños crustáceos similares a los camarones , especialmente en la familia Cyprididae . Las feromonas pueden usarse para la comunicación a larga distancia, y la bioluminiscencia se usa a corta distancia para permitir que las parejas se "acerquen". [33] Un gusano poliqueto , el gusano de fuego de las Bermudas , crea un breve espectáculo, algunas noches después de la luna llena, cuando la hembra se ilumina para atraer a los machos. [54]

Defensa

Acanthephyra purpurea tiene fotóforos a lo largo de su cuerpo que utiliza para defenderse de los depredadores.

Los mecanismos de defensa de los organismos bioluminiscentes pueden presentarse de múltiples formas: asustar a la presa, contrailuminación, cortina de humo o distracción, partes del cuerpo que distraen, alarma antirrobo, etiqueta de sacrificio o coloración de advertencia. La familia de camarones Oplophoridae Dana usa su bioluminiscencia como una forma de asustar al depredador que los persigue. [55] Acanthephyra purpurea , dentro de la familia Oplophoridae, usa sus fotóforos para emitir luz y puede secretar una sustancia bioluminiscente cuando está en presencia de un depredador. Este mecanismo de secreción es común entre los peces presa. [55]

Muchos cefalópodos , incluidos al menos 70 géneros de calamares , son bioluminiscentes. [33] Algunos calamares y pequeños crustáceos utilizan mezclas químicas bioluminiscentes o lodos bacterianos de la misma manera que muchos calamares utilizan la tinta . Se expulsa una nube de material luminiscente, que distrae o repele a un depredador potencial, mientras el animal escapa a un lugar seguro. [33] El calamar de aguas profundas Octopoteuthis deletron puede autotomizar partes de sus brazos que son luminosas y continúan moviéndose y destellando, distrayendo así a un depredador mientras el animal huye. [33]

Los dinoflagelados pueden utilizar la bioluminiscencia para defenderse de los depredadores . Brillan cuando detectan un depredador, posiblemente haciendo que el depredador mismo sea más vulnerable al atraer la atención de depredadores de niveles tróficos superiores. [33] Los copépodos que pastan liberan las células de fitoplancton que brillan, ilesas; si se las comieran, harían que los copépodos brillaran, atrayendo a los depredadores, por lo que la bioluminiscencia del fitoplancton es defensiva. El problema del brillo del contenido estomacal se resuelve (y la explicación se corrobora) en los peces depredadores de aguas profundas: sus estómagos tienen un revestimiento negro capaz de evitar que la luz de cualquier presa de pez bioluminiscente que hayan tragado atraiga a depredadores más grandes. [9]

La luciérnaga marina es un pequeño crustáceo que vive en los sedimentos. En reposo emite un brillo apagado, pero cuando se la molesta se aleja rápidamente dejando una nube de luz azul brillante que confunde al depredador. Durante la Segunda Guerra Mundial, se recolectaba y secaba para que el ejército japonés la utilizara como fuente de luz durante operaciones clandestinas. [16]

Las larvas de los gusanos ferroviarios ( Phrixothrix ) tienen órganos fóticos pareados en cada segmento del cuerpo, capaces de brillar con luz verde; se cree que estos tienen un propósito defensivo. [56] También tienen órganos en la cabeza que producen luz roja; son los únicos organismos terrestres que emiten luz de este color. [57]

Advertencia

El aposematismo es una función ampliamente utilizada de la bioluminiscencia, que proporciona una advertencia de que la criatura en cuestión es desagradable. Se sugiere que muchas larvas de luciérnagas brillan para repeler a los depredadores; algunos milpiés brillan con el mismo propósito. [58] Se cree que algunos organismos marinos emiten luz por una razón similar. Estos incluyen gusanos escamosos , medusas y estrellas frágiles , pero se necesita más investigación para establecer completamente la función de la luminiscencia. Tal mecanismo sería de particular ventaja para los cnidarios de cuerpo blando si pudieran disuadir a la depredación de esta manera. [33] La lapa Latia neritoides es el único gasterópodo de agua dulce conocido que emite luz. Produce moco luminiscente verdoso que puede tener una función antidepredadora. [59] El caracol marino Hinea brasiliana usa destellos de luz, probablemente para disuadir a los depredadores. La luz azul verdosa se emite a través de la concha translúcida, que funciona como un eficiente difusor de luz. [60]

Comunicación

Pyrosoma , un tunicado colonial; cada zooide individual en la colonia emite una luz azul-verde.

La comunicación en forma de detección de quórum desempeña un papel en la regulación de la luminiscencia en muchas especies de bacterias. Pequeñas moléculas secretadas extracelularmente estimulan a las bacterias a activar genes para la producción de luz cuando la densidad celular, medida por la concentración de las moléculas secretadas, es alta. [33]

Los pirosomas son tunicados coloniales y cada zooide tiene un par de órganos luminiscentes a cada lado del sifón de entrada. Cuando son estimulados por la luz, estos se encienden y se apagan, causando destellos rítmicos. No hay una vía neuronal entre los zooides, pero cada uno responde a la luz producida por otros individuos, e incluso a la luz de otras colonias cercanas. [61] La comunicación por emisión de luz entre los zooides permite la coordinación del esfuerzo de la colonia, por ejemplo en la natación, donde cada zooide proporciona parte de la fuerza propulsora. [62]

Algunas bacterias bioluminosas infectan a los nematodos que parasitan larvas de lepidópteros . Cuando estas orugas mueren, su luminosidad puede atraer a los depredadores hacia el insecto muerto, ayudando así a la dispersión tanto de las bacterias como de los nematodos. [48] Una razón similar puede explicar las muchas especies de hongos que emiten luz. Las especies de los géneros Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus y otras lo hacen, emitiendo generalmente una luz verdosa desde el micelio , el sombrero y las branquias . Esto puede atraer a los insectos que vuelan de noche y ayudar a la dispersión de las esporas, pero también pueden estar implicadas otras funciones. [48]

Quantula striata es el único molusco terrestre bioluminiscente conocido. Los pulsos de luz se emiten desde una glándula cerca de la parte delantera del pie y pueden tener una función comunicativa, aunque su significado adaptativo no se entiende por completo. [63]

Mimetismo

Un rape de aguas profundas , Bufoceratias wedli , mostrando el esca (señuelo)

La bioluminiscencia es utilizada por una variedad de animales para imitar a otras especies. Muchas especies de peces de aguas profundas , como el rape y el pez dragón, utilizan el mimetismo agresivo para atraer a sus presas . Tienen un apéndice en la cabeza llamado esca que contiene bacterias bioluminiscentes capaces de producir un brillo duradero que el pez puede controlar. La esca brillante se cuelga o se agita para atraer a los animales pequeños a una distancia de ataque del pez. [33] [64]

El tiburón cortador de galletas utiliza la bioluminiscencia para camuflar su parte inferior mediante contrailuminación, pero una pequeña mancha cerca de sus aletas pectorales permanece oscura, apareciendo como un pez pequeño para los peces depredadores grandes como el atún y la caballa que nadan debajo de él. Cuando estos peces se acercan al señuelo, son mordidos por el tiburón. [65] [66]

Las hembras de luciérnagas Photuris a veces imitan el patrón de luz de otra luciérnaga, Photinus , para atraer a sus machos como presas. De esta manera obtienen tanto alimento como sustancias químicas defensivas llamadas lucibufaginas , que Photuris no puede sintetizar. [67]

Se creía que las cucarachas gigantes sudamericanas del género Lucihormetica eran el primer ejemplo conocido de mimetismo defensivo, emitiendo luz en imitación de los escarabajos bioluminiscentes y venenosos. [68] Sin embargo, se ha puesto en duda esta afirmación y no hay evidencia concluyente de que las cucarachas sean bioluminiscentes. [69] [70]

Parpadeo de los fotóforos del pez dragón negro, Malacosteus niger , que muestra fluorescencia roja

Iluminación

Si bien la mayor parte de la bioluminiscencia marina es de color verde a azul, algunos peces dragón barbudos de aguas profundas de los géneros Aristostomias , Pachystomias y Malacosteus emiten un brillo rojo. Esta adaptación permite a los peces ver presas pigmentadas de rojo, que normalmente son invisibles para otros organismos en el entorno del océano profundo donde la luz roja ha sido filtrada por la columna de agua. [71] Estos peces pueden utilizar la longitud de onda más larga para actuar como un foco para su presa que solo ellos pueden ver. [71] Los peces también pueden usar esta luz para comunicarse entre sí para encontrar posibles parejas. [72] La capacidad de los peces para ver esta luz se explica por la presencia de pigmento especializado de rodopsina. [71] El mecanismo de creación de luz es a través de un fotóforo suborbital que utiliza células glandulares que producen reacciones químicas exergónicas que producen luz con una longitud de onda roja más larga. [73] Las especies de pez dragón que producen la luz roja también producen luz azul en el fotóforo en el área dorsal. [73] La función principal de esto es alertar al pez de la presencia de su presa. [74] Se cree que el pigmento adicional se asimila a partir de derivados de la clorofila que se encuentran en los copépodos que forman parte de su dieta. [74]

El sifonóforo del rape ( Erenna ) utiliza bioluminiscencia roja en sus apéndices para atraer a los peces. [73]

Biotecnología

Biología y medicina

Los organismos bioluminiscentes son un objetivo para muchas áreas de investigación. Los sistemas de luciferasa se utilizan ampliamente en ingeniería genética como genes reporteros , cada uno produciendo un color diferente por fluorescencia, [75] [76] y para investigación biomédica utilizando imágenes de bioluminiscencia . [77] [78] [79] Por ejemplo, el gen de luciferasa de luciérnaga se utilizó ya en 1986 para la investigación utilizando plantas de tabaco transgénicas. [80] Las bacterias Vibrio simbiosis con invertebrados marinos como el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ), son modelos experimentales clave para la bioluminiscencia. [81] [82] La destrucción activada bioluminiscente es un tratamiento experimental contra el cáncer. [83]

La obtención de imágenes de células y animales mediante luminiscencia in vivo utiliza colorantes y proteínas fluorescentes como cromóforos . Las características de cada cromóforo determinan qué área(s) celular(es) serán el objetivo y se iluminarán. [84]

Producción de luz

Una petunia "Luciérnaga" , modificada genéticamente para producir luciferasa.

Los diseñadores industriales están investigando las estructuras de los fotóforos , los órganos productores de luz en los organismos bioluminiscentes . La bioluminiscencia diseñada tal vez algún día se pueda utilizar para reducir la necesidad de alumbrado público, o con fines decorativos si se hace posible producir luz que sea lo suficientemente brillante y pueda mantenerse durante largos períodos a un precio razonable. [11] [85] [86] El gen que hace que las colas de las luciérnagas brillen se ha añadido a las plantas de mostaza. Las plantas brillan débilmente durante una hora cuando se tocan, pero se necesita una cámara sensible para ver el brillo. [87] La ​​Universidad de Wisconsin-Madison está investigando el uso de bacterias E. coli bioluminiscentes modificadas genéticamente , para su uso como bacterias bioluminiscentes en una bombilla . [88] En 2011, Philips lanzó un sistema microbiano para la iluminación ambiental en el hogar. [89] [90] Un equipo de iGEM de Cambridge (Inglaterra) ha comenzado a abordar el problema de que la luciferina se consume en la reacción de producción de luz desarrollando una parte de biotecnología genética que codifica una enzima regeneradora de luciferina de la luciérnaga norteamericana. [91] En 2016, Glowee, una empresa francesa, comenzó a vender luces bioluminiscentes para fachadas de tiendas y carteles de calles, [92] para usar entre la 1 y las 7 de la mañana cuando la ley prohíbe el uso de electricidad para este propósito. [93] [94] Utilizaron la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri , pero la vida útil máxima de su producto era de tres días. [92] En abril de 2020, las plantas fueron modificadas genéticamente para brillar más utilizando genes del hongo bioluminiscente Neonothopanus nambi para convertir el ácido cafeico en luciferina. [94] [95]

Bioluminiscencia ATP

La bioluminiscencia del ATP es el proceso en el que se utiliza el ATP para generar luminiscencia en un organismo, junto con otros compuestos como la luciferina. Resulta ser un biosensor muy bueno para comprobar la presencia de microbios vivos en el agua. [96] [97] Se determinan diferentes tipos de poblaciones microbianas mediante diferentes conjuntos de ensayos de ATP utilizando otros sustratos y reactivos. Los ensayos de viabilidad celular basados ​​en Renilla y Gaussia utilizan el sustrato coelenterazina. [98]

Véase también

Notas

  1. ^ Sin embargo, el nombre «fósforo», tal como se utilizaba en el siglo XVII, no significaba necesariamente el elemento moderno; cualquier sustancia que brillara por sí misma podía recibir este nombre, que significa «portador de luz». [14]

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